• 一、蓝藻门的一般特征

     

      (一)形态与构造

      蓝藻植物细胞里的原生质体,分化为中心质(centroplasm)和周质(periplasm)两部分。中心质又叫中央体(central body),在细胞中央,其中含有DNA。蓝藻细胞中无组蛋白,不形成染色体, DNA以细纤丝状存在,无核膜和核仁的结构,但有核的功能,故称原始核。蓝藻细胞与细菌细胞的构造相同,两者都是原始核,而不是真核,故称它们为原核生物(prokaryote)。周质又称色素质(chromatoplasm),在中心质的四周。蓝藻细胞没有分化成载色体等细胞器(organelle)。在电子显微镜下观察,周质中有光合片层(photosynthetic lamel-lac),这些片层不集聚成速,而是单条的有规律的排列。在光合片层的表面有叶绿素 a、藻蓝蛋白(phycocyanin)、藻红蛋白(phycoerythrin)及一些黄色色素,是光合作用的场所(图1-1)。蓝藻光合作用的产物为蓝藻淀粉(cyanophycean starch)和蓝藻颗粒体(cyanophycin),这些营养物质分散在周质中。周质中有气泡(gas vacuole),充满气体,是适应于浮游生活的一种细胞器,在显微镜下观察呈黑色、红色或紫色。

     

      蓝藻细胞壁在电子显微镜下观察分4层,从内向外依次由 LⅠ、LⅡ、LⅢ、LⅣ构成,最内层LⅠ紧邻原生质膜(图1-2)。主要化学成分是粘肽(peptidoglycan)。它和革兰氏阴性细菌的细胞壁一样,可被溶菌酶(lysozyme)溶解。在细胞壁的外面有果胶酸(pectic acid)和粘多糖(mucopolysaccharide)构成的胶质鞘(gelatinous sheath)包围。有些种类的胶质鞘容易水化,有的胶质鞘比较坚固,易形成层理。胶质鞘中还常常含有红、紫、棕色等非光合作用的色素。

      蓝藻植物体有单细胞的、群体的和丝状体(filament)的。有的蓝藻在每条丝状体中只有一条藻丝,有的种有多条藻丝。有一些蓝藻的藻丝上常含有特殊细胞,叫异形胞(heterocyst)。异形胞是由营养细胞形成的,一般比营养细胞大,在光学显微镜下观察,细胞内是空的。形成异形胞时,细胞内的贮藏颗粒溶解,光合作用片层破碎,形成新的膜,同时分泌出新的细胞壁物质于细胞壁外边(图1-2)。

     

      (二)繁殖

      蓝藻以细胞直接分裂的方法繁殖。单细胞类型是细胞分裂后,子细胞立即分离,形成单细胞。群体类型是细胞反复分裂后,子细胞不分离,而形成多细胞的大群体,群体破裂,形成多个小群体。丝状类型是以形成藻殖段(homogonium)的方法繁殖。藻殖段是由于丝状体中某些细胞的死亡,或形成异形胞,或在两个营养细胞间形成双凹形分离盘,以及机械作用等将丝状体分成许多小段,每一小段称为藻殖段。每个藻殖段发育成一个丝状体。

      蓝藻除了进行营养繁殖外,还可以产生孢子,进行无性生殖。在丝状类型中(颤藻科除外)产生厚壁孢子(akinete)。厚壁孢子是由于普通营养细胞的体积增大,营养物质的积蓄和细胞壁的增厚形成的。此种孢子可长期休眠,以渡过不良环境,环境适宜时,孢子萌发,分裂形成新的丝状体。在管孢藻目中,有些种类产生外生孢子(exospore)。形成外生孢子时,细胞发生横分裂,形成大小不等的两块原生质,上端较小的一块就形成孢子,基部较大的一块仍保持分裂能力,继续分裂,不断地形成孢子。母细胞破裂时放出孢子,基部的母细胞壁仍存留,形成假鞘(图1-4,B)。管胞藻目中还有一些种类产生内生孢子(endospore)。内生孢子是由于母细胞增大,原生质体进行多次分裂,形成许多具薄壁的子细胞,母细胞壁破裂后全部放出(图1-4,A),每个孢子萌发形成1个新的植物体。

     

      (三)分布

      蓝藻分布很广,从两极到赤道,从高山到海洋,到处都有它们的踪迹。主要是生活在淡水中,海水中也有。生活在水中的蓝藻,有的浮游于水面,特别是在营养丰富的水体中,夏季大量繁殖,集聚水面,形成水华(water bloom)。生活于水底的种类,常附着在石上、木桩上,以及其他植物体上。此外在潮湿土壤上、岩石上、树干上,以及建筑物上也常见。温泉水中及温泉水边也生有蓝藻。有些种与真菌共生形成地衣。

      蓝藻约有150属,1500种,全部包括在蓝藻纲(Cyanophyceae)中,一般分为3个目:色球藻目(Chroococcales)、管胞藻目(Chamaesiphonales)和颤藻目(Osillatoriales)。

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    二、蓝藻门的代表植物

     

      (一)单细胞或群体类型的代表

      1.色球藻属(Chroococcus)属于色球藻目。植物体为单细胞或群体。单细胞时,细胞为球形,外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的。每个细胞都有个体胶质鞘,同时还有群体胶质鞘包围着。细胞呈半球形,或四分体形,在细胞相接处平直。胶质鞘透明无色(图1-5),浮游生活于湖泊、池塘、水沟,有时也生活在湿地上、树干上或滴水的岩石上。

