第四节 植物的组织和组织系统

 

  细胞分化导致植物体中形成多种类型的细胞,这也就是细胞分化导致了组织的形成。人们一般把在个体发育中,具有相同来源的(即由同一个或同一群分生细胞生长、分化而来的)同一类型,或不同类型的细胞群组成的结构和功能单位,称为组织(tissue)。由一种类型细胞构成的组织,称简单组织(simple tissue)。由多种类型细胞构成的组织,称复合组织(compoundtissue)。

  植物每一类器官都包含有一定种类的组织,其中每一种组织具有一定的分布规律和行使一种主要的生理功能,但是这些组织的功能又是必须相互依赖和相互配合的,例如叶是植物进行光合作用的器官,其中主要分化为大量的同化组织进行光合作用,但在它的周围覆盖着保护组织,以防止同化组织丢失水分和机械损伤,此外,输导组织贯穿于同化组织中,保证水分的供应和把同化产物运输出去,这样,三种组织相互配合,保证了叶的光合作用正常进行。由此可见,组成器官的不同组织,表现为整体条件下的分工协作,共同保证器官功能的完成。

 

一、植物组织的类型

 

  植物组织分成分生组织(meristematic tissuemeristem)和成熟组织(mature tissue)两大类。

  (一)分生组织

  1.分生组织的概念 种子植物中具分裂能力的细胞限制在植物体的某些部位,这些部位的细胞在植物体的一生中持续地保持强烈的分裂能力,一方面不断增加新细胞到植物体中,另一方面自己继续“永存”下去,这种具持续分裂能力的细胞群称为分生组织。

  2.分生组织的类型

  1)按在植物体上的位置分 根据在植物体上的位置,可以把分生组织区分为顶端分生组织(apical meristem)、侧生分生组织(lateral meristem)和居间分生组织(intercalarymeristem)。

  ①顶端分生组织 顶端分生组织位于茎与根主轴的和侧枝的顶端(图138)。它们的分裂活动可以使根和茎不断伸长,并在茎上形成侧枝和叶,使植物体扩大营养面积。茎的顶端分生组织最后还将产生生殖器官。

  顶端分生组织细胞的特征是:细胞小而等径,具有薄壁,细胞核位于中央并占有较大的体积,液泡小而分散,原生质浓厚,细胞内通常缺少后含物。

  ②侧生分生组织 侧生分生组织位于根和茎的侧方的周围部分,靠近器官的边缘(图138)。它包括形成层(cambium)和木栓形成层(cork cambiumphellogen)。形成层的活动能使根和茎不断增粗,以适应植物营养面积的扩大。木栓形成层的活动是使长粗的根、茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织。

  侧生分生组织并不普遍存在于所有种子植物中,它们主要存在于裸子植物和木本双子叶植物中。草本双子叶植物中的侧生分生组织只有微弱的活动或根本不存在,在单子叶植物中侧生分生组织一般不存在,因此,草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显的增粗生长。

  侧生分生组织的细胞与顶端分生组织的细胞有明显的区别,例如形成层细胞大部分呈长梭形,原生质体高度液泡化,细胞质不浓厚。而且它们的分裂活动往往随季节的变化具有明显的周期性。

  ③居间分生组织 居间分生组织是夹在多少已经分化了的组织区域之间的分生组织,它是顶端分生组织在某些器官中局部区域的保留。

  典型的居间分生组织存在于许多单子叶植物的茎和叶中,例如水稻、小麦等禾谷类作物,在茎的节间基部保留居间分生组织,所以当顶端分化成幼穗后,仍能借助于居间分生组织的活动,进行拔节和抽穗,使茎急剧长高(图139)。葱、蒜、韭菜的叶子剪去上部还能继续伸长,这也是因为叶基部的居间分生组织活动的结果。落花生由于雌蕊柄基部居间分生组织的活动,而能把开花后的子房推入土中。

  居间分生组织与顶端分生组织和侧生分生组织相比,细胞持续活动的时间较短,分裂一段时间后,所有的细胞都完全转变成成熟组织。

 

  2)按来源的性质分 分生组织也可根据组织来源的性质划分为原分生组织(promeri-stem)、初生分生组织(primary meristem)和次生分生组织(secondary meristem)。

  ①原分生组织 原分生组织是直接由胚细胞保留下来的,一般具有持久而强烈的分裂能力,位于根端和茎端较前的部分。

  ②初生分生组织 初生分生组织是由原分生组织刚衍生的细胞组成,这些细胞在形态上已出现了最初的分化,但细胞仍具有很强的分裂能力,因此,它是一种边分裂、边分化的组织,也可看作是由分生组织向成熟组织过渡的组织。

