第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官 第一节 植物的繁殖 


    一、繁殖的概念 
    二、被子植物的营养繁殖和有性生殖

一、繁殖的概念

 

  任何植物,不论是低等的或是高等的,是结构简单的还是复杂的,它们的全部生命活动周期,包含着两个互为依存的方面:一是维持它本身一代的生存;另一个是保持种族的延续。植物本身一代的生存是有一定的时限的,尽管不同植物的生存时期有长有短,但都要经过衰老阶段,以至于最后趋向死亡。所以植物在生长发育到一定阶段的时候,就必然通过一定的方式,从它本身产生新的个体来延续后代,这就是植物的繁殖(reproduction)。繁殖同样也是其他生物有机体具有的重要生命现象之一。

  植物通过繁殖也大量地增加了新生一代的个体,扩大了植物的生活范围,丰富了后代的遗传性和变异性。新生的一代不仅在繁殖过程中产生了新的变异,同时也在不同的生活条件下,通过自然选择和人工选择巩固了某些变异,使一些能适应生存的种被选择保留了下来。新生的植物种又通过繁殖而代代相传,形成了种类繁多、性状各异的植物世界。在生产实践中,人们就是通过各种人工杂交、选择、培育等活动,来获得大量优良栽培品种,生活资料也因此而得到极大的丰富,所有这些,也都需要通过繁殖来实现。所以繁殖在生产实践中起的作用是很大的。

  植物的繁殖可以区分为三种类型:第一种是营养繁殖(vegetative reproduction),是通过植物营养体的一部分从母体分离开去(有时不立即分离),进而直接形成一个独立生活的新个体的繁殖方法;第二种是无性繁殖(asexual reproduction),是通过一类称为孢子的无性繁殖细胞,从母体分离后,直接发育成为新个体的繁殖方式;第三种称为有性生殖(sexual reproduc- tion),是由两个称为配子的有性生殖细胞,经过彼此融合的过程,形成合子或受精卵,再由合子或受精卵发育为新个体的繁殖方式。

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    二、被子植物的营养繁殖和有性生殖

     

      被子植物的营养繁殖是指植物体的营养器官——根、茎、叶的某一部分,在脱离母体后,重新长成为一个新植物体的繁殖方式。营养繁殖之所以成为可能,是因为脱离母体的营养器官,具有再生的能力,能在离体的部分长出不定根、不定芽,从而发展成为新的独立生活的植株。这些植物能自然地在母体周围繁殖蔓延,产生大量后代,经过若干年后,可以形成大片新个体。在生产上,人们为了保存植物的优良品系,或是创造新的品种,往往采用各种人工营养繁殖的方法,来达到这些目的。对一些不能产生种子,或产生的种子是无效的植物种类,如香蕉、无花果;或是种子寿命极短,靠种子繁殖往往不能起到作用的植物种类,如柳属;或是植物在一生中开花机会极少,利用种子繁殖成为不可能的种类,如竹子等,营养繁殖往往成为主要的繁殖措施。植物由营养繁殖成长的后代,要比用种子繁殖在速度上快得多。

      被子植物的有性生殖是通过花的结构,产生雌雄两性配子——卵和精子,在经过受精作用后来完成繁殖的目的。有关花的结构和花的整个生殖过程,将在以后各节中再加叙述。

      (一)营养繁殖及其在生产上的运用

      被子植物的营养繁殖可分为两种情况:一种是植物体在自然情况下不经人工辅助,就能产生新的植株,这一类称为自然营养繁殖;另一种是经过人们的辅助,采用各种方式以达到繁殖个体、改良品种或保留优良性状为目的的营养繁殖,在农、林、园艺等生产实践中被广为采用,这一类称为人工营养繁殖。现将两种营养繁殖分别叙述如下。

      1.自然营养繁殖 被子植物的自然营养繁殖多借助于块根、鳞茎、球茎、块茎、根状茎等变态器官来进行。有些长期进行营养繁殖的植物,有性生殖器官退化,不能发生作用。营养繁殖不仅可以达到繁殖的目的,还能克服种子萌发力弱,寿命短,或是用种子繁殖需要经过较长的幼年期,使开花结实有所推迟等缺点。

