第六节 种子和果实 


    一、种子的形成 
    二、果实的形成和类型 
    三、果实和种子对传播的适应

 

第六节 种子和果实

 

  被子植物的受精作用完成后,胚珠便发育为种子(图457),子房发育为果实。有些植物,花的其他部分和花以外的结构,也有随着一起发育成果实的一部分的。

  种子是所有种子植物特有的器官。种子植物中的裸子植物,因为胚珠外面没有包被,所以胚珠发育成种子后是裸露的;被子植物的胚珠是包在子房内,卵细胞受精后,子房发育为果实,里面的胚珠发育成种子,所以种子也就受到果实的包被。种子有无包被,这是种子植物中裸子植物和被子植物两大类群的重要区别之一。种子植物除利用种子增殖本属种的个体数量外,同时也是种子植物借以渡过干、冷等不良环境的有效措施。而果实部分除保护种子外,往往兼有贮藏营养和辅助种子散布的作用。

  人们利用各种植物的果实和种子作为食物和提供工业、医药原料等。供食用的果实和种子种类极多,日常生活所不可缺少的主粮、副食,不管是稻米、面粉、瓜果、豆类,极大部分都是植物的种子和果实部分,这里就无需一一举例详述。多种植物的果实和种子是工业上的原料。种子和果实中所贮藏的淀粉、蛋白质、油脂经过提炼后,可用于食品工业和油脂工业,如食用的淀粉、椰油、豆油、菜油,和供饮料的可可、咖啡,以及供工业用的棉籽油、蓖麻油、桐油、乌桕油、乌桕蜡等等。供医药用的果实和种子种类也不少,如蓖麻、巴豆、石榴、木瓜、使君子等。这些将在下册中结合各科、各植物种类详述。

  以下就种子和果实的形成、结构和种类,分别加以叙述。

 

 

一、种子的形成

 

  种子的结构包括胚、胚乳和种皮三部分,是分别由受精卵(合子)、受精的极核和珠被发育而成。大多数植物的珠心部分,在种子形成过程中,被吸收利用而消失,也有少数种类的珠心继续发育,直到种子成熟,成为种子的外胚乳。虽然不同植物种子的大小、形状;以及内部结构颇有差异,但它们的发育过程,却是大同小异的。

 

  (一)胚的发育

  种子里的胚是由卵经过受精后的合子发育来的,合子是胚的第一个细胞。卵细胞受精后,便产生一层纤维素的细胞壁,进入休眠状态。受精卵休眠时期的长短,随植物种类而异,有仅数小时的,如水稻在受精后46小时便进入第一次合子分裂;小麦为1618小时;也有需23天的,如棉;有的需延长到几个月的,如茶、秋水仙等。以后,合子经多次分裂,逐步发育为种子的胚。一般情况下,胚发育的开始,较迟于胚乳的发育。

  合子是一个高度极性化的细胞,它的第一次分裂,通常是横向的(极少数例外),成为两个细胞,一个靠近珠孔端,称为基细胞;另一个远珠孔的,称为顶端细胞。顶端细胞将成为胚的前身,而基细胞只具营养性,不具胚性,以后成为胚柄。两细胞间有胞间连丝相通。这种细胞的异质性,是由合子的生理极性所决定的。胚在没有出现分化前的阶段,称原胚(proembryo)。由原胚发展为胚的过程,在双子叶植物和单子叶植物间是有差异的。

  胚柄在胚的发育过程中并不是一个永久性的结构,随着胚体的发育,胚柄也逐渐被吸收而消失。过去对胚柄的认识只是认为起着把胚伸向胚囊内部合适的位置以利胚在发育中吸收周围的养料,近年来从胚柄细胞的亚显微结构以及不同植物胚柄的有无、长短等方面的差异,有人认为胚柄细胞还能起到另外的一些作用。比较通常的认识是:胚柄除上述作用外,还可能从它的周围吸收营养转运到胚体供其生长发育,以及作为重要养分和调节胚体生长物质的供应源。