  ③次生分生组织 次生分生组织是由成熟组织的细胞,经历生理和形态上的变化,脱离原来的成熟状态(即反分化),重新转变而成的分生组织。

  如果把二种分类方法对应起来看,则广义的顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织,而侧生分生组织一般讲是属于次生分生组织类型,其中木栓形成层是典型的次生分生组织。

  (二)成熟组织

  1.成熟组织的概念 分生组织衍生的大部分细胞,逐渐丧失分裂的能力,进一步生长和分化,形成的其他各种组织,称为成熟组织,有时也称为永久组织(permanent tissue)。

  各种成熟组织可以具有不同的分化程度,有些组织的细胞与分生组织的差异极小,具有一般的代谢活动,并且也能进行分裂。而另一些组织的细胞则有很大的形态改变,功能专一,并且完全丧失分裂能力。因此,组织的“成熟”或“永久”程度是相对的。而且成熟组织也不是一成不变的,尤其是分化程度较浅的组织,有时能随着植物的发育,进一步特化为另一类组织;相反,有时在一定的条件下,又可以反分化(或脱分化dedifferentiation)成分生组织。

  2.成熟组织的类型 成熟组织可以按照功能分为保护组织(protective tissue)、薄壁组织(parenchyma)、机械组织(mechanical tissue)、输导组织(conducting tissue)和分泌结构(secretory structure)。

  1)保护组织 保护组织是覆盖于植物体表起保护作用的组织,它的作用是减少体内水分的蒸腾,控制植物与环境的气体交换,防止病虫害侵袭和机械损伤等。保护组织包括表皮(epidermis)和周皮(periderm)。

  ①表皮 表皮又称表皮层,是幼嫩的根和茎、叶、花、果实等的表面层细胞。它是植物体与外界环境的直接接触层,因此,它的特点与这一特殊位置和生理功能密切有关。

  表皮一般只有一层细胞,但它不只是由一类细胞组成,通常含有多种不同特征和功能的细胞,其中表皮细胞是最基本的成分,其他细胞分散于表皮细胞之间。

  表皮细胞呈各种形状的板块状,排列十分紧密,除气孔外,不存在另外的细胞间隙。表皮细胞是生活细胞,细胞一般不具叶绿体,但常有白色体和有色体,细胞内储藏有淀粉粒和其他代谢产物如色素、丹宁、晶体等。茎和叶等植物体气生部分的表皮细胞,外弦向壁往往较厚,并角质化,此外,在壁的表面还沉积一层明显的角质层,使表皮具有高度的不透水性,有效地减少了体内的水分蒸腾,坚硬的角质层对防止病菌的侵入和增加机械支持,也有一定的作用。有些植物(如甘蔗的茎、葡萄、苹果的果实)在角质层外还具有一层蜡质的“霜”,它的作用是使表面不易浸湿,具有防止病菌孢子在体表萌发的作用。在生产实践中,植物体表面层的结构情况,是选育抗病品种,使用农药或除草剂时必须考虑的因素。表皮的结构和角质层纹型,也是植物分类上的一个依据(图140AB;图141

 

  现在通过电子显微镜的观察研究,对角质层的结构有了进一步的了解,它包括二层,位于外面的一层由角质和蜡质组成,位于里面的一层由角质和纤维素组成。有人提出将这二层合称为角质膜(相当于原来的角质层),而将外层称为角质层,将内层称为角化层。角化层和初生壁之间明显地有果胶层分界(图140C)。

  在气生表皮上具有许多气孔(stoma),它们是气体出入植物体的门户。气孔是由二个特殊的细胞即保卫细胞(guard cell)和它们间的开口共同组成的。在有些场合,也有单把开口称气孔的。保卫细胞成肾形或哑铃形,细胞内含有叶绿体,特殊的不均匀增厚的细胞壁,使保卫细胞形状改变时能导致孔口的开放或关闭,从而调节气体的出入和水分的蒸腾(图141B)。

  表皮还可以具有各种单细胞或多细胞的毛状附属物(图142)。一般认为表皮毛具有保护和防止下面水分丧失的作用。我们用的棉和木棉纤维,都是它们种皮上的表皮毛。有些植物具有分泌功能的表皮毛,可以分泌出芳香油、粘液、树脂、樟脑等物质。

  根的表皮主要与吸收水分和无机盐有关,因此,它是一种吸收组织(absorptive tissue)。根的表皮细胞具有薄的壁和薄的角质层,许多细胞的外壁向外延伸,形成细长的管状突起——根毛(root hair),从而大大地有利于根的吸收。

  表皮在植物体上存在的时间,依所在器官是否具有加粗生长而异,具有明显加粗生长的器官,如裸子植物和大部分双子叶植物的根和茎,表皮会因器官的增粗而破坏、脱落,由内方产生的次生保护组织——周皮所取代。在较少或没有次生生长的器官上,例如叶、果实、大部分单子叶植物的根和茎上,表皮可长期存在。

