第五节 开花、传粉与受精 


    一、开花 
    二、传粉 
    三、受精

一、开花

 

  当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟的时期,或是二者之一已经成熟,这时原来由花被紧紧包住的花张开,露出雌、雄蕊,为下一步的传粉作准备,这一现象称为开花(anthesis)。有些植物的花,不待花苞张开,就已经完成传粉作用,甚至进一步结束受精作用,这在闭花传粉的植物种类里可以见到。

  各种植物的开花习性不全相同,反映在植物的开花年龄、开花季节和花期长短,很不一致。例如,一、二年生的植物,一般生长几个月就能开花,一生中仅开花一次,开花后,整个植株枯萎凋谢。多年生植物在达到开花年龄后,就能每年到时候开花,延续多年。各种植物的开花年龄往往有很大差异,有35年的,如桃属;1012年的,如桦属;2025年的,如椴属。竹子虽是多年生植物,但一生往往只开花一次,花后即死去。不同植物的开花季节虽不完全相同,但大体上集中在早春季节的较多。一般说来,开花植物多后叶开花,但也有先叶开花的,如腊梅、玉兰等。有的植物在冬天开花,也有在晚上开花的,如晚香玉。至于花期的长短也很有差异,有的仅几天,如桃、杏、李等,也有持续一、二个月或更长的如腊梅。有的一次盛开以后全部凋落,有的持久地陆续开放,如棉、番茄等。热带植物中有些种类几乎终年开花,如可可、桉树、柠檬等。各种植物的开花习性与它们原产地的生活条件有关,是植物长期适应的结果,也是它们的遗传所决定的。

  开放时的花朵,一般雌、雄蕊已经成熟,雄蕊的花粉囊通过一定方式开裂并散出花粉。花粉囊的开裂方式是多样的,最普通的方式是纵裂,其他有核裂、孔裂、瓣裂等,可在不同植物属、种中见到,已如前述。散放出来的花粉细胞是有生命的,在适宜的温度、水湿条件下,保持一定时期的萌发力。高温、干旱或过量的雨水,一方面能破坏花粉的生活力,同时对柱头的分泌作用产生不利的影响,所以作物在开花时遇到高温、干旱或连绵阴雨等恶劣天气,会导致减产。

 

二、传粉

 

  由花粉囊散出的成熟花粉,借助一定的媒介力量,被传送到同一花或另一花的雌蕊柱头上的过程,称为传粉(pollination)。

  传粉是有性生殖所不可缺少的环节,没有传粉,也就不可能完成受精作用。因为有性生殖过程中的雌配子——卵细胞,是产生在胚囊里的,胚囊又深埋在子房以内的胚珠里,要完成全部有性生殖过程,第一步必须使产生雄配子——精细胞的花粉与胚珠接近,传粉就是起到这样一个作用。

  其次,花粉的萌发需要通过柱头分泌物质的刺激作用和物质条件。在一般情况下,花粉只有落到柱头上才能自然地萌发,而且柱头对散落在上面的不同植物花粉具有选择作用,只有一部分性质亲和的花粉才能得到萌发,而其他的花粉会受到柱头的抑制,不能起到生殖作用。正因为有性生殖过程中花粉的来源各异,受精过程中两个配子相互同化的结果也就不同,而新生一代生活力和适应性的强弱,也就因传粉性质的不同而出现差异。这对植物的遗传和变异是有密切关系的。

  (一)自花传粉与异花传粉及其生物学意义

  传粉作用一般有两种方式,一是自花传粉(self-pollination),另一是异花传粉(cross pollination)。这两种传粉方式在自然界都普遍存在。

  

  1.自花传粉 花粉从花粉囊散出后,落到同一花的柱头上的传粉现象,称为自花传粉。栽培植物中的大麦、小麦、豌豆、番茄等,都是这样传粉的。在实际应用上,自花传粉的概念,还指在果树栽培上同品种间的传粉,和在农业上同株异花间的传粉。

  自花传粉植物的花必然是:(1)两性花,花的雄蕊常围绕雌蕊而生,而且挨得很近,所以花粉易于落在本花的柱头上;(2)雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊必须是同时成熟的;(3)雌蕊的柱头对于本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何生理阻碍(图446)。