  1.双子叶植物胚的发育 双子叶植物胚的发育,可以荠菜为例说明。合子经短暂休眠后、不均等地横向油裂为2个细胞,靠近珠孔端的是基细胞,远离珠孔的是顶端细胞。基细胞略大,经连续横向分裂,形成一列由610个细胞组成的胚柄,这些细胞之间有胞间连丝沟通。电子显微镜观察胚柄细胞壁有内突生长,犹如传递细胞,细胞内含有未经分化的质体。顶端细胞先要经过二次纵分裂(第二次的分裂面与第一次的垂直),成为4个细胞,即四分体时期;然后各个细胞再横向分裂一次,成为8个细胞的球状体,即八分体(octant)时期。八分体的各细胞先进行一次平周分裂,再经过各个方向的连续分裂,成为一团组织。以上各个时期都属原胚阶段。以后由于这团组织的顶端两侧分裂生长较快,形成二个突起,迅速发育,成为2片子叶,又在子叶间的凹陷部分逐渐分化出胚芽。与此同时,球形胚体下方的胚柄顶端一个细胞,即胚根原细胞(hypophysis),和球形胚体的基部细胞也不断分裂生长,一起分化为胚根。胚根与子叶间的部分即为胚轴。这一阶段的胚体,在纵切面看,多少呈心脏形。不久,由于细胞的横向分裂,使子叶和胚轴延长,而胚轴和子叶由于空间地位的限制也弯曲成马蹄形(图458)。至此,一个完整的胚体已经形成,胚柄也就退化消失。

  

  2.单子叶植物胚的发育 单子叶植物胚的发育,可以禾本科的小麦为例说明。小麦胚的发育,与双子叶植物胚的发育情况有共同处,但也有区别。合子的第一次分裂是斜向的。分为2个细胞,接着2个细胞分别各自进行一次斜向的分裂,成为4细胞的原胚。以后,4个细胞又各自不断地从各个方向分裂,增大了胚体的体积。到1632细胞时期,胚呈现棍棒状,上部膨大,为胚体的前身,下部细长,分化为胚柄,整个胚体周围由一层原表皮层细胞所包围。

  不久,在棒状胚体的一侧出现一个小形凹刻,就在凹刻处形成胚体主轴的生长点,凹刻以上的一部分胚体发展为盾片(子叶)。由于这一部分生长较快,所以很快突出在生长点之上。生长点分化后不久,出现了胚芽鞘的原始体,成为一层折叠组织,罩在生长点和第一片真叶原基的外面。与此同时,在胚体的子叶相对的另一侧,形成一个新的突起,并继续长大,成为外胚叶。由于子叶近顶部分细胞的居间生长,所以子叶上部伸长很快,不久成为盾片,包在胚的一侧。

  胚芽鞘开始分化出现的时候,就在胚体的下方出现胚根鞘和胚根的原始体,由于胚根与胚根鞘细胞生长的速度不同,所以在胚根周围形成一个裂生性的空腔,随着胚的长大,腔也不断地增大。

  至此,小麦的胚体已基本上发育形成。在结构上,它包括一张盾片(子叶),位于胚的内侧,与胚乳相贴近。茎顶的生长点以及第一片真叶原基合成胚芽,外面有胚芽鞘包被。相对于胚芽的一端是胚根,外有胚根鞘包被。在与盾片相对的一面,可以见到外胚叶的突起(图4-59)。有的禾本科植物如玉米的胚,不存在外胚叶。

 

  (二)胚乳的发育

  胚乳是被子植物种子贮藏养料的部分,由2个极核受精后发育而成,所以是三核融合(triplefusion)的产物。极核受精后,不经休眠,就在中央细胞发育成胚乳。

  胚乳的发育,一般有核型(nucleartypenon-cellulartype)、细胞型(cellulartype)和沼生目型(helobialtype)三种方式。以核型方式最为普遍,而沼生目型比较少见,只出现在沼生目(Helob-iales)植物的胚乳发育中。

  核型胚乳的发育,受精极核的第一次分裂,以及其后一段时期的核分裂,不伴随细胞壁的形成,各个细胞核保留游离状态,分布在同一细胞质中,这一时期称为游离核的形成期(freenuclearformationstage)。游离校的数目常随植物种类而异,多的可达数百以至数千个,才过渡到细胞时期,如胡桃、苹果等。少的仅816个核,甚至只有4个核,如咖啡。随着核数的增加,核和原生质逐渐由于中央液泡的出现,而被挤向胚囊的四周,在胚囊的珠孔端和合点端较为密集,而在胚囊的侧方仅分布成一薄层。核的分裂以有丝分裂方式进行为多,也有少数出现无丝分裂,特别是在合点端分布的核。