  ②周皮 周皮是取代表皮的次生保护组织,存在于有加粗生长的根和茎的表面。它由侧生分生组织——木栓形成层形成。木栓形成层平周地分裂,形成径向成行的细胞行列,这些细胞向外分化成木栓(phellemcork),向内分化成栓内层(phelloderm。木栓、木栓形成层和栓内层合称周皮(图143)。

 

  木栓具多层细胞,在横切面中细胞呈长方形,紧密排列成整齐的径向行列,细胞壁较厚,并且强烈栓化,细胞成熟时原生质体死亡解体,细胞腔内通常充满空气。这些特征使木栓具有高度不透水性,并有抗压、隔热、绝缘、质地轻、具弹性、抗有机溶剂和多种化学药品的特性,对植物体起了有效的保护作用。同时也使它在商业上有相当的重要性,可供日用或作轻质绝缘材料和救生设备等。栓皮储、栓皮栎和黄檗(黄柏)是商用木栓的主要来源。

  栓内层是薄壁的生活细胞,常常只有一层细胞厚,一般只能从它们与外面的木栓细胞排成同一整齐的径向行列,而与皮层薄壁细胞区别开来。

  在周皮的某些限定部位,其木栓形成层细胞比其他部分更为活跃,向外衍生出一种与木栓细胞不同,并具有发达细胞间隙的组织(补充组织)。它们突破周皮,在树皮表面形成各种形状的小突起,称为皮孔(lenticel)。皮孔是周皮上的通气结构,位于周皮内的生活细胞,能通过它们与外界进行气体交换。

  2)薄壁组织 薄壁组织是进行各种代谢活动的主要组织,光合作用、呼吸作用、贮藏作用及各类代谢物的合成和转化都主要由它进行。薄壁组织占植物体体积的大部分,如茎和根的皮层及髓部、叶肉细胞、花的各部,许多果实和种子中,全部或主要是薄壁组织,其他多种组织,如机械组织和输导组织等,常包埋于其中。因此,从某种意义讲,薄壁组织是植物体组成的基础,也就是基本组织的主要组成部分,此外,基本组织通常还包括厚角组织和厚壁组织。

  薄壁组织以细胞具有薄的初生壁而得名,它是一类较不分化的成熟组织。从结构上看,薄壁组织较少特化而较多地接近分生组织,除了细胞壁二者都是薄的初生壁外,细胞的形状亦常呈等径的多面体,细胞具有生活的原生质体。从分生能力上看,薄壁组织亦能进行有限的分裂。在创伤愈合、再生作用形成不定根和不定芽,以及嫁接愈合等时期薄壁组织细胞能发生反分化,转变为分生组织。在正常状态下,它们也参与侧生分生组织的发生。由此可见,薄壁组织有着很强的分生潜能,在一定条件下,很容易转化为分生组织。此外,薄壁组织有较大的可塑性,在植物体发育的过程中,常能进一步发育为特化程度更高的组织,如发育为厚壁组织。薄壁组织的另一特点,是一般都具有较发达的细胞间隙,这对于细胞的旺盛代谢是必需的。

  薄壁组织因功能不同可分成不同的类型,它们在形态上有各自的特点(图1-44)。

 

  营光合作用的薄壁组织称为同化组织(assimilating tissue),主要特点是原生质体中发育出大量的叶绿体。同化组织分布于植物体的一切绿色部分,如幼茎的皮层,发育中的果实和种子中,尤其是叶的叶肉,是典型的同化组织。

  贮藏大量营养物质的薄壁组织,称为储藏组织(storage tissue)。主要存在于各类贮藏器官,如块根、块茎、球茎、鳞茎、果实和种子中,根、茎的皮层和髓,以及其他薄壁组织也都具有贮藏的功能。

  贮藏有丰富水分的细胞,称为储水组织(aqueous tissue)。它的细胞较大,液泡中含有大量的粘性汁液。一般存在于旱生的肉质植物中,如仙人掌、龙舌兰、景天、芦荟等的光合器官中都能看到。

 

  具有大量细胞间隙的薄壁组织,称为通气组织(aerenchyma)。在水生和湿生植物中,此类组织特别发达,如水稻、莲、睡莲等的根、茎、叶中薄壁组织有大的间隙,在体内形成一个相互贯通的通气系统,使叶营光合作用而产生的氧气能通过它进入根中。通气组织还与在水中的浮力和支持作用有关。