  传粉方式中的闭花传粉和闭花受精(cleistogamy)是一种典型的自花传粉,它和一般的开花传粉和开花受精(chasmogamy)是不同的。这类植物的花不待花苞张开,就已经完成受精作用。它们的花粉直接在花粉囊里萌发,花粉管穿过花粉囊的壁,向柱头生长,完成受精。因此,严格地讲不存在传粉这一环节,例如豌豆、苕子、落花生等。闭花受精在自然界是一种合理的适应现象,植物在环境条件不适于开花传粉时,闭花受精就弥补了这一不足,完成生殖过程,而且花粉可以不致受雨水的淋湿和昆虫的吞食。

  2.异花传粉一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式,称异花传粉。在果树栽培上,不同品种间的传粉和作物栽培上不同植株间的传粉,也称异花传粉。

  异花传粉的植物和花,在结构和生理上产生了一些特殊的适应性变化,使自花传粉成为不可能,主要表现在:(1)花单性,而且是雌雄异株植物;(2)两性花,但雄蕊和雌蕊不同时成熟,在雌、雄蕊异熟现象中,有雄蕊先熟的,如玉米、莴苣等,或是雌蕊先熟的,如木兰、甜菜等(图447);(3)雌、雄蕊异长或异位,也不能进行自花传粉,如报春花(图448);(4)花粉落在本花柱头上不能萌发,或不能完全发育以达到受精的结果,如荞麦、亚麻、桃、梨、苹果、葡萄等。

 

  异花传粉在植物界比较普遍地存在着,与自花传粉相比,是一种进化的方式。连续长期的自花传粉对植物是有害的,可使后代的生活力逐渐衰退,这在农业生产实践中已得到证明,例如小麦是自花传粉的植物,如果长期连续自花传粉,3040年后会逐渐衰退而失去栽培价值。同样,大豆在连续1015年的自花传粉后,也会产生同样现象。异花传粉和异体受精就不这样,它们的后代往往具有强大的生活力和适应性。达尔文经过长期的观察研究后,指出:“连续自花传粉对植物本身是有害的,而异花传粉对植物是有益的”。他的结论与农业实践是完全一致的。

  自花传粉、自体受精之所以有害,和异花传粉、异体受精之所以有益,是因为自花传粉植物所产生的两性配子,是处在同一环境条件下,二配子的遗传性缺乏分化作用,差异很小,所以融合后产生的后代生活力和适应性小。而异花传粉由于雌、雄配子是在彼此不完全相同的生活条件下产生的,遗传性具较大差异,融合后产生的后代,也就有较强的生活力和适应性。

  虽然自花传粉是一种原始的传粉形式,对后代也不能受益,但在自然界却被保存了下来,这是因为自花传粉对某些植物来说仍是有利的。在异花传粉缺乏必需的风、虫等媒介力量,而使传粉不能进行的时候,自花传粉弥补了这一缺点。正如达尔文曾经指出,对于植物来说,用自体受精方法来繁殖种子,总比不繁殖种子或繁殖很少量来得好些。何况在自然界没有一种植物是绝对自花传粉的,在它们中间总会有比较少的一部分植株是在进行异花传粉。所以,长期来自花传粉的植物种类,仍能普遍存在。

  (二)风媒花和虫媒花

  植物进行异花传粉,必须依靠各种外力的帮助,才能把花粉传布到其他花的柱头上去。传送花粉的媒介有风力、昆虫、鸟和水,最为普遍的是风和昆虫。各种不同外力传粉的花,往往产生一些特殊的适应性结构,使传粉得到保证。

  1.风媒花 靠风力传送花粉的传粉方式称风媒(anemophily),借助这类方式传粉的花,称风媒花(anemophilous flower)。据估计,约有1/10的被子植物是风媒的,大部分禾本科植物和木本植物中的栎、杨、桦木等都是风媒植物。

  风媒植物的花多密集成穗状花序、葇荑花序等,能产生大量花粉,同时散放(参阅图 428C)。花粉一般质轻、干燥、表面光滑,容易被风吹送。禾本科植物如小麦、水稻等的花丝特别细长,花药早期就伸出在稃片之外,受风力的吹动,使大量花粉吹散到空气中去。风媒花的花柱往往较长,柱头膨大呈羽状,高出花外,增加接受花粉的机会。多数风媒植物有先叶开花的习性,开花期在枝上的叶展开之前,散出的花粉受风吹送时,可以不致受枝叶的阻挡。此外,风媒植物也常是雌雄异花或异株,花被常消失,不具香味和色泽,但这些并非是必要的特征。有的风媒花照样是两性的,也具花被,如禾本科植物的花是两性的,枫、槭等植物的花也具花被。