  胚乳核分裂进行到一定阶段,即向细胞时期过渡,这时在游离核之间形成细胞壁,进行细胞质的分隔,即形成胚乳细胞,整个组织称为胚乳。核型胚乳发育的植物种类里,有的是全部游离核都转为胚乳细胞;也有仅胚囊的周围形成一二层细胞,而中央仍保持游离核状态;或是细胞只限于在胚囊的珠孔端形成;仅少数种类是不形成细胞的。单子叶植物和多数双子叶植物属于这一类型(图460)。

  

  细胞型胚乳的发育不同于前者的地方,是在核第一次分裂后,随即伴随细胞质的分裂和细胞壁的形成,以后进行的分裂全属细胞分裂,所以胚乳自始至终是细胞的形式,不出现游离核时期,整个胚乳为多细胞结构。大多数合瓣花类植物属于这一类型(图461)。

  沼生目型胚乳的发育,是核型和细胞型的中间类型。受精极核第一次分裂时,胚囊被分为2室,即珠孔室和合点室。珠孔室比较大,这一部分的核进行多次分裂,成游离状态。合点室核的分裂次数较少,并一直保持游离状态。以后,珠孔室的游离核形成细胞结构,完成胚乳的发育。属于这一胚乳发育类型的植物,仅限于沼生目种类,如刺果泽泻、慈姑、独尾草属(Eremurus sp.)等(图462)。

  因为胚乳是三核融合的产物,它包括2个极核和1个精子核,含有三倍数的染色体(由母本提供2倍、父本提供1倍),所以,它同样包含着父本和母本植物的遗传性。而且它又是胚体发育过程中的养料,为胚所吸收利用,因此,由胚发育的子代变异性更大,生活力更强,适应性也更广。

  种子中胚乳的养料,有的经贮存后,到种子萌发时才为胚所利用的,这类种子有胚乳,称为有胚乳种子。如前面提到过的禾本科植物种子、蓖麻种子等。但另有一些植物,随着胚的形成,养料随即被胚吸收,贮存到子叶里,所以种子成熟时已无胚乳存在,这些是无胚乳种子,如豆类、瓜类的种子。

  一般植物种子,在胚和胚乳发育过程中,要吸收胚囊周围珠心组织的养料,所以珠心一般遭到破坏而消失。但少数植物种类里,珠心始终存在,并在种子中发育成类似胚乳的另一种营养贮藏组织,称为外胚乳(prosembryum)。外胚乳具胚乳的作用,但来源与胚乳不同。有外胚乳的种子,可以是无胚乳结构的,如苋属、石竹属、甜菜等;也可以是有胚乳结构的,如胡椒、姜等。

  被子植物中的兰科、川苔草科、菱科等植物,种子在发育过程中极核虽也经过受精作用,但受精极核不久退化消失,并不发育为胚乳,所以种子内不存在胚乳结构。

  (三)种子的形成

  种子的外表,一般为种皮所包被。种皮是由胚珠的珠被随着胚和胚乳发育的同时一起发育而成的。珠被有1层的,也有2层的,前者发育成的种皮只有1层,如向日葵、胡桃;后者发育成的种皮通常可以有2层,即外种皮和内种皮,如油莱、蓖麻等。但在许多植物中,一部分珠被的组织和营养被胚吸收,所以只有一部分的珠被成为种皮;有的种子的种皮是由2层珠被中的外珠被发育而成,如大豆、蚕豆;也有的是2层珠被中的内珠被发育而来的,如水稻、小麦等。被子植物种子的种皮多数是干燥的,但也有少数种类是肉质的,如石榴种子的种皮,其外表皮为多汁的细胞层所组成,是种子的可食部分。肉质种皮在裸子植物的种类里是常见的,银杏的外种皮就是肥厚肉质的。

  种皮的结构,各种植物差异较大,一方面决定于珠被的数目,同时也决定于种皮在发育中的变化。为了了解种皮结构的多样化,下面以蚕豆种子和小麦种子种皮的发育情况为例,加以说明。

  