  60年代,运用电子显微镜新发现一类特化的薄壁细胞。这种细胞最显著的特征是细胞壁具内突生长,即向内突入细胞腔内,形成许多指状或鹿角状的不规则突起。这样使得紧贴在壁内侧的质膜面积大大增加,扩大了原生质体的表面积与体积之比,从而有利于细胞从周围迅速地吸收物质,也有利于物质迅速地从原生质体中释放出去。所以,这些细胞是一类与物质迅速地传递密切相关的薄壁细胞,特称为传递细胞(transfer cell),也称转输细胞或转移细胞(图145)。它们在植物体内,都是出现在溶质短途密集运输的部位,例如普遍存在于叶的小叶脉中,在输导分子周围,成为叶肉和输导分子之间物质运输的桥梁。在许多植物茎或花序轴节部的维管组织中,在分泌结构中,在种子的子叶、胚乳或胚柄等部位也有分布。传递细胞是活细胞,细胞壁一般为初生壁,胞间连丝发达,细胞核形状多样,其他如线粒体、高尔基体、核糖体、微体等也都比较丰富。传递细胞的发现使人们对物质在生活细胞间的高效率的运输和传递有了更进一步的认识。

  3)机械组织 机械组织是对植物起主要支持作用的组织。它有很强的抗压、抗张和抗曲挠的能力,植物能有一定的硬度,枝干能挺立,树叶能平展,能经受狂风暴雨及其他外力的侵袭,都与这种组织的存在有关。

  根据细胞结构的不同,机械组织可分为厚角组织(collenchyma)和厚壁组织(sclerencny-ma)二类。

  ①厚角组织 厚角组织细胞最明显的特征是细胞壁具有不均匀的增厚,而且这种增厚是初生壁性质的。壁的增厚通常在几个细胞邻接处的角隔上特别明显,故称厚角组织(图146)。但也有些植物的厚角组织是细胞的弦向壁特别厚。

 

  厚角细胞壁的化学成分,除纤维素外,还含有大量的果胶和半纤维素,不含木质。由于果胶有强烈的亲水性,因此,壁中含有大量的水分,在光学显微镜下,增厚的壁显出特殊的珠光,很容易与其他组织相区别。但当制成永久切片时,材料一经脱水,增厚的壁会变薄,同时珠光也会消失。

  厚角组织与薄壁组织具有许多相似性,除细胞壁的初生性质外,厚角组织也是生活细胞,也经常发育出叶绿体,细胞亦具有分裂的潜能,在许多植物中,它们能参与木栓形成层的形成。因此,也有人将它归类于特殊的薄壁组织。

 

  厚角组织分布于茎、叶柄、叶片、花柄等部分,根中一般不存在。厚角组织的分布具有一个明显的特征,即一般总是分布于器官的外围,或直接在表皮下,或与表皮只隔开几层薄壁细胞。在茎和叶柄中厚角组织往往成连续的圆筒或分离成束,常在具脊状突起的茎和叶柄中棱的部分特别发达,例如在薄荷的方茎中,南瓜、芹菜具棱的茎和叶柄中。在叶片中,厚角组织成束地位于较大叶脉的一侧或二侧(图147)。

  厚角组织主要是正在生长的茎和叶的支持组织,一方面由于厚角细胞为长柱形,相互重叠排列,初生壁虽然比较软,但许多细胞壁的增厚部分集中在一起形成柱状或板状,因而使它有较强的机械强度;另一方面厚角组织分化较早,但壁的初生性质使它能随着周围细胞的延伸而扩展。因此,它既有支持作用,又不妨碍幼嫩器官的生长。大部分植物的茎和叶柄在继续发育时,在较深入的部位又发育出厚壁组织,这时,厚角组织的支持作用便成为次要的了。在许多草质茎和叶中,如不产生很多厚壁组织时,厚角组织就能继续成为主要的支持组织。有时厚角组织能进一步发育出次生壁并木质化,转变成厚壁组织。

  ②厚壁组织 厚壁组织与厚角组织不同,细胞具有均匀增厚的次生壁,并且常常木质化。细胞成熟时,原生质体通常死亡分解,成为只留有细胞壁的死细胞。

  根据细胞的形态,厚壁组织可分为石细胞(sclereid stone cell)和纤维(fiber)二类。

  石细胞 多为等径或略为伸长的细胞,有些具不规则的分枝成星芒状,也有的较细长。它们通常具有很厚的、强烈木质化的次生壁,壁上有很多圆形的单纹孔,由于壁特别厚而形成明显的管状纹孔道,有时,纹孔道随壁的增厚彼此汇合,会形成特殊的分枝纹孔道。细胞成熟时原生质体通常消失,只留下空而小的细胞腔(图148)。

 