  2.虫媒花 靠昆虫为媒介进行传粉方式的称虫媒(entomophily),借助这类方式传粉的花,称虫媒花(entomophilous flower)。多数有花植物是依靠昆虫传粉的,常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等,这些昆虫来往于花丛之间,或是为了在花中产卵,或是以花朵为栖息场所,或是采食花粉、花蜜作为食料。在这些活动中,不可避免地要与花接触,这样也就将花粉传送出去。

  适应昆虫传粉的花,一般具有以下特征:

  虫媒花多具特殊的气味以吸引昆虫。不同植物散发的气味不同,所以趋附的昆虫种类也不一样,有喜芳香的,也有喜恶臭的。

  虫媒花多半能产蜜汁。蜜腺或是分布在花的各个部分,或是发展成特殊的器官。花蜜经分泌后积聚在花的底部或特有的距内。花蜜暴露于外的,往往由甲虫、蝇和短吻的蜂类、蛾类所趋集;花蜜深藏于花冠之内的,多为长吻的蝶类和蛾类所吸取。昆虫取蜜时,花粉粒粘附在昆虫体上而被传布开去。

  虫媒花的另一特点是花大而显著,并有各种鲜艳色彩。一般昼间开放的花多红、黄、紫等颜色,而晚间开放的多纯白色,只有夜间活动的蛾类能识别,帮助传粉。

  此外,虫媒花在结构上也常和传粉的昆虫间形成互为适应的关系,如昆虫的大小、体形、结构和行为,与花的大小、结构和蜜腺的位置等,都是密切相关的。例如马兜铃花的特征,表现为花筒长,雌、雄蕊异熟,蜜腺位于花筒基部,此外,在花筒内壁生有斜向基部的倒毛,这些都与昆虫的传粉密切相关。马兜铃的传粉是靠一些小昆虫为媒介的,当花内雌蕊成熟时,小虫顺着倒毛进入花筒基部采蜜,这时虫体携带的花粉就被传送到雌蕊的柱头上。因为花筒内壁的倒毛尚未枯萎,小虫为倒毛阻于花内,一时无法爬出,直到花药成熟,花粉散出,倒毛才逐渐枯萎,为昆虫外出留下通道,而外出的昆虫周身也就粘上大量花粉,待进入另一花采蜜时,又把花粉带到另一花的柱头上去;未授粉时马兜铃的花朵是直立的,待传粉完成后即倒垂(图449)。又如鼠尾草的传粉,也是颇有趣味的。鼠尾草属唇形科植物,它的花萼、花冠都合生成管状,但5片花瓣的上部却分裂成唇形,有2片合成头盔状的上唇,另3片联合,形成下唇,成水平方向伸出。上唇的下面有2枚雄蕊和1个花柱,雄蕊结构特殊,成为1个活动的杠杆系统,它的药隔延长成杠杆的柄,上臂长,顶端有2个发达的花粉囊,下臂短,花粉囊不发达,发展为薄片状。2雄蕊的薄片状下臂同位于花冠管的喉部,遮住花冠管的入口。当蜜蜂进入花冠管的深处吸蜜时,先要停留在下唇上,然后用头部推动薄片,才能进入花部,吸取花蜜,由于杠杆的道理,当薄片向内推动时,上部的长臂向下弯曲,使顶端的花药降落到蜜蜂的背部,花粉也就散落在昆虫背上。开花初,鼠尾草的花柱较短,到花粉成熟散落以后,花柱开始伸长,柱头正好达到昆虫背部的位置上,等到带有花粉的另一蜜蜂进入这一花内采蜜时,背上的花粉正好涂在弯下的柱头上,完成传粉作用(图450)。其他可说明虫媒花传粉适应结构的例子还很多,就不一一举例了。

  虫媒花的花粉粒一般比风媒花的要大;花粉外壁粗糙,多有刺突;花药裂开时不为风吹散,而是粘在花药上;昆虫在访花采蜜时容易触到,附于体周;雌蕊的柱头也多有粘液分泌,花粉一经接触,即被粘住;花粉数量也远较风媒为少。

 