      借助鳞茎繁殖的植物种类很多,例如洋葱、百合、水仙、蒜、风信子等。鳞茎的鳞叶内贮有大量养分,是鳞茎次年开花结实时的养料。鳞叶叶腋内长出的小鳞茎,和在地面部分叶腋内长出的珠芽,都能进行营养繁殖。例如蒜的鳞茎是由数个或单个肉质、瓣状的小鳞茎(俗称蒜瓣)组成,外面有共同的膜质鳞被包围。每一个小鳞茎自母株分离后即能成长为一个独立的小植株;同时一部分花朵可转变成珠芽,起到繁殖作用(图41)。不是所有的鳞茎都具营养繁殖作用的,例如洋葱一般是以种子来进行繁殖。

      用块茎繁殖的习见种类,有马铃薯、菊芋、花叶芋属(Caladium)等。马铃薯块茎上的顶芽和芽眼内的腋芽,可以在第二年生长发育,长成新植株。由一个块茎长成的新植株可以很多,人工繁殖马铃薯时,可以把整个块茎切成许多带有芽眼的小块埋入土中,不久芽体萌发,成为新的个体,以后由植株茎基部形成许多地下根茎,向四周横向生长,根茎的近顶端部分由于积聚养料而膨大,成为肉质的块茎,也即食用的马铃薯(图4-2)。

      用球茎繁殖的常见植物,有慈姑、荸荠等,它们的繁殖方式与块茎颇相似,当一些根茎的顶端积累了大量营养后,则膨大形成球茎。

      竹、藕、姜和田间习见的杂草如白茅、小蓟等,是以地下的根状茎来繁殖的(图4-3)。根状茎的节上有不定芽,生长发育后伸出地面,成为直立地上的茎枝,同时还从节上丛生不定根。如果把根状茎分割成若干小段,则每一小段有可能成为一株新植物,白茅、小蓟等田间杂草之所以不容易彻底铲除,正是因为这些植物有相当发达的地下根状茎,每因锄地而把地下蔓生的根状茎切断,反促使其更快繁殖。

      利用块根进行繁殖的植物种类,习见的有甘薯、大丽菊等。甘薯和大丽菊长有粗壮的块根,内贮大量养料。当外界条件适合时,常在块根的近茎端长出不定芽,而在块根尾端长成须状不定根(图44)。以后,不定芽长大,成为新的植株。

     

      此外,洋槐、白杨等木本植物的一般根上,也常生出许多不定芽,这些不定芽可以长成幼枝条,进行繁殖。这类植物也称为根蘖植物。

      在地面蔓延的匍匐茎(stolon)也是植物重要的营养繁殖器官。由植物茎基部生出的匍匐茎,向地面四周生长延伸。当茎节与地面土壤接触后,从节上长出不定根,顶芽则向上开放成新植株,以后又从新植株再伸出新的匍匐茎。如此多次反复,可由一株植物扩展为一大片。如草莓、狗牙根就是这样(图4-5)。

      某些植物的叶也能形成不定根和不定芽,借以进行营养繁殖,如落地生根的叶缘上可以长出具不定根和不定芽的小植株,它们从叶缘脱落后便能在地面上形成新植株。“落地生根”的名称就是因此而得的(参阅图31F)。

      2.人工营养繁殖 人们在生产实践中应用植物营养繁殖这一特性,采取各种措施,在加速植物繁殖,改良作物品种,或保存品种的优良特性等方面起了很大的作用,至今这些措施仍在农、林、园艺和果树栽培等方面受到重视。生产实践中,经常采用的人工营养繁殖措施,有分离、扦插、压条和嫁接等几种。

     

      (1)分离繁殖(division)由植物体的根状茎、根蘖、匍匐茎等长成的新植株,人为地加以分割,使与母体分离,分别移栽在适当场所任其发育长大的方法,称为分离繁殖。分离繁殖移栽的新植株,一般是已经成长了的小植物体,所以成活率很高。多种木本植物的繁殖是采用根蘖进行的,如野生的洋槐、杨、榅桲、花楸以及栽培的苹果、樱桃、银杏、杉等。由这些植物根部长出的不定芽发展为萌蘖枝,再把它们连同母根的一段,及时移栽,即可长成新植株。我国杉木的繁殖和杉木林的更新,是利用由砍伐过的树干基部,或由老根产生的不定芽所形成的新苗来实行的。其他如香蕉、小麦、水稻等,也可采用分离法繁殖。

