第三章 种子植物的营养器官    第一节 根 


  
    一、根的生理功能和经济利用 
    二、根和根系的类型 
    三、根的发育 
    四、根的初生结构 
    五、侧根的形成 
    六、根的次生生长和次生结构 
    七、根瘤和菌根

 

第三章 种子植物的营养器官

 

  一般种子植物的种子完全成熟后,经过休眠,在适合的环境下,就能萌发成幼苗,以后继续生长发育,成为具枝系和根系的成年植物。植物体上,特别是成年植物的植物体上由多种组织组成、在外形上具有显著形态特征和特定功能、易于区分的部分,称为器官(organ)。大多数成年植物在营养生长时期,整个植株可显著地分为根、茎、叶三种器官,这些担负着植物体营养生长的一类器官统称为营养器官(vegetative organ)。本章将主要就组成枝系和根系的根、茎、叶三种营养器官的形态、结构部分,分别加以叙述。

 

第一节

 

  根,除少数气生者外,一般是植物体生长在地面下的营养器官,土壤内的水和矿质通过根进入植株的各个部分。它的顶端能无限地向下生长,并能发生侧向的支根(侧根),形成庞大的根系(root system),有利于植物体的固着、吸收等作用,这也使植物体的地上部分能完善地生长,达到枝叶繁茂、花果累累。根系能控制泥沙的移动,因此,具有固定流沙、保护堤岸和防止水土流失的作用。

 

一、根的生理功能和经济利用

 

  根是植物适应陆上生活在进化中逐渐形成的器官,它具有吸收、固着、输导、合成、储藏和繁殖等功能。

  根的主要功能是吸收作用,它吸收土壤中的水、二氧化碳和无机盐类。植物体内所需要的物质,除一部分由叶和幼嫩的茎自空气中吸收外,大部分都是由根自土壤中取得。水为植物所必需,因为它是原生质组成的成分之一,是制造有机物的原料,是细胞膨压的维持者,是植物体内一切生理活动所必需。周围环境中水的情况,影响着植物的形态、结构和分布。二氧化碳是光合作用的原料,除去叶从空气中吸收二氧化碳外,根也从土壤中吸收溶解状态的二氧化碳或碳酸盐,以供植物光合作用的需要。无机盐类是植物生活所不可缺的,例如硫酸盐、硝酸盐、磷酸盐以及钾、钙、镁等离子,它们溶于水,随水分一起被根吸收。

  根的另一功能是固着和支持作用。可以想像,庞大的地上部分,加上风、雨、冰、雪的侵袭,而高大的树木却能巍然屹立,这就是由于植物体具有反复分枝,深入土壤的庞大根系,以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用。

  根的另一功能是输导作用。由根毛、表皮吸收的水分和无机盐,通过根的维管组织输送到枝,而叶所制造的有机养料经过茎输送到根,再经根的维管组织输送到根的各部分,以维持根的生长和生活的需要。

  根还有合成的功能。据研究,在根中能合成蛋白质所必需的多种氨基酸,合成后,能很快地运至生长的部分,用来构成蛋白质,作为形成新细胞的材料。科学研究中,也证明根能形成生长激素和植物碱,这些生长激素和植物碱对植物地上部分的生长、发育有着较大的影响。

  此外,根还有储藏和繁殖的功能。根内的薄壁组织一般较发达,常为物质贮藏之所。不少植物的根能产生不定芽,有些植物的根,在伤口处更易形成不定芽,在营养繁殖中的根扦插和造林中的森林更新,常加以利用。

  根作为吸收、固着、输导、储藏等器官,反映了它的结构与功能的密切联系,这将在以下的各节中加以叙述。

  根有多种用途,它可以食用、药用和作工业原料。甘薯(Ipomoea batatas)、木薯(Manihot esculenta)、胡萝卜、萝卜、甜莱等皆可食用,部分也可作饲料。人参(Panax schinseng)、大黄、当归、甘草、乌头、龙胆、吐根(Cephaelis ipecacuanha)等可供药用。甜菜可作制糖原料,甘薯可制淀粉和酒精。某些乔木或藤本植物的老根,如枣、杜鹃、苹果、葡萄、青风藤等的根,可雕制成或扭曲加工成树根造型的工艺美术品。在自然界中,根有保护坡地、堤岸和防止水土流失的作用。

 

二、根和根系的类型

 