  蚕豆种子在形成过程中,胚珠的内珠被为胚吸收消耗,后来不复存在,所以种皮是由外珠被的组织发展来的。外珠被发育成种皮时,珠被分化为3层组织后,外层细胞是1层长柱状厚壁细胞,细胞的长轴致密地平行排列,犹如栅状组织;第二层细胞分化为骨形厚壁细胞,这些细胞短柱状,两端膨大铺开成“工”字形,壁厚,细胞腔明显,彼此紧靠排列,有极强的保护作用和机械力量,再下面是多层薄壁细胞,是外珠被未经分化的细胞层,种子在成长时,这部分细胞常被压扁。早期的种皮细胞内含有淀粉,是营养贮存的场所,所以新鲜幼嫩的蚕豆种皮柔软可食,老后才转为坚韧的组织(图4-63)。

  小麦种子发育时,2层珠被也同样经过一系列变化。初时,每层珠被都包含2层细胞,合子进行第一次分裂时,外珠被开始出现退化现象,细胞内原生质逐渐消失,以后被挤,失去原来细胞形状,终于消失。内珠被这时尚保持原有性状,并增大体积,到种子乳熟时期,内珠被的外层细胞开始消失,内层细胞保持短期的存在,到种子成熟干燥时,它根本起不了保护作用,以后作为种子保护的组织层,主要是由心皮发育而来(图4-64)。

 

二、果实的形成和类型

 

  受精作用以后,花的各部分起了显著的变化,花萼(宿萼种类例外)、花冠一般枯萎脱落,雄蕊和雌蕊的柱头及花柱也都凋谢,仅子房或是子房以外其他与之相连的部分,迅速生长,逐渐发育成果实。一般而言,果实的形成与受精作用有着密切联系,花只有在受精后才能形成果实。但是有的植物在自然状况或人为控制的条件下,虽不经过受精,子房也能发育为果实,这样的果实里面不含种子。

  果实的性质和结构是多种多样的,这与花的结构,特别是心皮的结构,以及受精后心皮及其相连部分的发育情况,有很大关系。下面就果实的形成、结构以及类型,分别加以叙述。

  (一)果实的形成

  1.果实的形成和结构果实有单纯由子房发育而成的,也可以由花的其他部分如花托、花萼、花序轴等一起参与组成。

  子房原是由薄壁细胞所构成,在发育成果实时,将进一步分化为各种不同的组织,分化的性质随植物种类而异,这是果实分类的依据。

  组成果实的组织,称为果皮(pericarp),通常可分为三层结构,最外层是外果皮(exocarp),中层是中果皮(mesocarp),内层是内果皮(endocarp)。三层果皮的厚度不是一致的,视果实种类而异。有些果实里,三层果皮分界比较明显,如肉果中的核果类;也有分界不甚明确,甚至互相混合,无从区别的。果皮的发育是一个十分复杂的过程,常常不能单纯地和子房壁的内、中、外层组织对应起来,而且组成三层果皮的组织层,常在发育过程中出现分化,使追索它们的起源更显得困难。

  严格地说,果皮是指成熟的子房壁,如果果实的组成部分,除心皮外,尚包含其他附属结构组织的,如花托等,则果皮的含义也可扩大到非子房壁的附属结构或组织部分。

  2.单性结实和无子果实果实的形成,一般与受精作用有密切关系,但也有不经受精,子房就发育成果实的,像这样形成果实的过程称单性结实(parthenocarpy)。单性结实的果实里不含种子,所以称这类果实为无子果实。

  单性结实有自发形成的,称为自发单性结实(autonomous parthenocarpy),突出的例子如香蕉。香蕉的花序是穗状花序,花序总轴上部是雄花,下部是雌花,雌花可不经传粉、受精而形成果实。其他在自然条件下能进行单性结实的有葡萄的某些品种、柑橘、柿、瓜类等,这些栽培植物的果实中不含种子,品质优良,是园艺上的优良栽培品种;另一种情况是通过某种诱导作用以引起单性结实,称诱导单性结实(induced parthenocarpy),例如用马铃薯的花粉刺激番茄的柱头,或用爬山虎的花粉刺激葡萄的柱头,都能得到无子果实。又如利用各种生长刺激素涂敷或喷洒在柱头上,也能得到无子果实。近年来常用24-D、吲哚乙酸等类生长素,在瓜类和番茄上诱导单性结实,取得良好效果。