  石细胞广泛分布于植物的茎、叶、果实和种子中,有增加器官的硬度和支持的作用。它们常常单个散生或数个集合成簇包埋于薄壁组织中,有时也可连续成片地分布。例如梨果肉中坚硬的颗粒,便是成簇的石细胞,它们数量的多少是梨品质优劣的一个重要指标。茶、桂花的叶片中,具有单个的分技状石细胞,散布于叶肉细胞间,增加了叶的硬度,与茶叶的品质也有关系。核桃、桃、椰子果实中坚硬的核,便是多层连续的石细胞组成的果皮。许多豆类的种皮也因具多层石细胞而变得很硬。在某些植物的茎中也有成堆或成片的石细胞分布于皮层、髓或维管束中。

  纤维 是二端尖细成梭状的细长细胞,长度一般比宽度大许多倍。细胞壁明显地次生增厚,但木质化程度很不一致,从不木质化到强烈木质化的都有。壁上纹孔较石细胞的稀少,并常呈缝隙状。成熟时原生质体一般都消失,细胞腔成为中空,少数纤维可保留原生质体,生活较长的一段时间(图1-49)。

 

  纤维广泛分布于成熟植物体的各部分。尖而细长的纤维通常在体内相互重叠排列,紧密地结合成束,因此,更增加组织的强度,使它具有大的抗压能力和弹性,成为成熟植物体中主要的支持组织。

  4)输导组织 输导组织是植物体中担负物质长途运输的主要组织。根从土壤中吸收的水分和无机盐,由它们运送到地上部分。叶的光合作用的产物,由它们运送到根、茎、花、果实中去。植物体各部分之间经常进行的物质的重新分配和转移,也要通过输导组织来进行。

  在植物中,水分的运输和有机物的运输,分别由二类输导组织来承担,一类为木质部(xy-lem),主要运输水分和溶解于其中的无机盐;另一类为韧皮部(phloem),主要运输有机营养物质。

  ①木质部 木质部是由几种不同类型的细胞构成的一种复合组织,它的组成包含管胞(tracheid)和导管分子(vesselelementvesselmember)、纤维、薄壁细胞等。其中管胞和导管分子是最重要的成员,水的运输是通过它们来实现的。

  管胞和导管分子都是厚壁的伸长细胞,成熟时都没有生活的原生质体,次生壁具有各种式样的木质化增厚,在壁上呈现出环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹的各种式样(图150AD,图151)。然而,管胞和导管分子在结构上和功能上是不完全相同的。

 

  管胞是单个细胞,末端楔形,在器官中纵向连接时,上、下二细胞的端部紧密地重叠,水分通过管胞壁上的纹孔,从一个细胞流向另一个细胞。管胞大多具较厚的壁,且有重叠的排列方式,使它在植物体中还兼有支持的功能。所有维管植物都具有管胞,而且大多数蕨类植物和裸子植物的输水分子,只由管胞组成。在系统发育中,管胞向二个方向演化,一个方向是细胞壁更加增厚,壁上纹孔变窄,特化为专营支持功能的木纤维;另一个方向是细胞端壁溶解,特化为专营输导功能的导管分子。

  导管分子与管胞的区别,主要在于细胞的端壁在发育过程中溶解,形成一个或数个大的孔,称为穿孔(perforation),具穿孔的端壁特称穿孔板。在木质部中,许多导管分子纵向地连接成细胞行列,通过穿孔直接沟通,这样的导管分子链就称导管(vessel)(图151CDE;图152)。导管长短不一,由几厘米到一米左右,有些藤本植物可长达数米。导管分子的管径一般也比管胞粗大,因此,导管比管胞具有较高的输水效率。被子植物中除了最原始的类型外,木质部中主要含有导管,而大多数裸子植物和蕨类植物则缺乏导管,这就是被子植物更能适应陆生环境的重要原因之一。

  木质部中的纤维称为木纤维,是末端尖锐的伸长细胞,在同一植物中,一般比管胞有较厚的壁,而且强烈木质化,成熟时原生质体通常死亡,但也有些植物的木纤维能生活较长的时间。木纤维的存在使木质部兼有支持的功能。

  木质部中生活的薄壁细胞,称木薄壁细胞,它们在发育后期,细胞壁通常也木质化,这些细胞常含有淀粉和结晶,具有储藏的功能。

  ②韧皮部 韧皮部也是一种复合组织,包含筛管分子或筛胞、伴胞、薄壁细胞、纤维等不同类型的细胞,其中与有机物的运输直接有关的是筛管分子或筛胞。

   筛管分子(sieve-tube elementsieve-tube member)与导管分子相似,是管状细胞,在植物体中纵向连接,形成长的细胞行列,称为筛管(sieve tube),它是被子植物中长矩离运输光合产物的结构。

 