  (一)主根、侧根和不定根

  种子萌发时,最先是胚根突破种皮,向下生长,这个由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直生长的根,是植物体上最早出现的根,称为主根(main root),有时也称直根(tap root)或初生根(primaryroot)。主根生长达到一定长度,在一定部位上侧向地从内部生出许多支根,称为侧根(lateral root)。侧根和主根往往形成一定角度,侧根达到一定长度时,又能生出新的侧根。因此,从主根上生出的侧根,可称为一级侧根(或支根),或次生根(secondaryroot);一级侧根上生出的侧根,为二级侧根或三生根(tertiary root),以此类推。在主根和主根所产生的侧根以外的部分,如茎、叶、老根或胚轴上生出的根,统称不定根(adventitiousroot,图3-1),它和起源于胚根,发生在一定部位的主根(定根, normal root)不同。不定根也能不断地产生分枝,即侧根。禾本科植物的种子萌发时形成的主根,存活期不长,以后由胚轴上或茎的基部所产生的不定根所代替。农、林、园艺工作上,利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性,可进行大量的扦插、压条等营养繁殖。农业上常把胚根所形成的主根和胚轴上生出的不定根(如禾本科作物),统称种子根(seminal root),也称初生根,而将茎基部节上的不定根也称为次生根,与植物学上常用名词有别,应加注意。植物因功能上、适应上的变化,而形成的肥大的根或地上部分的气生根,这些类型将在本章第五节根的变态中加以叙述。

 

  (二)直根系和须根系

  一株植物地下部分的根的总和,称为根系。在双子叶植物和裸子植物中,根系是由主根和它分枝的各级侧根组成的,在单子叶植物中,根系主要是由不定根和它分枝的各级侧根组成的。根系有两种基本类型,即直根系(taprootsystem)和须根系(fibrousrootsystem)(图3-2)。有明显的主根和侧根区别的根系,称为直根系,如松、柏、棉、油菜、蒲公英等植物的根系。无明显的主根和侧根区分的根系,或根系全部由不定根和它的分校组成,粗细相近,无主次之分,而呈须状的根系,称为须根系,如禾本科的稻、麦以及鳞茎植物葱、韭、蒜、百合等单子叶植物的根系和某些双于叶植物的根系,如车前草。

  根系在土壤中分布的深度和广度,因植物的种类、生长发育的情况、土壤条件和人为的影响等因素而不同。根在土壤中分布的状况,一般可分为深根系和浅根系两类。深根系是主根发达,向下垂直生长,深入土层,可达3-5m,甚至10m以上,如大豆、蓖麻、马尾松等。浅根系是侧根或不定根较主根发达,并向四周扩展,因此,根系多分布在土壤表层,如车前、悬铃木、玉米、水稻等。上面所说的直根系多为深根系,须根系多为浅根系,但不是所有的直根系都属深根系。根的深度在植物的不同生长发育期也是不同的,如马尾松的一年生苗,主根仅深20cm,但成长后可深达5m以上。根系也固土层厚薄、土壤水肥的多少、土壤微生物的种类和活动情况以及土壤种类的不同而深度不同。一般讲,地下水位较低、通气良好、土壤肥沃,根系分布较深,反之较浅。干旱地区的根系较深,潮湿地区的根系较浅。此外,人为的影响,也能改变根系的深度。例如植物幼苗期的表面灌溉、苗木的移植、压条和扦插,易于形成浅根;种子繁殖、深耕多肥,易于形成深根。因此,农,林、园艺工作中,都应掌握各种植物根系的特性,并为根系的发育创造良好环境,促使根系健全发育,为地上部分的繁茂,从而为稳产高产,打下良好基础。

 

 

三、根的发育

 

  (一)顶端分生组织

  种子萌发后,胚根的顶端分生组织中的细胞经过分裂、生长、分化,形成了主根。主根生长时,顶端分生组织具有一定的组成,但这个组成,在不同类群的植物中是不同的。要了解根的一些组织系统的起源和联系演化,就得研究顶端分生组织结构在不同类群植物中的差异。侧根和不定根中顶端分生组织中细胞的排列与主根相似。

  种子植物中,根的顶端分生组织,在结构上有两种主要类型:第一种类型是成熟根中的各区,如维管柱(vascular cylinder)、皮层(cortex)和根冠(root cap),都可追溯到顶端分生组织中的各自独立的三个细胞层,也就是说,维管柱、皮层和根冠都有各自的原”始细胞(initialcell),而表皮(epidermis)却是从皮层的最外层分化出来的(图3-3),或者表皮和根冠的细胞有着共同的起源,也就是起源于同一群原始细胞(图3-4AB);第二种类型,是所有各区,或者至少是皮层和根冠,都是集中在一群横向排列的细胞中,和第一种类型具三个原始细胞层不同,它们是具有共同的原始细胞(图3-4C),这种类型在系统发育上较为原始。什么是原始细胞?它们是组成分生组织中的某些细胞,通过分裂,不断地产生一些细胞,加入到植物体中成为新的体细胞,同时又不断地产生另一些细胞,仍保留在分生组织中。这些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞,就称为原始细胞。所以组成根的其他所有细胞都是由原始细胞产生的。

 

