第二节 植物细胞的繁殖

 

  植物要生长和繁衍后代,组成植物体的细胞就必须能进行繁殖。种子植物从受精卵发育成胚,再由胚形成幼苗,进而根、茎、叶不断生长,最后开花,结果,都必须以细胞繁殖为前提。细胞繁殖也就是细胞数目的增加,这种增加是通过细胞分裂来实现的。细胞分裂有三种方式:有丝分裂(mitosis)、无丝分裂(amitosis)和减数分裂(meiosis)。

 

一、有丝分裂

 

  有丝分裂又称为间接分裂,它是真核细胞分裂最普遍的形式。在有丝分裂过程中,细胞的形态,尤其是细胞核的形态发生明显的变化,出现了染色体(chromosome)和纺锤丝(spindle fiber),有丝分裂由此得名。

  有丝分裂的过程较复杂,包括核分裂(karyokinesis)和胞质分裂(cytokinesis)两个步骤。

  (一)核分裂

  核分裂是一个连续的过程,从细胞核内出现染色体开始,经一系列的变化,最后分裂成二个子核(daughter nucleus)为止。为了解说上的便利,一般将这整个的连续过程人为地划分成几个时期,这就不可避免地在谈到一方时,要牵涉到另一方,而不能截然划分。根据细胞核形态的变化,一般把它分成以下几个时期(图130,图131):

 

  1.间期(interphase)间期是从前一次分裂结束,到下一次分裂开始的一段时间,它是分裂前的准备时期。处于间期的细胞,在形态上一般没有十分明显的特征,细胞核的结构像前面描述的那样,呈球形,具有核膜、核仁,染色质不规则地分散于核液中。然而,间期细胞的细胞质很浓、细胞核位于中央并占很大比例、核仁明显,反映出这时的细胞具有旺盛的代谢活动。经细胞化学测定,间期细胞进行着大量的生物合成,如RNA的合成,蛋白质的合成,DNA的复制等,为细胞分裂进行物质上的准备。同时,细胞内也积累足够的能量,提供分裂活动的需要。

   作为遗传的主要物质——染色体的复制,是进行有丝分裂准备的一个最重要的部分。从许多动、植物细胞核内DNA的含量测定结果,了解到细胞在间期时,DNA含量开始上升,并且在分裂前达到高峰,含量比原有的增加一倍,这一含量在细胞内延续到分裂后期。当形成两个子核时,每个核的DNA含量又恢复到原有的水平(图132)。这就证明DNA的复制是在间期实现的,而DNA是构成染色体的主要化学成分。另外,也测得构成染色体的另一个主要成分——组蛋白的合成,也是在间期发生的。由此证明,与有丝分裂密切有关的染色体的复制,并不是在分裂开始以后才进行的,而是在分裂前就完成了,以后的分裂过程,只是把已复制了的染色体分开,并平均地分配到两个子核中去。

 

  根据在不同的时期合成的物质不同,一般把整个间期分为三个阶段:复制前期(G2期)、复制期(S期)和复制后期(G2期)。G2期从细胞前一次分裂结束到DNA合成开始,在此时期,主要进行RNA和各类蛋白质的合成,其中包括多种酶的合成。当细胞开始进行DNA的复制,就意味着进入S期,在此期中,DNA的复制和组蛋白的合成基本完成。接着进入G2期,在此期中,某些合成作用仍在继续进行,但合成速度明显下降。G2期结束后,细胞便进入分裂期(M期),分裂期又包括前期、中期、后期和末期四个时期。

  2.前期(prophase)从前期开始,细胞真正进入了分裂时期。前期的特征是细胞核内出现染色体,随后核膜和核仁消失,同时纺锤丝开始出现。

  核内出现染色体是进入前期的标志。在间期的核中,染色体是成为光学显微镜下观察不到的极细的丝,分散于细胞核内,这种存在状态也就是染色质。当分裂开始,染色质通过螺旋化作用,逐渐缩短变粗,成为一个个形态上可辨认的单位,这就称为染色体。最初,染色体呈细丝状,以后越缩越短,个体性越来越明显,逐渐成为粗线状或棒状体。不同的植物,细胞内出现的染色体数目不同,但对每一种植物来讲,数目是相对稳定的,例如水稻是24个,小麦是48个,棉花是52个。但有些同种植物的染色体,也可因品种或变种的不同而有差异,例如苹果的不同品种中,染色体有345168等的变化。由于染色体在分裂前已完成了复制,因此,前期出现的每一个染色体都是双股的,由二根链各自旋绕相互靠在一起,其中每一条链称为一个染色单体(chromatid)。二条靠拢的染色单体,除了在着丝点(kinetochorecentromere)区域外,它们之间在结构上不相联系。着丝点是染色体上一个染色较浅的缢痕,在显微镜下可以明显地看到。