  (二)果实的类型

  果实的类型可以从不同方面来划分。果实的果皮单纯由子房壁发育而成的,称为真果(true fruit),多数植物的果实是这一情况。除子房外,还有其他部分参与果实组成的,如花被、花托以至花序轴,这类果实称为假果(spurious fruitfalse fruit),如苹果,瓜类、凤梨等。

  另外,一朵花中如果只有一枚雌蕊,以后只形成一个果实的,称为单果(simple fruit)。如果一朵花中有许多离生雌蕊,以后每一雌蕊形成一个小果,相聚在同一花托之上,称为聚合果(aggregate fruit),如莲、草莓、悬钩子等(图4-65)。如果果实是由整个花序发育而来,花序也参与果实的组成部分,这就称为聚花果(collective fruit)或称花序果,也称复果(multiplefruit),如桑、凤梨、无花果等(图466)。

  如果按果皮的性质来划分,有肥厚肉质的,称肉果(fleshy fruit);也有果实成熟后,果皮干燥无汁的,称干果(dry fruit)。肉果和干果又各区分若干类型。

 

  1.肉果特征是果皮肉质化,往往肥厚多汁,在成熟过程中常出现一系列生理变化,如:糖类由淀粉转化成可溶性糖;有机酸氧化变成糖类;单宁也氧化或成为不溶状态,从而增加了果实的甜味,减少酸味和涩味;质体中的叶绿素破坏,细胞液出现花青素,使果实的颜色有所转变;果肉细胞中产生某些挥发性脂类物质,使果实变香;果肉细胞的胞间层由于果胶酶的作用而溶解,使果肉软化,成为色、香、味三者兼备的可食用部分。肉果又可按果皮来源和性质不同而分为以下几类。

  (1)浆果(berry)浆果是肉果中最为习见的一类,由一个或几个心皮形成的果实,果皮除表面几层细胞外,一般柔嫩,肉质而多汁,内含多数种子,如葡萄、番茄、柿等。番茄果实的肉质食用部分,主要是由发达的胎座发展而成(图467)。

  

  葫芦科植物的果实,如多种瓜类,是浆果的另一种,一般称为瓠果(pepo)。果实的肉质部分是子房和花托共同发育而成的,所以属于假果。南瓜、冬瓜的食用部分,主要是他们的果皮,而西瓜的食用部分是原来的胎座。

  柑橘类的果实也是一种浆果,称橙果或柑果(hesperidium),是由多心皮具中轴胎座的子房发育而成。它的外果皮坚韧革质,有很多油囊分布。中果皮疏松髓质,有维管束分布其间,干燥果皮内的“橘络”就是这些维管束。内果皮膜质,分为若干室,室内充满含汁的长形丝状细胞,由原来子房内壁的毛茸发育而成,是这类果实的食用部分,如常见的柑橘、柚、柠檬等(图468)。

  (2)核果(drupe)通常由单雌蕊发展而成,内含一枚种子,三层果皮性质不一,外果皮极薄,由子房表皮和表皮下几层细胞组成;中果皮是发达的肉质食用部分;内果皮的细胞经木质化后,成为坚硬的核,包在种子外面,这种果实称为核果(图469),如桃、梅、李、杏等的果实。也有成熟的核果中果皮干燥无汁的,如椰子。椰子的中果皮成纤维状,俗称椰棕,内果皮即为椰壳。

 

  (3)梨果(pome)这类果实多为具子房下位花的植物所有。果实由花筒和心皮部分愈合后共同形成,所以是一类假果。外面很厚的肉质部分是原来的花筒,肉质部分以内才是果皮部分。外果皮和花筒,以及外果皮和中果皮之间,均无明显界限可分。内果皮由木质化的厚壁细胞所组成,所以比较清楚明显。梨、苹果等是这类果实的典型代表(图470)。

  2.干果果实成熟以后,果皮干燥,有的果皮能自行开裂,为裂果;也有即使果实成熟,果皮仍闭合不开裂的,为闭果。根据心皮结构的不同,又可区分为如下几种类型。

  (1)裂果类(dehiscentfruit)果实成熟后果皮自行裂开,可分为以下几种类型:

  ①荚果(legume)荚果是单心皮发育而成的果实,成熟后,果皮沿背缝和腹缝两面开裂,如大豆、豌豆、蚕豆等;有的虽具荚果形式,但并不开裂,如落花生、合欢、皂荚等;也有的荚果呈分节状,成熟后也不开裂,而是节节脱落,每节含种子一粒,这类荚果,称为节荚,如决明、含羞草、山蚂蝗等;有的荚果螺旋状,外有刺毛,如苜蓿的果实,或圆柱形分节,作念珠状,如槐的果实(图471)。

 

  ②蓇葖果(follicle)蓇葖果是由单心皮或离生心皮发育而成的果实,成熟后只由一面开裂。有沿心皮腹缝开裂的,如梧桐、牡丹、芍药、八角茴香等的果实。也有沿背缝开裂的,如木兰、白玉兰等(图472)。

  

  ③蒴果(capsule)蒴果是由合生心皮的复雌蕊发育而成的果实,子房有一室的,也有多室的,每室含种子多粒。这类果实较为普遍,成熟时按三种方式开裂:(1)纵裂(longitudinaldehiscence),裂缝沿心皮纵轴方向分开,又可分为:室间开裂(septicidaldehiscence),即沿心皮腹缝相接处裂开,开裂时由二相邻心皮组合的子房隔膜同时分开,如秋水仙、马兜铃、薯蓣等;室背开裂(loculicidaldehiscence),沿心皮背缝处开裂,如鸢尾、草棉、酢浆草、紫花地丁等;室轴开裂(septifragaldehiscence),即果皮虽沿室间或室背开裂,但子房隔膜与中轴仍相连,如牵牛、鸢萝、曼陀罗等。(2)孔裂(porousdehiscence),果实成熟后,各心皮并不分离,而在子房各室上方裂成小孔,种子由孔口散出,如罂粟、金鱼草、桔梗等。(3)周裂(circumscissiledehi-scence),合生心皮一室的复雌蕊组成,心皮成熟后沿果实的上部或中部作横裂,果实成盖状开裂,如樱草、马齿苋、车前等(图473),也称盖果(pyxis)。

  

  ④角果角果是由2心皮组成的雌蕊发育而成的果实。子房1室,后来由心皮边缘合生处向中央生出隔膜,将子房分隔成2室,这一隔膜,称为假隔膜。果实成熟后,果皮由基部向上沿2腹缝裂开,成2片脱落,只留假隔膜,种子附于假隔膜上。十字花科植物多具这类果实。角果有细长的,长超过宽好多倍,称为长角果(silique),如芸苔、萝卜、甘蓝等;另有一些短形的,长宽之比几相等,称为短角果(silicle),如荠菜、遏蓝菜等(图474)。

  

  (2)闭果类(indehiscentfruit)果实成熟后,果皮仍不开裂,可分为以下几种类型:

  ①瘦果(achene)由13心皮构成的小型闭果;果皮坚硬,果内含1枚种子,成熟时果皮与种皮仅在一处相连,易于分离。如白头翁(1心皮构成),向日葵、蒲公英(2心皮构成)、荞麦(3心皮构成)(图475A)等。

  ②颖果(caryopsis)颖果的果皮薄,革质,只含一粒种子,果皮与种皮紧密愈合不易分离。果实小,一般易误认为种子,是水稻、小麦、玉米等禾本科植物的特有果实类型(图475B)。

  ③翅果(samara)翅果的果实本身属瘦果性质,但果皮延展成翅状,有利于随风飘飞,如榆、槭、臭椿等植物的果实(图475CD)。

  ④坚果(nut)坚果是外果皮坚硬木质,含一粒种子的果实。成熟果实多附有原花序的总苞,称为壳斗,如栎、榛和栗等果实。通常一个花序中仅有一个果实成熟,也有同时有二三个果实成熟的,如栗,包在它们外面带刺的壳(常三四粒包在共同的壳内),是由花序总苞发育而成(图475E)。

  ⑤双悬果(cremocarp)双悬果是由2心皮的子房发育而成的果实。伞形科植物的果实,多属这一类型。成熟后心皮分离成两瓣,并列悬挂在中央果柄的上端,种子仍包于心皮中,以后脱离。果皮干燥,不开裂,如胡萝卜、小茴香的果实。