  在根的顶端组织的研究中,包括根的正常发育、各种手术处理,以及DNA合成的标记示踪等各项研究,发现一个普遍存在的现象,即在根本体最远端的一群原始细胞(中柱原和皮层原的原始细胞)不常分裂,大小变化很小,合成核酸和蛋白质的速率也很低,组成一个区域,称为不活动中心(quiescentcentre)或称静止中心。不活动中心并不包括根冠原始细胞(图3-5)。在根以后的生长中,旺盛的有丝分裂活动不是我们一般想像中在此中心进行,而却是在这中心以外的部分进行。据观察,玉米根冠原始细胞的细胞分裂速率是每12小时分裂一次,而它的不活动中心是174小时分裂一次;蚕豆的根冠原始细胞是每44小时分裂一次,而它的不活动中心是292小时分裂一次;白芥菜根冠原始细胞是每35小时分裂一次,而它的不活动中心是每520小时分裂一次。另外,恰在不活动中心上方的维管柱部分,玉米是28小时分裂一次,蚕豆是37小时分裂一次,白芥莱是32小时分裂一次;而距不活动中心上面200250μm处的维管柱部分,玉米是29小时分裂一次,蚕豆是26小时分裂一次,白芥菜是25小时分裂一次。可见不活动中心比其他区域的细胞分裂速率大约慢620倍。不活动中心体积的变化显著地和根的大小有联系,即在大的根中存在也较大,在小的根中就较小或不存在。不活动中心也并不意味着它永远没有作用,在用辐射或手术处理使根受损伤、除去根冠或冷冻诱导引起休眠后,再恢复时,都能使这部分重新进行细胞分裂。不活动中心在根中出现的原因,有多种解释,尚未取得一致的意见。

 

  (二)根尖的结构和发展

  根尖(roottip)是指根的顶端到着生根毛部分的这一段。不论主根、侧根或不定根都具有根尖,它是根中生命活动最旺盛、最重要的部分。根的伸长,根对水分和养料的吸收,根内组织的形成,主要是根尖进行的。因此根尖的损伤会直接影响到根的继续生长和吸收作用的进行。根尖可以分为四个部分:根冠、分生区(meristematiczone)、伸长区(elongationzone)和成熟区(maturationzone)(图3-6)。

  1.根冠 根冠位于根的先端,是根特有的一种组织,一般成圆锥形,由许多排列不规则的薄壁细胞组成,它像一顶帽子(即冠)套在分生区的外方,所以称为根冠。多数植物的根生长在土壤中,幼嫩的根尖不断地向下生长,遇到沙砾,容易遭受伤害,特别是像分生区这样幼嫩的部分。根冠在前,和土壤中的沙砾不断地发生磨擦,遭受伤害,死亡脱落,这样,就对分生区起了保护作用。有些根冠的外层细胞还能产生粘液,使根尖穿越土粒缝隙时,得以减少磨擦。根冠的外层细胞尽管不断死亡、脱落和解体,但由于分生区的细胞不断地分裂,因此,根冠可以陆续得到补充,始终保持一定的形状和厚度。所以,根冠是保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的根较顺利地穿越土壤,并减少损伤的结构。组成根冠的细胞是活的薄壁组织细胞,常含有淀粉,一般无多大的分化,只是近分生区部分的细胞较小,近外方的细胞较大。除了一些营寄生性的种子植物和有些具菌根的以外,根冠在所有植物的根上都存在。环境条件也影响着根冠的结构,例如在土壤中正常生长的根,一旦水培后,可能不再产生根冠。一般水生的种子植物具有根冠,但发达与否和存活的长短,因植物种类而异。长期来,根冠被认为和根对重力的反应(即向地的反应)有关。根冠前端的细胞中含有具淀粉的淀粉体,起着平衡石的作用。当根被水平放置时,能使淀粉体原有位置发生转变,结果使根向下弯曲,恢复正常的垂直生长。以后的研究认为,对重力的反应不限于淀粉体,可能与内质网、高尔基体或生长激素等有关。

  2.分生区 分生区是位于根冠内方的顶端分生组织。分生区不断地进行细胞分裂增生细胞,除一部分向前方发展,形成根冠细胞,以补偿根冠因受损伤而脱落的细胞外,大部分向后方发展,经过细胞的生长、分化,逐渐形成根的各种结构。由于原始细胞的存在,所以分生区始终保持它原有的体积和作用。

  根的顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织。原分生组织位于前端,由原始细胞及其最初的衍生细胞构成,细胞较少分化;初生分生组织位于原分生组织后方,由原分生组织的衍生细胞组成,这些细胞已出现了初步的分化,在细胞的形状、大小及液泡化等方面显出差异,分化为原表皮、基本分生组织和原形成层三部分。原表皮位于最外层。以后发育为表皮;原形成层位于中央,以后发育成维管柱;基本分生组织位于原形成层和原表皮之间,以后发育成皮层。