  筛管分子只具初生壁。壁的主要成分是果胶和纤维素。在它的上下端壁上分化出许多较大的孔,称筛孔(sieve pore),具筛孔的端壁特称筛板(sieve plate)。粗的原生质联络索(connecting strand)穿过筛孔使上下邻接的筛管分子的原生质体密切相连(图153;图154),在各联络索的周围有胼胝质(callose)鞘包围(图1-54B)。胼胝质属糖类,是一种β-13-葡聚糖。筛管分子的侧壁具许多特化的初生纹孔场,称为筛域(sive area),其上的孔较一般薄壁细胞壁上初生纹孔场的孔大,比胞间连丝更粗的原生质丝在此通过,这使筛管分子与侧邻的细胞有更密切的物质交流。

  筛管分子具有生活的原生质体,但细胞核在发育过程中最后解体,液泡膜也解体,细胞质中保留有线粒体、质体、P-蛋白体和一部分内质网。P-蛋白体是大部分被子植物的筛管分子中特有的结构。在不同的植物种类中形状不同,有管状、纤丝状、颗粒状和结晶形等。在通常情况下,它们分散在细胞质中,但当韧皮部受干扰时,它们会聚集在筛孔处形成粘液塞。对P-蛋白体的功能目前还不清楚,有人认为它是一种收缩蛋白,可能在筛管运输有机物中起作用。筛管质体在成分和形状上与其他细胞中的不同,它们有的含淀粉,有的含蛋白质,在电子显微镜中可识别出多种形态,有人已把这种形态上的区别作为植物分类中划分较大分类群的特征。

  筛管分子的侧面通常与一个或一列伴胞(companioncell)相毗邻,伴胞是与筛管分子起源于同一个原始细胞的薄壁细胞,具有细胞核及各类细胞器,与筛管分子相邻的壁上有稠密的筛域,反映出二者关系密切(图1-54A)。现了解,筛管的运输功能与伴胞的代谢紧密相关。有的植物伴胞发育为传递细胞。

 

  筛管运送养分的速度每小时可达 10100cm。通常,筛管功能只有一个生长季,少数植物可更长,如葡萄、椴、碱蓬的筛管可保持二至多年。在衰老或休眠的筛管中,在筛板上会大量积累胼胝质,形成垫状的胼胝体(callus)封闭筛孔,当次年春季筛管重新活动时,胼胝体能消失,联络索又能重新沟通。此外,当植物受到损伤等外界刺激时,筛管分子也能迅速形成胼胝质,封闭筛孔,阻止营养物的流失。

  裸子植物和蕨类植物中,一般没有筛管,运输有机物的分子是筛胞(sieve cell)。它与筛管分子的主要区别,在于筛胞的细胞壁上只有筛域(图1-50E),原生质体中也没有P-蛋白体。

  韧皮部的纤维起支持作用,韧皮纤维的细胞壁木质化程度较弱,或不木质化,因而质地较坚韧,有较强的抗曲挠的能力。许多植物的韧皮纤维发达,细胞长、纤维素含量高、质地柔软,成为商用纤维的重要来源。例如苎麻、亚麻、罗布麻等的韧皮纤维长而不木质化,可作衣着和帐篷的原料;黄麻、洋麻、苘麻等的韧皮纤维较短,有一定程度的木质化,可用于制麻袋和绳索等。

  韧皮部的薄壁细胞,主要起储藏和横向运输的作用,常含有结晶和各类储藏物。

  综上所述,可以了解木质部和韧皮部是植物体中起输导作用的二类复合组织,它们的组成中分别以具有输导功能的管状分子——导管分子、管胞和筛管分子或筛胞为主,所以,在形态学上,又将二者分别或合称为维管组织。

  5)分泌结构 某些植物细胞能合成一些特殊的有机物或无机物,并把它们排出体外、细胞外或积累于细胞内,这种现象称为分泌现象。植物分泌物的种类繁多,有糖类、挥发油、有机酸、生物碱、丹宁、树脂、油类、蛋白质、酶、杀菌素、生长素、维生素及多种无机盐等,这些分泌物在植物的生活中起着多种作用。例如,根的细胞分泌有机酸、生长素、酶等到土壤中,使难溶性的盐类转化成可溶性的物质,能被植物吸收利用,同时,又能吸引一定的微生物,构成特殊的根际微生物群,为植物健壮生长创造更好的条件;植物分泌蜜汁和芳香油,能引诱昆虫前来采蜜,帮助传粉。某些植物分泌物能抑制或杀死病菌及其他植物,或能对动物和人形成毒害,有利于保护自身。另一些分泌物能促进其他植物的生长,形成有益的相互依存关系等。也有些分泌物是植物的排泄物或储藏物。许多植物的分泌物具有重要的经济价值,例如橡胶、生漆、芳香油、蜜汁等。