  在前期的稍后阶段,细胞核的核仁逐渐消失,最后核膜瓦解,核内的物质和细胞质彼此混合。同时,细胞中出现了许多细丝状的纺锤丝。

  3.中期(metaphase)中期的细胞特征是染色体排列到细胞中央的赤道面(equatorialplane)上,纺锤体非常明显。

  当核膜瓦解后,由纺锤丝构成的纺锤体(spindle)变得很清晰,显微镜中可以看到。构成纺锤体的纺锤丝有二种类型:有一类的丝一端与染色体着丝点相连,另一端向极的方向延伸,称为染色体牵丝(chromosomal fiber);另一类丝并不与染色体相连,而是从一极直接延伸到另一极,称为连续丝(continuous fiber)。现了解这二类丝都是由75150根微管聚成的束。染色体在染色体牵丝的牵引下,向着细胞中央移动,最后都排列到处于二极当中的垂直于纺锤体轴的平面即赤道面上。严格地讲,是各染色体的着丝点排列在赤道面上,而染色体的其余部分在二侧任意浮动。

  4.后期(anaphase)后期的细胞特征是染色体分裂成二组子染色体(daughter chromo-some),二组子染色体分别朝相反的两极运动。

  当所有的染色体排列到赤道面上以后,构成每一条染色体的二条染色单体便在着丝点处裂开,分成二条独立的单位,称子染色体。同一条染色体分裂成的二条子染色体,在大小和形态上是相同的。接着它们就开始分成二组,向细胞相反的两极移动。这时可看到染色体牵丝牵引着子染色体,并逐渐缩短,而连续丝逐渐延长,细胞两极之间的距离也随之增大。

  5.末期(telophase)末期是染色体到达两极,直至核膜、核仁重新出现,形成新的子核。

  当染色体到达两极以后,它们便成为密集的一团,外面重新出现核膜,进而染色体通过解螺旋作用,又逐渐变得细长,最后分散在核内,成为染色质。同时,核仁也重新出现,新的子核回复到间期细胞核的状态。

  子核的出现标志着核分裂的结束,同时也是新的间期的开始,人们把这样一个细胞分裂的全过程称为细胞周期(T)。因此,一个细胞周期包括G1期、S期、G2期和M期(图133)。在一个细胞周期中,各时期所需的时间长短不一,一般G1期较长而M期最短,例如有人测得蚕豆根尖细胞的分裂周期共30小时,其中G112小时、S6小时、G28小时、M期是4小时。各种植物细胞分裂周期时间长短不同,同时,也随着植物的发育时期及外界条件而变化。

 

  (二)胞质分裂

  胞质分裂是在二个新的子核之间形成新细胞壁,把一个母细胞(mother cell)分隔成二个子细胞(daughter cell)的过程。在一般情况下,核分裂和胞质分裂在时间上是紧接着的,但是在有些情况下,核分裂后不一定立即进行胞质分裂,而是延迟到核经过多次重复分裂后再形成细胞壁,例如经常在种子的胚乳发育过程中所看到的那样。甚至,有时只有核的分裂而不形成新的细胞壁,从而形成一个多核的细胞,如某些低等植物和被子植物的无节乳汁管。

  胞质分裂通常在核分裂后期,染色体接近两极时开始,这时纺锤体出现了形态上的变化,在二个子核之间连续丝中增加了许多短的纺锤丝,形成了一个密集着纺锤丝的桶状区域,称为成膜体(phragmoplast)。在电子显微镜下显示出,成膜体中有许多含有多糖类物质的小泡,由细胞内向赤道面运动,并在那里聚集,接着相互融合,释放出多糖类物质,构成细胞板(cellplate),将细胞质从中间开始隔开。同时,小泡的被膜相互融合,在细胞板两侧,形成新的质膜。在形成细胞板时,成膜体由中央位置逐渐向四周扩展,细胞板也就随着向四周延伸,直至与原来母细胞的侧壁相连接,完全把母细胞分隔成二个子细胞。这时,细胞板就成为新细胞壁的胞间层的最初部分。