  3.其他传粉方式 除风媒和虫媒传粉外,水生被子植物中的金鱼藻、黑藻、水鳖等都是借水力来传粉的,这类传粉方式称水媒(hydrophily)。例如苦草属植物是雌雄异株的,它们生活在水底,当雄花成熟时,大量雄花自花柄脱落,浮升水面开放,同时雌花花柄迅速延长,把雌花顶出水面,当雄花飘近雌花时,两种花在水面相遇,柱头和雄花花药接触,完成传粉和受精过程,以后雌花的花柄重新卷曲成螺旋状,把雌蕊带回水底,进一步发育成果实和种子(图451)。

  其他如借鸟类传粉的称鸟媒(ornithophily),传粉的是一些小形的蜂鸟(Heliothrix au-rita),头部有长喙,在摄取花蜜时把花粉传开(图452)。蜗牛、蝙蝠等小动物也能传粉,但不常见。

 

  (三)人工辅助授粉

  异花传粉往往容易受到环境条件的限制,得不到传粉的机会,如风媒传粉没有风,虫媒传粉因风大或气温低,而缺少足够昆虫飞出活动传粉等,从而降低传粉和受精的机会,影响到果实和种子的产量。在农业生产上常采用人工辅助授粉的方法,以克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷,以达到预期的产量。在品种复壮的工作中,也需要采取人工辅助授粉,以达到预期的目的。人工辅助授粉可以大量增加柱头上的花粉粒,使花粉粒所含的激素相对总量有所增加,酶的反应也相应有了加强,起到促进花粉萌发和花粉管生长的作用,受精率可以得到很大提高。如玉米在一般栽培条件下,由于雄蕊先熟,到雌蕊成熟时已得不到及时的传粉,因而果穗顶部往往形成缺粒,降低了产量。人工辅助授粉就能克服这一缺点,使产量提高810%左右。又如向日葵在自然传粉条件下,空瘪粒较多,如果辅以人工辅助授粉,同样能提高结实率和含油量。

  人工辅助授粉的具体方法,在不同作物不完全一样,一般是先从雄蕊上采集花粉,然后撒到雌蕊柱头上,或者将收集的花粉,在低温和干燥的条件下加以贬藏,留待以后再用。

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    三、受精

     

      传粉作用完成后,花粉便在柱头上萌发成花粉管,管内产生的雄性配子——精子,通过花粉管的伸长,直达胚珠的胚囊内部,与卵细胞和极核互相融合。花内两性配子互相融合的过程,称受精作用(fertilization),是有性生殖过程的重要阶段。受精后的胚珠进一步发育为种子。

      (一)花粉粒在柱头上的萌发

      落在柱头上的花粉粒,被柱头分泌的粘液所粘住,以后花粉的内壁在萌发孔处向外突出,并继续伸长,形成花粉管,这一过程,称花粉粒的萌发。促使花粉粒的萌发,并长成花粉管的因素是多方面的,包括柱头的分泌物和花粉本身贮存的酶和代谢物。柱头分泌的粘性物质,可以促使花粉萌发,并防止花粉由于干燥而死亡。粘性物质的主要成分有水、糖类、胡萝卜素、各种酶和维生素等。由于分泌物的组成成分随植物种类而异,因而对落在柱头上的各种植物花粉产生的影响也就不同。

      花粉落在柱头上后,首先向周围吸取水分,吸水后的花粉粒呼吸作用迅速增强,聚核糖体数量增多,蛋白质的合成也有显著地提高。同时,花粉粒因吸水而增大体积,高尔基体也加强活跃,产生很多大形小泡,带着多种酶和造壁物质,循着细胞质向前流动的方向,释放出小泡,参与花粉管壁的建成。吸水的花粉粒营养细胞的液泡化增强,细胞内部物质增多,细胞的内压增加,这就迫使花粉粒的内壁向着一个(或几个)萌发孔突出,形成花粉管(pollen tube)(图453)。

     

      不同植物,柱头的分泌物在成分和浓度上常各不相同,特别是酚类物质的变化,对花粉萌发可以起到促进或抑制的“选择”作用。此外,实验证明,硼和钙离子对花粉管生长有作用,硼可以减少花粉破裂,提高花粉的萌发率,并促使花粉管生长。钙有诱导花粉管产生一定的趋向性。有的植物,传粉时柱头上的毛状体释放出各种芳香化合物,能起到诱导花粉萌发的作用。花粉粒中贮存的酶和各种代谢物质是花粉粒萌发的内在因素,如贮存在花粉壁的多种水解酶,在与水接触后,由壁内滤出,对花粉萌发和花粉管长入柱头起着重要作用。又如花粉粒和花粉管中的角质酶,可使柱头表面乳头状突起的角质溶解,为花粉管的生长开辟通道。花粉内的代谢物质,可为花粉管的最初生长提供物质基础。