  植物产生分泌物的细胞来源各异,形态多样,分布方式也不尽相同,有的单个分散于其他组织中,也有的集中分布,或特化成一定结构,统称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外,分泌结构可分成外部的分泌结构和内部的分泌结构两大类。

  ①外部的分泌结构外部的分泌结构普遍的特征,是它们的细胞能分泌物质到植物体的表面。常见的类型有腺表皮(glandular epidermis)、腺毛(glandular hair)、蜜腺(nectary)和排水器(hydathode)等。

  腺表皮 即植物体某些部位的表皮细胞为腺性,具有分泌的功能。例如矮牵牛(Petunia hybrida)、漆树(Rhus verniciflua)等许多植物花的柱头表皮即是腺表皮,细胞成乳头状突起、具有浓厚的细胞质,被有薄的角质层,能分泌出含有糖、氨基酸、酚类化合物等组成的柱头液,利于粘着花粉和控制花粉萌发。

 

  腺毛腺毛是各种复杂程度不同的、具有分泌功能的表皮毛状附属物(图1-55)。腺毛一般具有头部和柄部二部分,头部由单个或多个产生分泌物的细胞组成。柄部是由不具分泌功能的薄壁细胞组成,着生于表皮上。熏衣草(Lavandulaangusti-folia)、棉、烟草、天竺葵、薄荷等植物的茎和叶上的腺毛均是如此。荨麻属(Urtica)的螫毛具有特殊的结构,它是单个的分泌细胞,似一个基部膨大的毛细管,顶部封闭为小圆球状。当毛与皮肤接触时,圆球顶部原有的缝线破裂,露出锋利的边缘,刺进皮肤,再由泡状基部将含有的蚁酸和组织胺等的液体挤进伤口。许多木本植物如梨属(Pyrus)、山核桃属(Carya)、桦木属(Be-tua)等,在幼小的叶片上具有粘液毛,分泌树胶类物质覆盖整个叶芽,仿佛给芽提供了一个保护性外套。食虫植物的变态叶上,可以有多种腺毛分别分泌蜜露、粘液和消化酶等,有引诱、粘着和消化昆虫的作用。

   排水器 排水器是植物将体内过剩的水分排出到体表的结构。它的排水过程称为吐水(guttation)。排水器由水孔、通水组织和维管束组成(图1-56),水孔(waterPore)大多存在于叶尖或叶绿,它们是一些变态的气孔,保卫细胞已失去了关闭孔的能力。通水组织(epithem)是水孔下的一团变态叶肉组织,细胞排列疏松,无叶绿体。当植物体内水分多余时,水通过小叶脉末端的管胞,流经通水组织的细胞间隙,最终从水孔排出体外,形成吐水。许多植物,如旱金莲、卷心菜、番茄、草莓、地榆等都有明显的吐水现象,浮叶水生植物、如菱、睡莲等吐水更为普遍。

  蜜腺 蜜腺是一种分泌糖液的外部分泌结构,存在于许多虫媒花植物的花部。分泌花蜜,提供传粉昆虫所需的食物,与花的色彩和香味相配合,适应虫媒传粉的特征,这类蜜腺称花蜜腺。在一些植物营养体的地上部分,如茎、叶、叶柄和苞片等部位也存在蜜腺,这些蜜腺称花外蜜腺,它们被认为是在植物进化过程中与招引蚂蚁以避免其他食草害虫的危害有关。花外蜜腺不仅存在于被子植物,在某些蕨类植物的叶上也有存在。蜜腺的形态多样,有的无特殊外形,只是腺表皮类型,如紫云英的花蜜腺是在雄蕊和雌蕊之间的花托表皮具腺性,能分泌花蜜;旱金莲是花距的内表皮能分泌花蜜。有的植物蜜腺分化成具一定外形的特殊结构,如油菜花蜜腺在花托上成4个绿色的小颗粒;三色堇的花蜜腺在二个雄蕊上,是药隔延伸成的二个棒状物伸入花距内;乌桕和一品红的花外蜜腺分别成盘状和杯状存在于叶桐和花序总苞片上。蜜腺的内部结构比较一致,分泌组织大多包括表皮及表皮下几层薄壁细胞。这些细胞体积较小,细胞质浓、核较大,常具有发达的内质网和高尔基体,有时发育成传递细胞。靠近分泌组织常具有维管束。由于蜜的原料来自韧皮部的汁液,因此,这些维管束中含有的韧皮部和木质部的比例与蜜汁的成分有关,当韧皮部发达时,蜜中糖分含量较高,反之,木质部发达时,糖分含量降低,水分含量增高。

 

  ②内部的分泌结构分泌物不排到体外的分泌结构,称为内部的分泌结构,包括分泌细胞(secretorycell)、分泌腔(secretorycavity)或分泌道(secretorycanal)以及乳汁管(laticifer)。