     

      2.微囊藻属(Microcystis)属于色球藻目。植物体是球形、不规则形或具有很多穿孔的浮游性群体。群体细胞很多,均匀地分布在无结构的基质中。细胞球形,多数具有气泡(图1-6)。细胞向3个方向进行分裂。微囊藻分泌一种能抑制其他藻类生长的物质,有些种类还可以产生一种叫做“致死因子”的毒素,能毒害摄食藻类的动物。夏季在营养丰富的水中大量繁殖,形成水华,危害水生动物。

     

      色球藻目中除上述两属外,常见的还有粘球藻属 (Gloeocapsa)、粘杆藻属(Gloeothece)、平裂藻属(Merismopedia)和腔球藻属(Coelosphaerium)(图1-7)。

     

      3.管孢藻属(Chamaesiphon)属于管孢藻目。植物体单细胞,长杆形,有极性分化,以基部附着于水生的被子植物、苔藓植物、藻类植物或其他植物体上。细胞以产生外生孢子进行生殖(图1-4,B)。

      管孢藻目中常见的还有皮果藻属(Dermocarpa),以内生孢子进行生殖(图1-4,A)。

      (二)丝状体的代表

      1.颤藻属(Oscillatoria)属于颤藻目。植物体是一列细胞组成的丝状体。丝状体常丛生,并形成团块。细胞短圆柱状,长大于宽,无胶质鞘,或有一层不明显的胶质鞘。丝状体能前后运动,或左右摆动,故称颤藻。以藻殖段进行繁殖(图1-8)。生于湿地或浅水中。与颤藻极易混淆的席藻属(Phormidium),在藻丝外边有明显的胶质鞘(图1-12,A)。

     

      2.念珠藻属(Nostoc)属于颤藻目。植物体是由一列细胞组成不分枝的丝状体。丝状体常常是无规则地集合在一个公共的胶质鞘中,形成肉眼能看到或看不到的球形体、片状体或不规则的团块,细胞圆形,排成一行如念珠状。丝状体有个体胶质鞘,或无个体胶质鞘。异形胞壁厚。以藻殖段进行繁殖。丝状体上有时有厚壁孢子(图1-9)。念珠藻属生长于淡水中、潮湿土壤上或石上。本属的地木耳(N.communeVauch.)和发菜(N.flagelliforme Born,et Flah.)可供食用。

     

      2.鱼腥藻属(Anabeana)和念珠藻属非常相似,并同属于颤藻目。细胞圆形,连接成直的或弯曲的丝状体,单一或集聚成团,浮生于水中,但无公共胶质鞘(图1-10)。鱼腥藻常与铜色微囊藻(Microcystis aeruginosa Kütz.)一起形成水华。念珠藻和鱼腥藻都能固定游离氮,养殖在稻田中,可使水稻增产。有一种鱼腥藻生于红萍(Azolla)的叶内,与红萍共生。

     

      3.真枝藻属(Stigonema)属于颤藻目。植物体是单列细胞或多列细胞构成的不规则分枝的丝状体。许多丝状体集生在一起,呈黑褐色绒毛状。丝状体有厚而坚硬的胶质鞘,胶质鞘透明,多为黄褐色。细胞球形或椭圆形。真分枝是细胞在纵轴方向分裂形成的。有异形胞(图1-11)。该属多生于潮湿的岩石上。

      颤藻目中有些属是具假分枝的藻类,常见的有单歧藻属(Tolypothrix)和双歧藻属(Scyto-nema)。假分枝是1个或两个藻殖段,从胶质鞘侧面穿出,并发育成枝(图1-12)。

     

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    三、蓝藻门在植物界中的地位

     

      蓝藻细胞构造的原始性,说明蓝藻是地球上最原始、最古老的一群植物,化石记录也可以说明这一点。巴洪(E.S.Barghoon)和夏福(J.W.Schops)于1966—1967年间,在南非特兰斯尔的无花果树群浅燧石岩中,发现了类似细菌和蓝藻的微化石,据测定,其年代为31亿年前的蓝藻化石。在寒武纪和奥陶纪地层中,发现有完整藻殖段结构的蓝藻化石。在泥盆纪地层中,发现了比较高级类型的多列藻科化石,其藻体是具有异形胞的异丝体型。从这些古生物学资料看,大约在35—33亿年前,地球上出现了细菌和蓝藻。到寒武纪时,蓝藻特别繁盛,称这个时期为蓝藻时代。

      蓝藻和细菌最接近,它们都是以细胞直接分裂的方法进行繁殖,因而人们主张蓝藻和细菌有共同的起源,并把两者合称为裂殖植物门(Schizophyta),分两个纲,即裂殖藻纲(Schizo-phyceae)和裂殖菌纲(Schizomycetes)。又因为它们在细胞构造上,都是无细胞核和质体分化的生物,在科普兰(H.F.Copeland,1938)提出将生物界分为四界的学说中,把蓝藻和细菌一起列为原核生物界(Prokaryota)。蓝藻和红藻在色素上和不产生运动细胞方面是相似的,有人认为它们的亲缘关系较近,主张红藻是由蓝藻发展来的,但两者在其他方面的特征相差甚远,因而不可能有亲缘关系。蓝藻和其他植物之间,在构造上和生殖方式上有明显差别,说明蓝藻是独立的植物类群。