      落到柱头上的花粉虽然很多,但不是全都能萌发的;任何一种植物开花时可以接受本种植物的花粉,同时也可能接受不是同种植物的花粉。不管是同种的(种内)或是不同种的(种间),只有交配的两亲本在遗传性上较为接近,差异既不过大,也不过小,才有可能实现亲和性的交配,具体地说,大多数植物广泛地表现为同一种内的异花受精是可亲和的,而在遗传上差异特大的情况下就不能亲和。不亲和的花粉在柱头上或是不能萌发;或是萌发后花粉管生长很慢,不能穿入柱头;或是花粉管在花柱内的生长受到抑制,不能达到子房。所以从花粉落到柱头上后,柱头对花粉就进行“识别”和“选择”,对亲和的花粉予以“认可”,不亲和的就予以“拒绝”。

      造成受精亲和或不亲和的因素是什么?据近年来从细胞生物学的角度研究,证明花粉与雌蕊组织间的识别反应是决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和柱头表面蛋白质表膜之间的相互关系,这几种蛋白质是识别亲和或不亲和的物质基础。成熟花粉粒周围的蛋白质有外壁蛋白和内壁蛋白两种,前者是花粉在成熟时由花粉囊壁的绒毡层细胞所分泌并被贮存在花粉外壁的腔隙内;后者是花粉在成熟时由花粉细胞本身产生并沉积在花粉内壁上的,近萌发孔的区域更为丰富。另外,在柱头表面覆盖一层亲水的蛋白质薄膜,这层粘性膜不但能粘住花粉粒,又有“识别”花粉的能力。当花粉落在柱头上受到潮湿时,外壁蛋白在几分钟内被释放出来,而内壁蛋白通过萌发孔也从花粉逸出;这两种花粉蛋白结合在花粉附近的柱头表面,与柱头表面的蛋白互起作用。亲和的花粉能从柱头吸水,开始萌发;不亲和的花粉遭到“拒绝”,这时在花粉萌发孔或在才开始伸出的花粉管端形成胼胝质塞,阻止了花粉管的生长;有的则在柱头表面的乳突细胞壁层间产生胼胝质物质以阻塞花粉管的穿入。

      在自交和杂交过程中由于受精的不亲和性,导致不孕,给育种工作造成困难,所以近期来在克服不亲和性的障碍方面进行了研究,已有多种措施可以采用,如:用混合花粉授粉;在蕾期授粉;授粉前截除柱头或截短花柱;子房内授粉或试管受精等。

      花粉在柱头上有立即萌发的,如玉米、橡胶草等;或者需要经过几分钟以至更长一些时间后才萌发的,如棉花、小麦、甜菜等。空气湿度过高,或气温过低,不能达到萌发所需要的湿度或温度时,萌发就会受到影响。育种时,如在下雨或下雾后紧接着进行授粉,通常是不结实的。花粉受湿后随即干燥,也是致命因素。花粉的生命能在柱头上维持多久,对育种工作是一件必须掌握的事,除决定于气候条件外,与各种植物的遗传性也有很大关系。

      (二)花粉管的生长

      落在柱头上的花粉,如果与柱头的生理性质是亲和的,经过吸水和酶的促进作用后,便开始萌发,形成花粉管。由于花粉粒的外壁性质坚硬,包围着内壁四周,只有在萌发孔的地方留下伸展余地,所以花粉的原生质体和内壁,在膨胀的情况下,一般向着一个萌发孔突出,形成一个细长的管子,称为花粉管。虽然有些植物的花粉具几个萌发孔,如锦葵科、葫芦种植物的花粉,可以同时长出几个花粉管,但只有其中的一个能继续生长下去,其余都在中途停止生长。

      花粉管有顶端生长的特性,它的生长只限于前端35 μm处,形成后能继续向下引伸,先穿越柱头,然后经花柱而达子房。同时,花粉粒细胞的内含物全部注入花粉管内,向花粉管顶端集中,如果是三细胞型的花粉粒,营养核和2个精子全部进入花粉管中,而二细胞型的花粉粒在营养核和生殖细胞移入花粉管后,生殖细胞便在花粉管内分裂,形成2个精子。