  分生组织的细胞具有各种不同方向的分裂,为了便于掌握有关组织结构中细胞的壁面、分裂和排列等的方向,现就有关名词简述如下:就细胞壁面方向而言,假定细胞是方形立体的,它的壁面方向按在器官中的位置,可分为内、外切向壁、左、右径向壁和上、下横向壁等六个对称面。切向壁(弦向壁)是与该细胞所在部位最近一侧的外周切线相平行;径向壁是与该细胞所在部位的半径相平行;横向壁是与根轴的横切面相平行。其他形状细胞的壁面方向,大致可按此类推。就细胞分裂方向而言,由于根是柱状器官,因此,按细胞分裂方向与圆周、根轴的关系,可有切向分裂、径向分裂和横向分裂之分。切向分裂(弦向分裂,tangentialdivision)是细胞分裂与根的圆周最近处切线相平行,也称平周分裂(periclinalkivision),分裂的结果,增加细胞的内外层次,使器官加厚,它们的子细胞的新壁是切向壁。径向分裂(radialdivision)是细胞分裂与根的圆周最近处切线相垂直,分裂的结果,扩展细胞组成的圆周,使器官增粗,新壁是径向壁。横向分裂(transversedivision)是细胞分裂与根轴的横切面相平行,分裂的结果,加长细胞组成的纵向行列,使器官伸长,新壁是横向壁。按上述情况,所以细胞的分裂方向也可以按形成的新壁方向为依据。径向分裂和横向分裂也称垂周分裂(anticlinaldivision),但狭义的垂周分裂一般只指径向分裂。就细胞排列而言,由于细胞排列方向与新壁的壁面方向相垂直,因而有切向排列、径向排列和纵向排列之分。切向排列或左右排列,是径向分裂的结果,新壁必然是径向的;径向排列或内外排列,是切向分裂的结果,新壁是切向的;纵向排列或上下排列是横向分裂的结果,新壁是横向的(图3-7)。

  3.伸长区 伸长区位于分生区稍后方的部分,细胞分裂已逐渐停止,体积扩大,细胞显著地沿根的长轴方向延伸,因此,称为伸长区。根的长度生长是分生区细胞的分裂、增大和伸长区细胞的延伸共同活动的结果,特别是伸长区细胞的延伸,使根显著地伸长,因而在土壤中继续向前推进,有利于根的不断转移到新的环境,吸取更多的矿质营养。伸长区一般长约25mm。短而粗的伸长区,在坚实的土壤层中,对于根的向前推进是比较有利的。伸长区除细胞的显著延伸外,细胞也加速了分化,最早的筛管和最早的环纹导管,往往出现在这个区域。

  4.成熟区 成熟区内根的各种细胞已停止伸长,并且多已分化成熟,因此,称为成熟区。成熟区紧接伸长区,表皮常产生根毛,因此,也称为根毛区(roothairzone)。根毛是由表皮细胞外壁延伸而成(图3-8),是根的特有结构,一般呈管状,角质层极薄,不分枝,长约0.08-15mm,数目多少不等,因植物种类而异。如玉米的根毛,每mm2420根,豌豆每平方毫米约230根。根毛在发育中,和土壤颗粒密切结合,这是由于它的外壁上存在着粘液和果胶质,加强了这种接触,有利于根毛的吸收和固着作用,也使根毛对控制土壤侵蚀,比根的其他部分可能更为重要和有效。根毛生长速度较快,但寿命较短,一般只有几天,多的在1020天左右,即行死亡。随着分生区衍生细胞的不断增大和分化,以及伸长区细胞不断地向前延伸,新的根毛也就连续地出现替代枯死的根毛。不断更新的结果,使新的根毛区也就随着根的生长,向前推移,进入新的土壤区域,这对于丰富根的吸收是极为有利的。伸长区和具根毛的成熟区是根的吸收力最强的部分,失去根毛的成熟区部分,主要是进行输导和支持的功能。在农、林、园艺工作中,对植物的移栽,就必然地损害多数的根尖和根毛,造成水分吸收能力的急剧下降。因此,移栽后,必须充分地灌溉和部分地修剪枝叶,以减少蒸腾,防止植物因过度失水而死亡。

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    四、根的初生结构

     

      前面已经讨论了根尖的结构和它的发育情况,由根尖的顶端分生组织,经过分裂、生长、分化而形成成熟的根,这种植物体的生长,直接来自顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟,整个生长过程,称为初生生长(primary growth)。初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织(primary tissue),它们共同组成根的结构,也就是根的初生结构(primary structure)。因此,在根尖的成熟区作一横切面,就能看到根的全部初生结构,由外至内为表皮、皮层和维管柱三个部分(图3-9)。

     

      (一)表皮

      根的成熟区的最外面具有表皮,是由原表皮发育而成,一般由一层表皮细胞组成,表皮细胞近似长方柱形,延长的面和根的纵轴平行,排列整齐紧密,和植物体其他部分一般的表皮组织相似。但根的表皮细胞壁薄,角质层薄,不具气孔,部分表皮细胞的外壁向外突起,延伸成根毛。成熟的根毛直径517μm,长 801500μm,因种而异。少数植物,如洋葱无根毛。根的这些特征是和它的吸收、固着等作用密切有关。根的表皮,一般是由一层活细胞组成的,但也有例外,在热带的兰科植物和一些附生的天南星科植物的气生根中,表皮是多层的,形成所谓根被(velamen)。根被是由紧密排列的死细胞组成的鞘,这些死细胞的壁由带状或网状增厚来加固,壁上有许多初生纹孔场。当空气干燥时,这些细胞充满着空气;当降雨时,它们就充满了水。当根由水气饱和时,根被也有气体交换的功能。有的科学家在兰科植物的研究上,认为根被的主要作用是机械的保护作用和防止皮层中过多水分的丧失,而过去认为根被具吸收水分的作用,尚待证实。