  ⑥胞果(utricle)亦称“囊果”,是由合生心皮形成的一类果实,具1枚种子,成熟时干燥而不开裂。果皮薄,疏松地包围种子,极易与种子分离,如藜、滨藜、地肤等的果实。

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    三、果实和种子对传播的适应

     

      被子植物用以繁殖的特有结构——种子,是包在果实里受果实保护的,同时,果实的结构也有助于种子的散布。果实和种子散布各地,扩大后代植株的生长范围,与繁荣种族是有利的,也为丰富植物的适应性提供条件。

      果实和种子的散布,主要依靠风力、水力、动物和人类的携带,以及通过果实本身所产生的机械力量。果实和种子对于各种散布力量的适应形式是不一样的,现分别叙述于下。

      (一)对风力散布的适应

      多种植物的果实和种子是借助风力散布的,它们一般细小质轻,能悬浮在空气中为风力吹送到远处,如兰科植物的种子小而轻,可随风吹送到数公里以外的范围内分布;其次是果实或种子的表面常生有絮毛、果翅,或其他有助于承受风力飞翔的特殊构造。如棉、柳的种子外面都有细长的绒毛(棉絮和柳絮),蒲公英果实上长有降落伞状的冠毛,白头翁果实上带有宿存的羽状柱头,槭、榆等的果实以及松、云杉等种子的一部分果皮和种皮铺展成翅状,又如酸浆属(Physalis)的果实有薄膜状的气囊,这些都是适于风力吹送的特有结构(图 476)。在草原和荒漠上的风滚草(tumble weed),种子成熟时,球形的植株在根颈部断离,随风吹滚,分布到较远的场所,还有猪毛菜属(Salsola)、丝石竹属(Gypsophila)等。

      

      (二)对水力散布的适应

      水生和沼泽地生长的植物,果实和种子往往借水力传送。莲的果实,俗称莲蓬,呈倒圆锥形,组织疏松,质轻,飘浮水面,随水流到各处,同时把种子远布各地(图4-77)。陆生植物中的椰子,它的果实也是靠水力散布的。椰果的中果皮疏松,富有纤维,适应在水中飘浮;内果皮又极坚厚,可防止水分侵蚀;果实内含大量椰汁,可以使胚发育,这就使椰果能在咸水的环境条件下萌发。热带海岸地带多椰林分布,与果实的散布是有一定关系的。

     

      (三)对动物和人类散布的适应

      一部分植物的果实和种子是靠动物和人类的携带散布开的,这类果实和种子的外面生有刺毛、倒钩或有粘液分泌,能挂在或粘附于动物的毛、羽,或人们的衣裤上,随着动物和人们的活动无意中把它们散布到较远的地方,如窃衣、鬼针草、苍耳、蒺藜、猪殃殃(图478)和丹参、独行草等。

      果实中的坚果,常是某些动物的食料,特别如松鼠,常把这类果实搬运开去,埋藏地下,除一部分被吃掉外,留存的就在原地自行萌发。又如蚂蚁对一些小型植物的种子,也有类似的传播方式。

      至于果实中的肉果类,多半是鸟兽动物喜欢的食料,这些果实被吞食后,果皮部分被消化吸收,残留的种子,由于坚韧种皮的保护,不经消化即随鸟兽的粪便排出,散落各处,如果条件适合,便能萌发。同样,多种植物的果实也是人类日常生活中的辅助食品,在取食时往往把种子随处抛弃,种子借此取得了广为散布的机会。

      (四)靠果实本身的机械力量使种子散布的适应结构

      有些植物的果实在急剧开裂时,产生机械力或喷射力量,使种子散布开去。干果中的裂果类,果皮成熟后成为干燥坚硬的结构,由于果皮各层厚壁细胞的排列形式不一,随着果皮含水量的变化,容易在收缩时产生扭裂现象,借此把种子弹出,分散远处。常见的大豆、蚕豆、凤仙花等果实有此现象,所以大豆、油菜等经济植物的果实,成熟后必须及时收获,不然,干燥后自行开裂,把种子散布在田间,遭受损失。喷瓜的果实成熟时,在顶端形成一个裂孔,当果实收缩时,可将种子喷到远处(图479)。