      花粉管通过花柱而达子房的生长途径,可分为两种不同的情况:一些植物的花柱中间成空心的花柱道,花粉管在生长时沿着花柱道表面下伸,到达子房;另一种情况是花柱并无花柱道,而为特殊的引导组织(transmitting tissue)或一般薄壁细胞所充塞,花粉管生长时需经过酶的作用,将引导组织或薄壁组织细胞的中层果胶质溶解,花粉管经由细胞之间通过。花粉管在花柱中的生长,除利用花粉本身贮存的物质作营养外,也从花柱组织吸取养料,作为生长和建成管壁合成物质之用。花粉管的生长集中在尖端部分,离花粉管顶端越远的部分越见衰老。

      花粉萌发和花粉管的生长速度在不同植物种类和外因条件的变化下是不完全一致的,因而从传粉到受精的时间也相差较大。木本植物的花粉管生长较慢,例如苹果由传粉到受精的时间为5天,栎属植物则需长达一年或一年多;而一般农作物的花粉萌发和生长则速度较快,例如水稻只需1.5小时,小麦1小时,棉则需1532小时。这些差异主要由遗传性所决定。但除此之外,其他因素的影响也可使速度有所改变,如花粉质量的好坏、传粉时气温的高低和空气的相对湿度等。

      花粉管到达子房以后,或者直接伸向珠孔,进入胚囊(直生胚珠),或者经过弯曲,折入胚珠的珠孔口(倒生、横生胚珠),再由珠孔进入胚囊,统称为珠孔受精(porogamy,图454A)。也有花粉管经胚珠基部的合点而达胚囊的,称为合点受精(chalazogamv,图454B)。前者是一般植物所有,后者是少见的现象,榆、胡桃的受精即属这一类型。此外,也有穿过珠被,由侧道折入胚囊的,称中部受精(mesogamy),则更属少见,如南瓜。无论花粉管在生长中取道哪一条途径,最后总能准确地伸向胚珠和胚囊,这一现象的产生原因,一般认为在雌蕊某些组织,如珠孔道、花柱道、引导组织、胎座、子房内壁和助细胞等存在某种化学物质,以诱导花粉管的定向生长。

      (三)被子植物的双受精过程及其生物学意义

      花粉管经过花柱,进入子房,直达胚珠,然后穿过珠孔,进而伸向胚囊。在珠心组织较薄的胚珠里,花粉管可以立即进入胚囊,但在珠心较厚的胚珠里,花粉管需先通过厚实的珠心组织,才能进入胚囊。

      花粉管进入胚囊的途径在不同植物是不一样的,但都与助细胞有一定关系。有从卵和助细胞之间进入胚囊的,如荞麦;有穿入1个助细胞中,然后进入胚囊的,如棉;或是破坏1个助细胞作为进入胚囊的通路的,如天竺葵;或是从解体的助细胞进入的,如玉米。花粉管进入胚囊后,管的末端即行破裂,将精子及其他内容物注入胚囊。破裂原因,有认为是由于胚囊内的低氧膨胀所致,而助细胞被推测为对花粉管破裂起着直接的作用,当花粉管与助细胞的细胞质接触时,由于压力的突然改变,导致管的末端破裂;也有认为花粉管管壁的溶解,如番茄、胡麻,也是原因之一。

     

      花粉管中的两个精子释放到胚囊中后,接着发生精子和卵细胞以及精子和2极核的融合。2精子中的1个和卵融合,形成受精卵(或称合子),将来发育为胚。另1个精子和2个极核(或次生核)融合,形成初生胚乳核,以后发育为胚乳。卵细胞和极核同时和2个精子分别完成融合的过程,是被子植物有性生殖的特有现象,称为双受精(doublefertilization)(图455)。

      进入胚囊的2个精子是否在结构、生化特性等方面完全相同?通过电子显微镜的观察研究证明,2精子间是有可察觉的差异存在的。Russell19801983)等人在电子显微镜下研究白花丹(plumbagozeylanica)花粉时,观察到2个精子中的1个以突起附着在营养细胞的核上,另1个则通过胞间连丝与第一精子相连;此外,附着在营养核上的那个精子含较多数量的线粒体,而另1个精子则含较多的质体,因此,可以认为两个精子可能是二形的(dimorphic)。