      (二)皮层

      皮层是由基本分生组织发育而成,它在表皮的内方占着相当大的部分,由多层薄壁细胞组成,细胞排列疏松,有着显著的胞间隙。皮层最外的一层细胞,即紧接表皮的一层细胞,往往排列紧密,无间隙,成为连续的一层,称为外皮层(exodermis)。当根毛枯死,表皮破坏后,外皮层的细胞壁增厚并栓化,能代替表皮起保护作用。有些植物的根如鸢尾,外皮层为多层细胞组成。 

      皮层最内的一层,常由一层细胞组成,排列整齐紧密,无胞间隙,称为内皮层(endodermis)。内皮层细胞的部分初生壁上,常有栓质化和木质化增厚成带状的壁结构,环绕在细胞的径向壁和横向壁上,成一整圈,称凯氏带(Casparian strip,图3-10),凯氏带在根内是一个对水分和溶质有着障碍或限制作用的结构。凯氏带形成后,内皮层的质膜与凯氏带(即被木质和栓质沉积的细胞壁部分)之间有极强的联系,水分和离子必须经过这个质膜,才能进入维管柱,这里也就有着选择。在电子显微镜下观察到质壁分离的细胞中,质膜紧贴着凯氏带区,只有这个区以外的质膜才分离开(图3-11)。另外,现代科学技术如放射自显影等的研究已证明,由于凯氏带的存在,皮层胞壁间的运输只到凯氏带处,不能超越,而根尖较幼部分的内皮层,由于尚未充分分化和凯氏带尚未形成,细胞壁间的运输仍可直接和木质部相通,都能说明内皮层是有限制作用的结构。在单子叶植物根中,内皮层的进一步发展,不仅径向壁及横向壁因沉积木质和栓质而显著增厚,而且在内切向壁(向维管柱的一面)上,也同样地因木质化和栓质化而增厚,只有外切向壁仍保持薄壁(图3-12)。增厚的内切向壁上有孔存在,以便使通过质膜的中的细胞质某些溶质,能穿越增厚的内皮层。另外,少数位于木质部束处的内皮层细胞,仍保持初期发育阶段的结构,即细胞具凯氏带,但壁不增厚的,称为通道细胞(passage cell),起着皮层与维管柱间物质交流的作用。

     

     

      (三)维管柱

      维管柱是内皮层以内的部分,结构比较复杂,包括中柱鞘(pericycle)和初生维管组织,有些植物的根还具有髓(pith),由薄壁组织或厚壁组织组成。

      中柱鞘是维管柱的外层组织,向外紧贴着内皮层。它是由原形成层的细胞发育而成,保持着潜在的分生能力,通常由一层薄壁细胞组成,也有由两层或多层细胞组成的,有时也可能含有厚壁细胞。维管形成层(部分的)、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根,都可能由中柱鞘的细胞产生。

     

      根的维管柱中的初生维管组织,包括初生木质部(primary xylem)和初生韧皮部(primary phloem),不并列成束,而是相间排列,各自成束(图3-13)。由于根的初生木质部在分化过程中,是由外方开始向内方逐渐发育成熟,这种方式称为外始式(exarch),这是根发育上的一个特点。因此,初生木质部的外方,也就是近中柱鞘的部位,是最初成熟的部分,称为原生木质部(protoxylem),它是由管腔较小的环纹导管或螺纹导管组成。渐近中部,成熟较迟的部分,称为后生木质部(metaxylem),它是由管腔较大的梯纹、网纹或孔纹等导管所组成。由于初生木质部的发育是外始式,因此,外方的导管最先形成,这就缩短了皮层和初生木质部间的距离,从而加速了由根毛所吸收的物质向地上部分运输(图3-14)。在根的横切面上,初生木质部整个轮廓呈辐射状,而原生木质部构成辐射状的棱角,即木质部脊(xylem ridge)。不同植物的根中,木质部脊数是相对稳定的,例如烟草、油菜、萝卜、胡萝卜、芥菜、甜菜等是2束,紫云英、豌豆等是3束,蚕豆、落花生、棉、向日葵、毛茛、蓖麻等是4束,有时5束,茶、马铃薯是5束,葱是6束,多于6束的,如葡萄、菖蒲、高粱、棕榈、鸢尾、玉米、水稻、小麦等。植物解剖学上,依根内木质部脊数的不同,把根分别划分成二原型(diarch)、三原型(triarch)、四原型(tetrarch)、五原型(pentarch)、六原型(hexarch)和多原型(polyarch)等。初生木质部束也常发生变化,同种植物的不同品种中,例如茶有5束、6束、8束、甚至12束等。同一株植物的不同根上,可能出现不同束数,如落花生主根为4束,而侧根有时出现2束。近年来的研究发现,在离体培养的根中,培养基中生长素吲哚乙酸(IAA)的含量高低,可以影响木质部脊数。初生木质部的结构比较简单,主要是导管、管胞,也有木纤维和木薄壁组织。初生韧皮部发育成熟的方式,也是外始式,即原生韧皮部(protophloem)在外方,后生韧皮部(meta-phloem)在内方。初生韧皮部束数在同一根内,与初生木质部脊数相等,它与初生木质部脊相间排列,即位于初生木质部二束之间。初生韧皮部由筛管和伴胞组成,也含有韧皮薄壁组织,有时还有韧皮纤维,如锦葵科、豆科、番荔枝科植物。初生木质部和初生韧皮部之间,也分布着薄壁组织。一般植物根的中央部分往往由初生木质部中的后生木质部占据(图3-15),如果中央部分不分化成木质部,就由薄壁组织或厚壁组织形成髓。多数单子叶植物,以及双子叶植物中的有些草本植物和多数木本植物的根,存在着髓。蚕豆、落花生、玉米、高粱等具髓的根,它们的初生木质部和初生韧皮部,在髓的外围也作相间排列的方式(图3-16)。