  电子显微镜的观察表明,形成细胞板的小泡主要来自高尔基体,也可能部分来自内质网。小泡向着赤道面的运动与成膜体中的微管有关,这些微管垂直于赤道面排列,小泡沿着微管运动,微管起着引导方向的作用。另外,小泡运动的直接动力也可能是微丝的收缩。在形成细胞板的过程中,有些原生质细丝连同内质网一起,保留在细胞板中,形成贯穿二个子细胞的胞间连丝。

  80年代初,科学家用免疫荧光定位技术观察到整个有丝分裂过程中微管的动态变化,发现与染色体相似,微管的形成和分布也有一个周期性的变化规律:在间期细胞中,微管在质膜下环绕细胞的长轴成环状排列,并较均匀分散,称为周质微管。到早前期,微管集中到细胞中部赤道面的位置,在原生质体的外周,环绕细胞核紧密平行地排列成一个环,称早前期带,同时,其他部位的微管基本消失(图134)。以后,随细胞分裂的进行,早前期带逐渐松解、消失,继而出现纺锤体微管和后期的成膜体微管。微管在细胞周期中的这种变化规律称微管周期(microtubule cycle)。在微管周期中早前期带的位置精确地标出了以后细胞板出现的位置,也就是说,早前期带在较早的时期就决定了细胞的分裂方向。而在植物的发育过程中,细胞的分裂方向与以后组织的分化和器官的形成有密切的相关性。因此,对植物发育中微管的作用、影响微管的合成和分布的因素、进而控制微管的研究已成为植物细胞学上重要的研究领域之一。

  (三)有丝分裂的特点和意义

  有丝分裂是一种普遍的细胞分裂方式,细胞分裂导致植物的生长。有丝分裂的整个过程包括核分裂和胞质分裂两个显著的步骤,因此,整个过程较为复杂,特别是细胞核的变化最大。

  在有丝分裂过程中,每次核分裂前必须进行一次染色体的复制,在分裂时,每条染色体裂为二条子染色体,平均地分配给两个子细胞,这样就保证了每个子细胞具有与母细胞相同数量和类型的染色体。决定遗传特性的基因既然存在于染色体上,因此,每一子细胞就有着和母细胞同样的遗传性。在子细胞成熟时,它又能进行分裂。在多细胞的植物生长发育时期,出现无数的细胞分裂,而每一个细胞以后的分裂,基本上又按上述的方法进行。因此,有丝分裂保证了子细胞具有与母细胞相同的遗传潜能,保持了细胞遗传的稳定性。

 

 

二、无丝分裂

 

  无丝分裂又称为直接分裂或非有丝分裂。它的分裂过程较简单,分裂时,核内不出现染色体,不发生像有丝分裂过程中出现的一系列复杂的变化。

  无丝分裂有多种形式,最常见的是横缢式分裂,细胞核先延长,然后在中间缢缩、变细,最后断裂成二个子核(图135)。另外,还有碎裂、芽生分裂、变形虫式分裂等多种形式,而且,在同一组织中可以出现不同形式的分裂。

  

  无丝分裂与有丝分裂相比,速度较快,耗能较少。物理化学和细胞化学证明无丝分裂产生的二个子核,具有质上的区别。

  无丝分裂曾一度被认为是植物体在不正常状态下的一种分裂方式,但现在发现,无丝分裂还是较普遍地存在。如在胚乳发育过程中,以及植物形成愈伤组织时,常频繁出现;即使在一些正常组织中,如薄壁组织、表皮、顶端分生组织、花药的绒毡层细胞等,也都有报道。因此,对无丝分裂的生物学意义,还有待进一步深入的研究。

 

三、减数分裂

 

  植物在有性生殖的过程中,都要进行一次特殊的细胞分裂,这就是减数分裂。在减数分裂过程中,细胞连续分裂二次,但染色体只复制一次,因此,使同一母细胞分裂成的4个子细胞的染色体数只有母细胞的一半,减数分裂由此而得名。减数分裂时,细胞核也要经历染色体的复制、运动和分裂等复杂的变化,细胞质中也出现纺锤丝,因此,它仍属有丝分裂的范畴。

  