      与卵细胞结合的精子,在进入卵细胞与卵核接近时,精核的染色体贴附在卵核的核膜上,然后断裂分散,同时出现1个小的核仁,后来精核和卵核的染色质相互混杂在一起,雄核的核仁也和雌核的核仁融合在一起,结束这一受精过程。另1个精子和极核的融合过程与上述两配子的融合是基本相似的,精子初时也呈卷曲的带状,以后松开与极核表面接触,2组染色质和2核仁合并,完成整个过程。精子和卵的结合比精子和极核结合缓慢,所以精子和次生核的合并完成得较早。

      受精时,精子细胞的细胞质是否进入卵细胞中,从不同研究对象得出的结论是不全相同的。一种认为雄性细胞质也参与受精;另一种持相反观点,近代电子显微术的研究,证明后一看法较为正确。例如在棉花受精时,亚显微结构所示只有两性的核互相融合,而精子细胞质则残留在破坏的助细胞中。

      受精后,胚囊中的反足细胞最初经分裂而略有增多,作为胚和胚乳发育时的养料,但最后全部消失。

      被子植物的双受精,使2个单倍体的雌、雄配子融合在一起,成为1个二倍体的合子,恢复了植物原有的染色体数目;其次,双受精在传递亲本遗传性,加强后代个体的生活力和适应性方面是具有较大的意义的。精、卵融合就把父、母本具有差异的遗传物质组合在一起,形成具双重遗传性的合子。由于配子间的相互同化,形成的后代,就有可能形成一些新的变异。由受精的极核发展成的胚乳是三倍体的,同样兼有父、母本的遗传特性,作为新生一代胚期的养料,可以为巩固和发展这一特点提供物质条件。所以,双受精在植物界是有性生殖过程中最进化、高级的型式。

      (四)受精的选择作用

      柱头对花粉粒的萌发,以及胚囊对精子细胞的进入,都具有选择能力,也就是说,只有能和柱头的生理、生化作用相协调的花粉粒,才能萌发,卵细胞也只能和生理、生化相适应的精子融合在一起。所以,被子植物的受精过程是有选择性的,这种对花粉和精子的选择性,是植物在长期的自然选择作用下保留下来的,也是被子植物进化过程中的一个重要现象。因此,虽然雌蕊柱头上可以留有不同植株和不同植物种类的花粉,但是,只有适合于这一受精过程的植物花粉,才能产生效果。

      受精作用的选择性早为达尔文所注意,达尔文曾经指出,受精作用如果没有选择性,就不可能避免自体受精和近亲受精的害处,也不可能得到异体受精的益处。实践证明,如果利用不同植株,甚至不同种类的混合花粉进行授粉,只有最适合于柱头和胚囊的花粉有尽先萌发的可能,避免了接受自己花上的花粉粒。因此,利用混合授粉、人工辅助授粉以提高产量,克服自交和远缘杂交的不亲和性,以及提高后代对环境的适应能力,已受到普遍重视。选择受精的理论为农业生产实践带来无限的好处和希望,为选种和良种繁育工作奠定了基础。

      在被子植物中,双精入卵和多精入卵的例外情形,也有发现,附加精子进入卵细胞后,改变了卵细胞的同化作用,使胚的营养条件和子代的遗传性发生变化。

      (五)无融合生殖及多胚现象

      在正常情况下,被子植物的有性生殖是经过卵细胞和精子的融合,以发育成胚,但在有些植物里,不经过精卵融合,也能直接发育成胚,这类现象称无融合生殖(apomixis)。无融合生殖可以是卵细胞不经过受精,直接发育成胚,如蒲公英、早熟禾等,这类现象称孤雌生殖(part-henogenesis)。或是由助细胞、反足细胞或极核等非生殖性细胞发育成胚,如葱、鸢尾、含羞草等,称这类现象为无配子生殖(apogamy)。也有的是由珠心或珠被细胞直接发育成胚的,如柑橘属(Citrus),称为无孢子生殖(apospory)。

      在一般情况下,被子植物的胚珠只产生1个胚囊,每个胚囊也只有1个卵细胞,所以受精后只能发育成1个胚。但有的植物种子里往往有2个或更多的胚存在,这一情况称为多胚现象(polyembryony)。多胚现象的产生,可以是由于无配子生殖或无孢子生殖的结果(图456),也可能是由1个受精卵分裂成几个胚,或是1个胚珠中发生多个胚囊的缘故。