      (2)扦插(cutting)剪取植物的一段带12个芽的枝条、一段根或一张叶片,插入湿润的土壤或其他排水良好的基质上,经过相当时间以后,可以从插入的枝段、根段的切口处或叶片上长出愈伤组织,再由愈伤组织上长出不定根,并由原来的芽体,或新长成的不定芽发展为新个体。通常扦插是用枝来进行,有些植物可进行根插,如蔷薇、梨、苹果、无花果、合欢树、橡胶草、漆树等,或用叶扦插,如秋海棠、柠檬、柑橘等。

      扦插选取的材料、时间,依植物种类而异。扦插成活率的大小,和基质的情况有很大关系。一般湿润、疏松、空气流通、排水良好和温度适中(1821℃)的基质,成活率比较高。能否成活的关键,决定于不定根是否能及时形成。不同植物种类的插条,不定根生成的难易有较大差别,有的容易生成,如柳、杨、绣球花、茉莉等;有的比较困难,如油桐、油茶、苹果、梅、李等。对于后一类插条可以先通过药剂处理,如把插条浸入0.010.001%的高锰酸钾溶液,2%的蔗糖溶液或不同浓度的一些生长素[24D,吲哚乙酸(IAA),吲哚丁酸(IBA),萘乙酸(NAA),或等量IBANAA溶液的混合液]的溶液内若干小时,然后再插入土中,对加速不定根的成长有显著效果。研究证明,维生素B1对促进不定根的发生也有很大作用。此外,某些矿质营养的使用,如有机或无机含氮物质、硼等,对促进生根也有显著作用。此外,扦插的枝条还需按插条在原来植株上的正常位置插入土中,同时要选用阶段发育上较老的枝条,即枝条的生理年龄应是比较成熟的才好。单子叶植物的插条难于生成愈伤组织,不定根不从茎上生出,而由基部叶腋中的芽长大再生根,成为新的植物体。

      (3)压条(layering)也是常用的人工营养繁殖措施之一,与扦插的不同点是在新植株生成不定根后,再从母体上割离栽植,所以成活率极高。压条繁殖常用于生根比较缓慢的植物种类,方法比较简单,一般在天气转暖,雨量充沛的早春季节进行。进行时,可以从需要压条的植物体上,选取靠近地面的枝条,轻轻弯下,以能碰到地面为准。枝条在埋入土壤之前,可先在枝条上割掉半圈树皮,再用木叉将枝条的割皮处压入土中,上面覆以松土,单留枝条带芽的末端露出土面(图46),同时须经常使覆土保持润湿。经过相当时间,待压埋的枝条在割皮处拥积大量养料,生成不定根,枝条上部的芽体和枝叶也正常开展生长,便可将枝条从母体上分离出去。葡萄、悬钩子、连翘、茶等植物,常用这一方法繁殖。

     

      对植株高大、枝条坚硬、不易向下弯曲触及地面的植物种类,可用空中压条的方法来进行,即在选定的枝上,在适当的部位,剥去一圈树皮,或切一裂痕,用对半劈开的竹筒、瓦罐或塑料袋套合在枝条的割皮或裂痕处,中间填塞泥土,周围用绳扎好(图47),经常浇水,使之湿润,等割皮或裂痕处长出新根,即可将枝条从割皮下方截断,移栽土中。很多名贵的观赏植物和果树,如紫玉兰、白兰花、桂花、荔枝等,可用这一方式繁殖。

      (4)嫁接(grafting)将一株植物体上的枝条或芽体,移接在另一株带根的植株上,使二者彼此愈合,共同生长在一起,这一方法称为嫁接。保留根系的、被接的植物称为砧木(stock),接上去的枝条或芽体称为接穗(scion)。选作砧木的植株一般具有耐寒、抗病、对土壤适应性大、营养生长强盛等特性,或者利用根系的影响,提早开花。接合时,两个伤面的形成层互相靠拢紧贴,各自增生新细胞,形成愈伤组织(callus),并分化出形成层,产生维管组织,将二者连接起来,成为一个整体(图48)。