  分泌细胞 分泌细胞可以是生活细胞或非生活细胞,但在细胞腔内都积聚有特殊的分泌物。它们一般为薄壁细胞,单个地分散于其他细胞之中,细胞体积通常明显地较周围细胞为大,尤其在长度上更为显著,因此容易识别。根据分泌物质的类型,可分为油细胞(樟科、木兰科、腊梅科等)、粘液细胞(仙人掌科、锦葵科、椴科等)、含晶细胞(桑科、石蒜科、鸭跖草科等)、鞣质细胞(葡萄科、景天科、豆科、蔷薇科等)以及芥子酶细胞(白花菜科、十字花科)等。

  分泌腔和分泌道 它们是植物体内贮藏分泌物的腔或管道。它们或是因部分细胞解体后形成的(溶生的,lysigenous),或是因细胞中层溶解,细胞相互分开而形成的(裂生的,schizo-genous),或是这二种方式相结合而形成的(裂溶生的,schizo-lysigenous)。例如柑橘叶子及果皮中通常看到的黄色透明小点,便是溶生方式形成的分泌腔,最初是部分细胞中形成芳香油,后来这些细胞破裂,内含物释放到溶生的腔内。在这种溶生腔的周围可以看到有部分损坏的细胞位于腔的周围(图1-57)。松柏类木质部中的树脂道和漆树韧皮部中的漆汁道是裂生型的分泌道,它们是分泌细胞之间的中层溶解形成的纵向或横向的长形细胞间隙,完整的分泌细胞衬在分泌道的周围,树脂或漆液由这些细胞排出,积累在管道中(图1-58)。果属(Mangifera)的叶和茎中的分泌道是裂溶生起源的。

 

二、组织系统

 

  植物的每一器官都由一定种类的组织构成。具有不同功能的器官中,组织的类型同,排列方式不同。然而,植物体是一个有机的整体,各个器官除了具有功能上的相互联系外,同时在它们的内部结构上也必然具有连续性和统一性,在植物学上为了强调这一观点,采用了组织系统(tissue system)这一概念。一个植物整体上,或一个器官上的一种组织,或几种组织在结构和功能上组成一个单位,称为组织系统。

  维管植物的主要组织可归并成三种组织系统,即皮组织系统(dermal tissue system)、维管组织系统(vascular tissue system)和基本组织系统(fundamental tissue system groundtissue system),分别简称为皮系统(dermal system)、维管系统(vascular system)和基本系统 fundamental systemground system)。皮系统包括表皮和周皮,它们覆盖于植物各器官的表面,形成一个包裹整个植物体的连续的保护层。维管系统包括输导有机养料的韧皮部和输导水分的木质部,它们连续地贯穿于整个植物体内,把生长区、发育区与有机养料制造区和储藏区连接起来。基本系统主要包括各类薄壁组织、厚角组织和厚壁组织,它们是植物体各部分的基本组成。植物整体的结构表现为维管系统包埋于基本系统之中,而外面又覆盖着皮系统。各个器官结构上的变化,除表皮或周皮是始终包被在最外层外,主要表现在维管组织和基本组织的相对分布上的差异。

 

复习思考题

 

  1.植物细胞由哪两部分组成?它们在细胞生活中各有什么作用?

  2.细胞核的形态构造及其机能如何?

  3.细胞质中各类细胞器的形态构造如何?各有什么功能?

  4.植物体中每个细胞所含有的细胞器类型是否相同?为什么?试举例说明。

  5.植物细胞的初生壁和次生壁有什么区别?在各种细胞中它们是否都存在?

  6.植物细胞有哪些结构保证了多细胞植物体中细胞之间进行有效的物质和信息传递?

  7.植物细胞在结构上与动物细胞的主要区别是什么?

  8.植物细胞的分裂方式有几种类型?最普遍的是哪一类?

  9.有丝分裂和减数分裂的主要区别是什么?它们各有什么重要意义?

  10.细胞生长和细胞分化的含义是什么?

  11.细胞分化在个体发育和系统发育上有什么意义?

  12.什么叫组织?植物有哪些主要的组织类型?

  13.植物分生组织有几种类型?它们在植物体上分布位置如何?

  14.表皮和周皮有什么区别?从外观上如何区别具表皮的枝条和具周皮的枝条?

  15.薄壁组织有什么特点?它对植物生活有什么意义?

  16.厚角组织与厚壁组织的区别是什么?

  17.被子植物木质部和韧皮部的主要功能是什么?它们的基本组成有什么异同点?

  18.从输导组织的结构和组成来分析,为什么说被子植物比裸子植物更高级?

  19.植物的分泌含义是什么?分泌结构有哪些类型?试举例说明。

  20.植物有哪几类组织系统?它们在植物体中备起什么作用?有何分布规律?