     

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    五、侧根的形成

     

      不论是主根、侧根或不定根所产生的支根统称为侧根。侧根重复的分枝连同原来的母根,共同形成根系。植物根上的侧根是怎样形成的呢?种子植物的侧根,不论它们是发生在主根、侧根或不定根上,通常总是起源于中柱鞘,而内皮层可能以不同程度参加到新的根原基形成的过程中(图3-17),当侧根开始发生时,中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂,结果使细胞层数增加,因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂,包括平周分裂和垂周分裂是多方向的,这就使原有的突起继续生长,形成侧根的根原基(root primordium),这是侧根最早的分化阶段,以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出生长点和根冠。生长点的细胞继续分裂、增大和分化,并以根冠为先导向前推进。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞,这样,就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮,而露出母根以外,进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘,也就是发生于根的内部组织,因此,它的起源被称为内起源(endogenousorigin)。侧根可以因生长激素或其他生长调节物质的刺激而形成,也可因内源的抑制物质的抑制而使母根内侧根的分布和数量受到控制。

      侧根的发生,在根毛区就已经开始,但突破表皮,露出母根外,却在根毛区以后的部分。这样,就使侧根的产生不会破坏根毛而影响吸收功能,这是长期以来,自然选择和植物适应环境的结果。

      侧根起源于中柱鞘,因而和母根的维管组织紧密地靠在一起,这样,侧根的维管组织以后也就会和母根的维管组织连接起来。侧根在母根上发生的位置,在同一种植物上常常是较稳定的,这是由于侧根的发生和母根的初生木质部的类型,有着一定的关系,如初生木质部为二原型的根上,侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。在三原型、四原型等的根上,侧根是正对着初生木质部发生的。在多原型的根上,侧根是对着韧皮部的(图3-18)。由于侧根的位置有一定,因而在母根的表面上,侧根常较规则地纵列成行。

      主根和侧根有着密切的联系,当主根切断时,能促进侧根的产生和生长。因此,在农、林、园艺工作中,利用这个特性,在移苗时常切断主根,以引起更多侧根的发生,保证植株根系的旺盛发育,从而使整个植株能更好地繁茂生长,有时也是为了便于以后的移植。

     

     

    六、根的次生生长和次生结构

     

      我们已经知道根的初生生长和初生结构。一年生双子叶植物和大多数单子叶植物的根,都由初生生长完成了它们的一生,可是,大多数双子叶植物和裸子植物的根,却经过次生生长,形成次生结构。就根的次生生长而言,在初生生长结束后,也就是初生结构成熟后,在初生木质部和初生韧皮部之间,有一种侧生分生组织,即维管形成层(简称形成层)发生并开始切向分裂的活动,活动的过程中,经过分裂、生长、分化而使根的维管组织数量增加,这种由维管形成层的活动结果,使根加粗的生长过程,称为次生生长。由于根的加粗,使表皮撑破,因此,又有另外一种侧生分生组织,即木栓形成层发生,它形成新的保护组织——周皮,以代替表皮,这也被认为是次生生长的一部分。次生生长过程中产生的次生维管组织和周皮,共同组成根的次生结构。要了解次生生长和次生结构的情况,就必须首先了解维管形成层和木栓形成层的活动情况。

