四节 营养器官间的相互联系第 


    一、营养器官间维管组织的联系 
    二、营养器官在植物生长中的相互影响

 

一、营养器官间维管组织的联系

 

  (一)茎与叶的维管组织的联系

  一般叶的叶柄具表皮、皮层和维管束,都是和茎的结构相连续的,这里值得一提的是茎和叶的维管系统的联系。在茎的形态一节中,曾讲到冬枝上的叶痕内的叶迹,它是茎中维管束从内向外弯曲之点起,通过皮层,到叶柄基部止的这一段。各种植物的叶迹,由茎伸入叶柄基部的方式是不同的,有的由茎中的维管束伸出,在节部直接进入叶柄基部;有的从茎中维管束伸出后,和其他叶迹汇合,再沿着皮层上升穿越一节或多节,才进入叶柄基部。叶迹进入叶柄基部后,和叶维管束相连,通过叶柄伸入叶片,在叶片内广泛分枝,构成叶脉。叶迹从茎的维管柱上分出向外弯曲后,维管柱上,即叶迹上方出现一个空隙,并由薄壁组织填充,这个区域称为叶隙(leaf gap,图3112ADI)。

  叶腋里有腋芽,以后发育成分枝。茎和分枝的联系跟茎和叶的联系一样,茎维管柱上的分枝,通过皮层进入枝的部分,称为枝迹(branch trace)。枝隙(branch gap)也同样地是枝迹伸出后,在它的上方留下的空隙,而由薄壁组织填充的区域(图3112EH)。在双子叶植物和裸子植物中,枝迹一般是两个,有些植物也有一个或多个的。

  这里可以看出,茎维管系统的组成和叶有密切的关系。由于叶迹和枝迹的产生,茎中的维管组织在节部附近离合变化极为复杂,尤其在节间短、叶密集,甚至多叶轮生和具叶鞘的茎上,叶迹的数目更多,情况也更复杂。因此,要很好地了解茎中维管系统,必须进一步研究茎和叶中的维管系统相互连续的全部情况。

  (二)茎与根的维管组织的联系

  茎和根是互相连续的结构,共同组成植物体的体轴。在植物幼苗时期的茎和根相接的部分,出现双方各自特征性结构(即根的初生维管组织为间隔排列,木质部为外始式;茎的初生维管组织为内外排列,木质部为内始式)的过渡,称为根和茎的过渡区(简称过渡区,也称转变区,transition region transition zone)。

  过渡区通常很短,从小于1mm23mm,很少达到几厘米。过渡一般发生在胚根以上的下胚轴的最基部、中部或上部,终止于子叶节上。

  在过渡区,表皮、皮层等是直接连续的,但维管组织要有一个改组和连接的过程。我们已经知道,茎和根中维管组织的类型和排列,有显著的不同,根中的初生木质部和初生韧皮部是相互独立、交互排列的,初生木质部是外始式;茎内的初生木质部和初生韧皮部则位于同一半径上,成了内外排列,组成维管束,而初生木质部又往往是内始式。这样由根到茎的维管组织,必然要有一个转变,才能相互连接。这个转变就发生在过渡区内。

 

  从根到茎的变化,一般先是维管柱增粗,伴随着维管组织因分化的结果,木质部的位置和方向,出现一系列变化。各种植物都有一定的变化方式,现在就南瓜属(Curcurbita)和菜豆属(Phaseolus)植物中二原型根的类型说明从根到茎维管组织的变化(图3113)。

  一个二原型的根,它的维管柱的每一个初生木质束,发生转变时,看来好像先是纵向分裂成叉状分枝;接着,分枝向上,朝左右两侧扭转,以后又好象各旋转近180°和韧皮部相接。事实上,这是由于从根到茎的不同水平的部位上,经过细胞分裂和分化,所形成的组织种类和细胞组成不同,因而使木质部的组成分子也就出现在不同的位置和方向上,而韧皮部部分在木质部变化的同时,也逐渐分裂移位。因此,这一类型茎中的初生维管束数,和根中的初生韧皮部的束数不同,经过分化的过程,二者连接起来,就完成了过渡。过渡区的结构,只有在初生结构中才能看得清楚。

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    二、营养器官在植物生长中的相互影响

     

      (一)地下部分与地上部分的相互关系

      上面已经讲过植物体内的维管组织将根、茎、叶串连在一起,看出它们在结构上的紧密联系。从根、茎、叶的生理功能上也可看出它们之间的相互关系,这些关系是由于各器官之间存在着营养物质的供应、生长激素的调节,以及水分和矿质营养等的影响,所以引起促进与抑制的关系。种子播种后,萌发时,一般情况下,总是根先长出,在根生长达一定程度时,下胚轴和胚芽出土,形成地上枝系,说明地下部分根系的发展为地上部分枝系的生长奠定了基础。以后在植物整个生长期间,同样地,根系的健全发展才能保证水分、无机盐、氨基酸、生长激素等对地上枝系的充分供应,为地上枝系良好的生长发育提供有利的物质条件。所谓“根深叶茂,本(即根)固枝荣”正是如此。如果根系不健全,地上部分也一定不能繁荣,“拔苗助长”的可笑,就是由于不按照这一规律,拔苗必然破坏根系,要希望枝系的速长,是完全不可能的。当种子萌发的后期,种子内的养料消耗迨尽时,根系又从地上部分,特别是从叶的部分,取得养料,才能继续发展。所以反过来,叶茂才能根深,枝荣才能本固。根系的健全发展有赖于叶的制造有机养料、维生素、生长激素等,通过茎的输送进入根系。叶的蒸腾作用也是根能吸水的动力之一。在枝条的扦插中,即使仅留一张叶片,也会较快地生出不定根来,这都说明,地上部分与地下部分相互依存,相互制约的辩证关系。农、林和园艺的生产实践中正是利用这种辩证关系来调整和控制植物的生长。

      (二)顶芽与腋芽的相互关系

      一株植物枝上的芽,并不是全部都开放的,一般情况下,只有顶芽和离顶芽较近的少数腋芽才能开放,而大多数的腋芽是处于休眠状态而不开放的。

      顶芽和腋芽的发育是相互制约的。顶芽发育得好,主干就长得快,而腋芽却受到抑制,不能发育成新枝或发育得较慢。如果摘除顶芽(通称打顶)或顶芽受伤,顶芽以下的腋芽才能开始活动,较快地发育成新枝。这种顶芽生长占优势,抑制腋芽生长的现象,称为“顶端优势”(apical dominance)。了解顶芽和腋芽间相互关系的规律,就可以对不同作物,根据不同要求,采取不同的处理,有的要保留顶端优势,有的要抑制顶端优势。例如栽培黄麻,不需要它分枝,就可以利用顶端优势,适当密植,抑制腋芽发育,从而提高纤维的产量和质量。果树和棉花正相反,需要合理修剪,适时打顶,抑制顶端优势,以促进分枝多而健壮,通风透光,多开花结果,提高果实的产量和质量。实验证明,顶端优势的存在,可能是由于腋芽对生长激素的敏感性大于顶芽,大量的生长激素在顶芽中形成后,抑制了腋芽的生长。所以,顶端优势的存在,实质上是生长激素对腋芽生长活动的抑制作用。顶端优势的强弱,还随着作物的种类、生育时期及供肥等情况而变化。水稻、小麦等作物,在分蘖时期顶端优势比较弱,地下的分蘖节上,可以进行多次的分蘖,但是芦苇、毛竹的顶端优势却很强,地上茎一般不分枝,或分枝很弱。因此,了解各种植物的芽的活动规律,在农、林和园艺的生产实践上,具有重大意义。