      嫁接后能否成活,决定于接穗和砧木间的愈合情况,以及二植物之间的相互关系。一般说来,两植物之间的代谢类型越相近似,或两者之间的亲缘关系愈近,嫁接的成活率也愈大,反之愈小。所以品种之间的嫁接比较容易,种间的嫁接就比较困难一些,属间和科间的嫁接就更为困难。然而这种现象也不是绝对的,亲缘远的嫁接后也有成活的可能,如枳枸橘与橘、女贞与桂花、榅桲与苹果、梨等的嫁接可以同样取得成功。此外,木本植物的嫁接要比草本、藤本的容易;双子叶植物的嫁接,比单子叶植物困难要少,禾本科植物利用分蘖节嫁接已经取得成功。

      

      经过嫁接成活的新植株,具有砧木的庞大根系,枝条则是由接穗发育而来,在成长过程中,砧木和接穗之间可以相互产生影响,这就给新植物以变化的可能性。在生产上,通过嫁接形成的新植株,可以具有提前结实,增加结实数量,加大果实体积等的优异性质。特别对不产生种子的果木(如一些柑橘、葡萄品种),经过嫁接后,可以起到促进繁殖的作用。有些用种子繁殖不能保存亲代优良品质的植物(如草莓、苹果、梨),可以用嫁接保存下来。通过嫁接也可以改良植物的品质,创造特异的新品种,如增强植物的抗寒性、抗旱性和抗病害能力等。如果从增殖后代的角度来看,嫁接同上述几种人工繁殖的方式同样能大量增加后代的个体数,因为各接穗嫁接在各砧木上都能各自成新植株,同时通过嫁接改良植物的品质和提高产量等方面,是其他营养繁殖所不具备的。

      嫁接的方法主要有三种。

      ①靠接 将需要嫁接的二植物枝条彼此靠拢,各在相对一侧削成切口,作为接穗的枝条,在切口相反的一侧需带有芽体,然后贴紧,缚好,涂蜡,待接活后,将接穗的枝条从原植株上剪下,同时剪去砧木上都不需要的枝条即成(图49)。

      ②枝接 利用植株上一段带芽的枝条作为接穗,嫁接到砧木上去,称为枝接。接穗的枝条如果和砧木的茎干同样粗细,可采用全接法。全接的接合处可削成互相嵌合的舌状或马鞍状(图410);如果接穗枝条比砧木细小,不能在二切口面完全愈合,可采用切接或劈接法(图411)。

      ③芽接 接穗是枝条上的芽体。进行芽接时,先在砧木茎干上划一“T”形的接缝,深仅及皮层,并用嫁接刀在切缝处挑开皮层,同时将接穗枝条上的腋芽用刀削下,保留芽下一小部分皮层和木质部,再修剪成盾形,切去芽下方的叶片,仅留一小段叶柄。然后把盾形的接芽嵌入已割开的砧木皮下,使接穗的芽体正好在砧木切缝正中央的位置,以绳或麻皮扎紧,待愈合后即成。

     

     

      (二)有性生殖的概念

      有性生殖是通过两性配子的融合来完成繁殖的作用,是繁殖方式中的进步形式。二配子彼此融合时,它们相互同化,成为一个新生的细胞——合子,再在适宜的条件下,发展成为新个体。

      有性生殖的配子,可以是从不同生活条件下生长的两个个体,或是在同一个体的不同部位上形成。所以,配子所带的遗传性可以不尽相同,融合后形成的合子以及以后发展的新个体,也就包含了两性配子所带来的遗传特性,因此,新的个体更富于生活力,更能适应新的环境条件。

      被子植物的有性生殖,是在花的结构里集中体现的。从两性配子——精子和卵细胞的形成,到配子的彼此接近和融合——传粉和受精过程,然后形成合子,并由合子生长发育为幼植物体的整个过程,都在花里进行。有关花的详细结构及其整个有性生殖过程,将在下节叙述。