      (一)维管形成层的发生和它的活动

      根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方,即两个初生木质部脊之间的薄壁组织部分开始的(图3-19)。首先,这些部分的一些细胞开始平周分裂,成为形成层。最初的形成层是条状。以后各条逐渐向左右两侧扩展,并向外推移,直到初生木质部脊处,在该处和中柱鞘细胞相接。这时在这些部位的中柱鞘细胞恢复分生能力,产生细胞,参与形成层的形成。至此,条状的形成层彼此相衔接,成为完整连续的形成层环(cambium ring)。整个形成层环由于不同位置的部分发生的时间先后不同,存在着不等速的细胞分裂活动,以致最初呈凹凸不平的波状。在根的横切面上,它的形状因根内初生木质部的类型而有差异,即二原型根中,形成层环成棱形,三原型中成三角形,四原型中成四角形,以此类推(图3-20)。以后由于原来条状的部分较早形成,因此,切向分裂的活动开始也早,所产生的组织量也较多,特别是内方新组织(即次生木质部)的增加较多,把形成层环向外较大地推移,结果整个形成层环从横切面上看,成为较整齐的圆形,此后,形成层的分裂活动也就按等速进行,有规律地形成新的次生结构,并将初生韧皮部推向外方。

     

      形成层出现后,主要是进行切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部,加在初生木质部的外方,称为次生木质部;向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部,加在初生韧皮部的内方,称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部,合称次生维管组织,是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中,次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层(图3-21)。次生木质部和次生韧皮部的组成,基本上和初生结构中的相似,但次生韧皮部内,韧皮薄壁组织较发达,韧皮纤维的量较少。另外,在次生木质部和次生韧皮部内,还有一些径向排列的薄壁细胞群,分别称为木射线(xylemray)和韧皮射线(phloemray),总称维管射线(vascularray)。维管射线是次生结构中新产生的组织,它从形成层处向内外贯穿次生木质部和次生韧皮部,作为横向运输的结构。次生木质部导管中的水分和无机盐,可以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。相似地,次生韧皮部中的有机养料,可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。维管射线的形成,使根的维管组织内有轴向系统(导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等)和径向系统(射线)之分。

      次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根所特有的,因此,每年在生长季节内,形成层的活动,必然产生新的次生维管组织,这样,根也就一年一年地长粗。这些就是形成层活动的情况和结果。

      根的形成层所形成的次生结构的特点,总的来说,有以下各点:

      1.次生维管组织内,次生木质部居内,次生韧皮部居外,相对排列,与初生维管组织中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列,完全不同。维管射线是新产生的组织,它的形成,使维管组织内有轴向和径向系统之分。

      2.形成层每年向内、外增生新的维管组织,特别是次生木质部的增生,使根的直径不断地增大。因此,形成层也就随着增大,位置不断外移,这是必然的结果。所以形成层细胞的分裂,除主要进行切向分裂外,还有径向分裂,及其他方向的分裂,使形成层周径扩大,才能适应内部的增长,这点将在茎内叙述。

      3.次生结构中以次生木质部为主,而次生韧皮部所占比例较小,这是因为新的次生维管组织总是增加在旧韧皮部的内方,老的韧皮部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外方的韧皮部,受到的压力越大,到相当时候,老韧皮部就遭受破坏,丧失作用。尤其是初生韧皮部很早就被破坏,以后就依次轮到外层的次生韧皮部。木质部的情况就完全不同,形成层向内产生的次生木质部数量较多,新的木质部总是加在老木质部的外方,因此老木质部受到新组织的影响小。所以,初生木质部也能在根的中央被保存下来,其他的次生木质部是有增无已。因此,在粗大的树根中,几乎大部分是次生木质部,而次生韧皮部仅占极小的比例。

     

      (二)木栓形成层的发生和它的活动

      有次生生长的根,由于每年增生新的次生维管组织,在外方的成熟组织,即表皮和皮层,因内部组织的增加而受压破坏和剥落。这时伴随而发生的现象,是根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层(phellogencork cambium,图3-22)。木栓形成层也是侧生分生组织,它进行切向分裂,主要是向外方形成大量木栓,覆盖在根表面,起保护作用,向内形成少量薄壁组织,即栓内层(phelloderm)。木栓形成层和它所形成的木栓(phellemcork)和栓内层总称周皮(periderm),是根加粗后所形成的次生保护组织。木栓的出现,使它外方的各种组织因营养断绝而死亡。死亡的组织以后由于土壤微生物的作用,逐渐剥落腐烂。

      最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分,但它的作用到相当时期就终止了。以后,新木栓形成层的发生就逐渐内移,可深达次生韧皮部的外方,并继续形成新的木栓,因此,根的外面始终有木栓覆盖着。

      上面所说的由形成层活动而产生的次生维管组织,包含次生木质部和次生韧皮部,再加木栓形成层的活动而产生的周皮,统称次生结构。粗大的根,主要是次生结构。因此,只有具形成层的大多数双子叶植物和裸子植物的根,才有这种次生结构。

      现将双子叶植物根中组织分化的过程列于表31中,作为对根内初生结构和次生结构的整个形成过程的概括,便于复习。

     

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    七、根瘤和菌根

     

      种子植物的根和土壤内的微生物有着密切的关系。微生物不但存在于土壤内,影响着生存的植物,而且有些微生物甚至进入植物根内,与植物共同生活。这些微生物从根的组织内取得可供它们生活的营养物质,而植物也由于微生物的作用,而获得它所需要的物质。这种植物和微生物双方间互利的关系,称为共生(symbiosis)。共生关系是两个生物间相互有利的共居关系,彼此间有直接的营养物质交流,一种生物对另一种生物的生长有促进作用。在种子植物和微生物间的共生关系现象,一般有两种类型,即根瘤(root nodule)和菌根(mycorrhiza)。