  减数分裂的全过程包括二次紧相连接的分裂过程,每次分裂都与有丝分裂相似,根据细胞中染色体形态和位置的变化,各自划分成前期、中期、后期和末期,但减数分裂整个过程,尤其是第一次分裂比有丝分裂复杂得多(图136)。下面将分别作简要叙述。

  (一)第一次分裂(简称分裂Ⅰ)

  1.前期Ⅰ 这一时期发生在核内染色体复制已完成的基础上,整个时期比有丝分裂的前期所需时间要长,变化更为复杂。根据染色体形态,又被分为5个阶段:

  (1)细线期(leptotene)细胞核内出现细长、线状的染色体,细胞核和核仁继续增大。在一些植物中,细长的染色体还经过一度缠绕、缩短变粗,使轮廓清晰可见。这时,每条染色体含有二条染色单体,它们仅在着丝点处相连接。

  (2)偶线期(zygotene)也称合线期。细胞内的同源染色体(即来自父本和母本的二条相似形态的染色体)两两成对平列靠拢,这一现象也称联会(synapsis)。如果原来细胞中有20条染色体,这时候便配成10对。每一对含4条染色单体,构成一个单位,称四联体(tetrad)。

  (3)粗线期(pachytene)染色体继续缩短变粗,同时,在四联体内,同源染色体上的一条染色单体与另一条同源染色体的染色单体彼此交叉组合,并在相同部位发生横断和片段的互换,使该二条染色单体都有了对方染色体的片段,从而导致了父母本基因的互换,但每个染色单体仍都具有完全的基因组。

  (4)双线期(diplotene)发生交叉的染色单体开始分开,由于交叉常常不止发生在一个位点,因此,使染色体呈现出XV80等各种形状。

  (5)终变期(diakinesis)染色体更为缩短,达到最小长度,并移向核的周围靠近核膜的位置。以后,核膜、核仁消失,最后并出现纺锤丝。

  2.中期Ⅰ 各成对的同源染色体双双移向赤道面。细胞质中形成纺锤体。这时与一般有丝分裂中期的区别在于有丝分裂前期因无联会现象,所以中期染色体在赤道面上排列不成对而是单独的(图137)。

 

  3.后期Ⅰ 由于纺锤丝的牵引,使成对的同源染色体各自发生分离,并分别向两极移动。这时,每一边的染色体数目只有原来的一半。

  4.末期Ⅰ 到达两极的染色体又聚集起来,重新出现核膜、核仁,形成二个子核;同时,在赤道面形成细胞板,将母细胞分隔为两个子细胞。由上可知,这两个子细胞的染色体数目,只有母细胞的一半。然后,新生成的子细胞紧接着发生第二次分裂。也有新细胞板不立即形成,而连续进行第二次分裂的。

  (二)第二次分裂(简称分裂Ⅱ)

  分裂Ⅱ一般与分裂Ⅰ末期紧接,或出现短暂的间歇。这次分裂与前一次不同,在分裂前,核不再进行DNA的复制和染色体的加倍,而整个分裂过程与一般有丝分裂相同,分成前、中、后、末4个时期,前期较短,而不像分裂Ⅰ那样复杂。

  1.前期Ⅱ 核内染色体呈细丝状,逐渐变粗短,至核膜、核仁消失。

  2.中期Ⅱ 每个细胞染色体排列在赤道面上,纺锤体明显。

  3.后期Ⅱ 每条染色体的二条染色单体随着着丝点的分裂而彼此分开,由纺锤丝牵向两极。

  4.末期Ⅱ 移向两极的染色单体各组成一个子核,并各自形成一个子细胞。至此,整个减数分裂过程正式完成。

  由上可见,减数分裂中一个母细胞要经历两次连续的分裂,形成4个子细胞,每个子细胞的染色体数只有母细胞的一半。染色体的减半实际上是发生在第一次分裂过程中。

  减数分裂具有重要的生物学意义。减数分裂是与生物的有性生殖相联系的,它发生在特殊的细胞中,通过减数分裂导致了有性生殖细胞(配子)的染色体数目减半,而在以后发生有性生殖时,二个配子相结合,形成合子,合子的染色体重新恢复到亲本的数目。这样周而复始,使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目和类型。因此,减数分裂是有性生殖的前提,是保持物种稳定性的基础。同时,在减数分裂过程中,由于同源染色体发生联会、交叉和片段互换,从而使同源染色体上父母本的基因发生重组,从而产生了新类型的单倍体细胞,这就是有性生殖能使子代产生变异的原因