一、植物细胞的生长

 

  多细胞生物的生长,不仅是由于细胞数量的增加,而且也与细胞的生长有密切的关系。

  细胞分裂形成的新细胞,最初体积较小,只有原来细胞(母细胞)的一半,但它们能迅速地合成新的原生质(包括核物质和细胞质),细胞随着增大,其中某些细胞当恢复到母细胞一般大小时,便又继续分裂,但大部分细胞不再分裂,而进入生长时期。细胞生长就是指细胞体积的增长,包括细胞纵向的延长和横向的扩展。一个细胞经生长以后,体积可以增加到原来大小(分生状态的细胞大小)的几倍、几十倍,某些细胞如纤维,在纵向上可能增加几百倍、几千倍。由于细胞的这种生长,就使植物体表现出明显的伸长或扩大,例如根和茎的伸长,幼小叶子的扩展,果实的长大都是细胞数目增加和细胞生长的共同结果,但是,细胞生长常常在其中起主要的作用。

  植物细胞在生长过程中,除了细胞体积明显扩大,在内部结构上也发生相应的变化,其中最突出的是液泡化程度明显增加,即细胞内原来小而分散的液泡逐渐长大和合并,最后成为中央液泡,细胞质的其余部分成为紧贴细胞壁的一薄层,细胞核随细胞质由中央移向侧面。在植物细胞生长过程中,液泡增大这一特征,一方面是由于细胞从周围吸收了大量的水分进入液泡,另一方面,也由于生长着的细胞具有旺盛的代谢能力,使它们的许多代谢产物积累于液泡中的缘故。因此,在细胞生长时,细胞的鲜重和干重都随着体积的增加而增加。在液泡变化的同时,细胞内的其他细胞器,在数量和分布上也发生着各种变化,例如内质网增加,由稀网状变成密网状;质体逐渐发育,由幼小的前质体发育成各类质体等等。原生质体在细胞生长过程中还不断地分泌壁物质,使细胞壁随原生质体长大而延展,同时壁的厚度和化学组成也发生变化,细胞壁(初生壁)厚度增加,并且由原来含有大量的果胶和半纤维素转变成有较多的纤维素和非纤维素多糖。

  植物细胞的生长是有一定限度的,当体积达到一定大小后,便会停止生长。细胞最后的大小,随植物的种类和细胞的类型而异,这说明生长受遗传因子的控制。但是,细胞生长的速度和细胞的大小,也会受环境条件的影响,例如在水分充足、营养条件良好、温度适宜时,细胞生长迅速,体积亦较大,在植物体上反映出根、茎生长迅速,植株高大,叶宽而肥嫩。反之,水分缺乏、营养不良、温度偏低时,细胞生长缓慢,而且体积较小,在植物体上反映出生长缓慢、植株矮小、叶小而薄。

 

二、植物细胞的分化

 

  多细胞生物中,细胞的功能具有分工,与之相适应的,在细胞形态上就出现各种变化,例如绿色细胞专营光合作用,适应于这一功能,细胞中特有地发育出大量叶绿体。表皮细胞行使保护功能,细胞内不发育出叶绿体,而在细胞壁的结构上有所特化,发育出明显的角质层。贮藏功能的细胞,通常既没有叶绿体,也没有特化的壁,但往往具有大的液泡和大量的白色体……等等。细胞这种结构和功能上的特化,称为细胞分化(cell differen tiation)。细胞分化表现在内部生理变化和形态外貌变化两个方面,生理变化是形态变化的基础,但是形态变化较生理变化容易察觉。细胞分化使多细胞植物中细胞功能趋向专门化,这样有利于提高各种生理功能的效率,因此,分化是进化的表现。

  植物体的个体发育,是植物细胞不断分裂、生长和分化的结果。植物在受精卵发育成成年植株的过程中,最初,受精卵重复分裂,产生一团比较一致的分生细胞,以后,细胞分裂逐渐局限于植物体的某些特定部位,而大部分的细胞停止分裂,进行生长和分化。在种子植物的胚胎中,细胞在形态上已显出了初步的分化,在光学显微镜中可看到细胞的大小、形状、原生质的稀稠及细胞的排列方式等随细胞所处部位而不同。进而,在胚胎发育成幼苗的过程中,细胞分化更为明显,行使不同功能的细胞逐渐形成与之相适应的特有的形态,即在植物体中分化出了各种不同类型的细胞群,从而使植物体的成熟部分具有了复杂的内部结构。

  在系统发育上,植物越进化,细胞分工越细致,细胞的分化就越剧烈,植物体的内部结构也就越复杂。单细胞和群体类型的植物,细胞不分化,植物体只由一种类型的细胞组成。多细胞植物,细胞或多或少分化,细胞类型增加,植物体的结构趋向复杂化。被子植物是最高等的植物,细胞分工最精细,物质的吸收、运输,养分的制造、贮藏,植物体的保护、支持等各种功能,几乎都由专一的细胞类型分别承担,因此,细胞的形态特化非常明显,细胞类型繁多,使被子植物成为结构最复杂,功能最完善的植物类型。

  细胞分化是一个复杂的问题,同一植物的所有细胞均来自于受精卵,它们具有相同的遗传物质,但它们却可以分化成不同的形态;即使同一个细胞,在不同的内外条件下也可能分化成不同的类型。那么,细胞为什么会分化成不同的形态?如何去控制细胞的分化使其更好地为人类所利用?这些问题已成为当今植物学领域最使人感兴趣的问题之一。从本世纪初开始,在这一领域开展了广泛地探索,逐渐了解分化受多种内外因素的影响,例如,细胞的极性、细胞在植物体中的位置、细胞的发育时期、各种激素和某些化学物质,以及光照、温度、湿度等物理因素都能影响分化。

  实验形态学就是用各种实验手段,在整体或离体的情况下研究细胞分化和植物形态建成的一门植物学分支学科,细胞和组织培养是实验形态学的重要研究手段之一,它的方法是把植物体的一个器官、一种组织或单个细胞从植物体取出后放在玻璃容器里,并在供给适当营养物质的条件下,使它们得以继续生存或进一步有序地分化成组织和器官。由于这一研究方法减少了植物体其他部分的干扰,并可在预知的条件下控制和调节细胞的活动,而且易于观察,因此,对研究分化机理具有重要意义,可以成为利用整体植物进行研究时的一种理想补充。

  近20年来,利用组织培养的方法,不但在探索植物学的基本理论问题上已成为一个重要的手段,而且在应用上也逐渐表现出它的巨大潜力,如在遗传育种、保持优良种质、加速经济植物的无性繁殖、保持无病毒品系、植物次生代谢产物的工厂化生产等的应用中,取得了越来越多的成功。可以预料,随着农业、林业、园艺等学科发展的需要,应用组织培养技术于理论研究和实际应用方面都将有更广泛而深入的发展。