      (一)根瘤的形成及意义

      豆科植物的根上,常常生有各种形状的瘤状突起,称为根瘤(图3-23)。根瘤的产生是由于土壤内的一种细菌,即根瘤菌,由根毛侵入根的皮层内,一方面根瘤菌在皮层细胞内迅速分裂繁殖;另一方面,受根瘤菌侵入的皮层细胞,因根瘤菌分泌物的刺激也迅速分裂,产生大量新细胞,使皮层部分的体积膨大和凸出,形成根瘤。根瘤菌最大的特点,就是具有固氮作用,它能把大气中的游离氮(N2)转变为氨(NH3)。这些氨除满足根瘤菌本身的需要外,还可为宿主(豆科等植物)提供生长发育可以利用的含氮化合物。根瘤菌有固氮的能力,是由于它的体内存在着生物固氮所必需的基本条件,其中最主要的是固氮酶。固氮酶一般由两种蛋白质组成,一种蛋白质含铁,称为铁蛋白;另一种蛋白质除含有铁外,还含有钼,称为钼-铁蛋白。根瘤细胞中还有一种特征性的物质,称为豆血红蛋白(leghemoglobin),它使根瘤呈现红色。由于钼是形成固氮酶所不可缺少的元素,所以豆科植物对钼的需要量比其他植物高10O多倍,因此,必须满足豆科植物对钼肥的需要。农业上应用12%的钼酸铵给豆科植物喷雾拌种,可增产10%左右。一般植物的生活中,需要大量的氮,这是因为氮是组成蛋白质的重要元素,缺乏氮,植物就生活不好,而土壤中通常总是缺氮的。尽管大气中含氮量高达79%,但它是游离氮,植物不能直接利用。所以根瘤菌的存在,就使植物得到充分的氮素供应。同时,根瘤菌能从植物根内摄取它生活上所需要的大量水分和养料。

     

      根瘤菌不仅使和它共生的豆科植物得到氮素而获高产,同时由于根瘤的脱落,具有根瘤的根系或残株遗留在土壤内,也能提高土壤的肥力,所以利用豆科植物,如紫云英、田菁、苕子、苜蓿、三叶草等,作为绿肥,或将豆科植物与农作物间作轮栽,可以增加土壤肥力和提高作物产量。早在公元前1世纪的《氾胜之书》中就谈到瓜与豆的间作,公元6世纪的《齐民要术》就提出豆科作物与禾本科作物套作轮栽的优点。可见利用豆科的根瘤菌,在我国已有悠久的历史,它不论在理论上或实践上,都已证明是农业上增产的有效措施。除豆科植物外,桤木、杨梅、罗汉松和铁树(苏铁)等植物的根上,也具有根瘤。

      近年来,我国农业生产上开始对根瘤菌菌肥进行研究和推广。大豆、落花生的生产上施用根瘤菌菌肥,不仅能提高蛋白质含量,而且增产效果显著。

      (二)菌根的形成、类型及意义

      除根瘤菌外,种子植物的根也和真菌有共生的关系。这些和真菌共生的根,称为菌根。菌根主要有两种类型,即外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)和内生菌根(endotrophic mycorrhiza)(图3-24)。外生菌根是真菌的菌丝包被在植物幼根的外面,有时也侵入根的皮层细胞间隙中,但不侵入细胞内。在这样的情况下,根的根毛不发达,甚至完全消失,菌丝就代替了根毛,增加了根系的吸收面积。松、云杉、榛、山毛榉、鹅耳枥等树的根上,都有外生菌根。内生菌根是真菌的菌丝通过细胞壁侵入到细胞内,在显微镜下,可以看到表皮细胞和皮层细胞内,散布着菌丝,例如,胡桃、桑、葡萄、李、杜鹃及兰科植物等的根内,都有内生菌根。此外,除这两种外,还有一种内外生菌根(ectendotrophicmycorrhiza),即在根表面、细胞间隙和细胞内都有菌丝,如草莓的根。

      菌根和种子植物的共生关系是:真菌将所吸收的水分、无机盐类和转化的有机物质,供给种子植物,而种子植物把它所制造和储藏的有机养料,包括氨基酸供给真菌。此外,菌根还可以促进根细胞内储藏物质的分解,增进植物根部的输导和吸收作用,产生植物激素,尤其是维生素B1,促进根系的生长。

      很多具菌根的植物,在没有相应的真菌存在时,就不能正常地生长或种子不能萌发,如松树在没有与它共生的真菌的土壤里,就吸收养分很少,以致生长缓慢,甚至死亡。同样,某些真菌,如不与一定植物的根系共生,也将不能存活。在林业上,根据造林的树种,预先在土壤内接种需要的真菌,或事先让种子感染真菌,以保证树种良好的生长发育,这在荒地或草原造林上有着重要的意义。