第三节 裸藻门(Euglenophyta)

 
    一、裸藻门的一般特征 
    二、裸藻门的代表植物 
    三、裸藻门的分类地位

一、裸藻门的一般特征

 

  (一)形态与构造

  裸藻门除胶柄藻属外,都是无细胞壁,有鞭毛,能自由游动的单细胞植物。裸藻细胞的最外层是原生质膜,在质膜内,由蛋白质构成周质体(periplast),因此,周质体是细胞的内部构造。电子显微镜下观察,周质体是由多条壁纹(stripe)密接组成的,这些壁纹螺旋状包围着藻体。有些种的周质体薄,易弯曲,藻体能变形。还有些种的周质体厚而硬,使藻体有固定形状。有些属如囊裸藻属(Trachelomonas),能分泌一种带孔的囊壳(lorica),鞭毛由囊壳孔伸出。藻体前端有胞口(cytostome)和狭长的胞咽(cytopharynx),胞咽下部的膨大部分叫储蓄泡(reservoir)。储蓄泡周围有一至多个伸缩泡(contractile vacuole)。鞭毛1—3根,由中央轴丝和外部的鞭毛鞘组成。轴丝是由微管构成的,鞭毛鞘是原生质膜构成的。电子显微镜下鞭毛鞘上有1列螺旋排列的鞭茸(mastigoneme),故称此种鞭毛为茸鞭型(tinsel type),横断面在鞭毛鞘内周边部有9条轴丝,每条轴丝由两条微管组成;中央有两条轴丝,每条轴丝由一条微管组成,通常称此为9+2条轴丝。眼点位于储蓄泡与胞咽之间的背面,一般由20至50个橙色油滴组成,其中主要含有β-胡萝卜素或其衍生物。眼点有趋光性。细胞核较大,现已证明核在静止期就有粒状或丝状染色体。细胞是有丝分裂,在分裂过程中核膜不消失,有纺锤体,但没有染色体纺锤丝,纺锤丝在染色体之间穿过至两极。中期核仁开始拉长,至后期断开分为两个子核仁。后期整个核开始拉长,子染色体分开至两极,末期拉长的核断开分为两个子核(图1-13),这些表明了有丝分裂的原始性,称此种核为中核。

 

  细胞内有许多载色体,其内含有叶绿素a和b、β-胡萝卜素和三种叶黄素。在电子显微镜下,载色体有3层膜包围,外边1层是内质网膜,里边两层是载色体膜,类囊体是3条一束。载色体上有时有蛋白核(pyrenoid)。同化产物是裸藻淀粉(paramylum)和油。裸藻淀粉是裸藻的特有产物,只存在于细胞质中,绝不在载色体中(图1-14)。裸藻的无色类型营腐生生活,或为动物的营养方式,吞食固体食物。

 

  (二)繁殖

  裸藻以细胞纵裂的方式进行繁殖。细胞分裂可以在运动状态下进行,也可以在胶质状态下进行。分裂开始,着生鞭毛一端发生凹陷,同时细胞核开始有丝分裂,鞭毛器和眼点也分裂,这些过程结束后,细胞本身发生缢裂。缢裂的结果,叶绿体和裸藻淀粉粒在每个子细胞中各保留一半,一个子细胞保留原有的鞭毛,另一个子细胞长出一条新的鞭毛(图1-15)。在胶质状态下,细胞分裂时首先失去鞭毛,并分泌厚的胶被,细胞在胶被内反复分裂,形成许多细胞的胶群体(palmella),环境适宜时,每个细胞发育成1个新的个体。有时细胞停止运动,分泌一层厚壁,变成胞囊(cyst)。胞囊可渡过恶劣环境。环境好转时原生质从厚壁中脱出,萌发成新个体。裸藻没有无性生殖,有性生殖尚不能确定。

 

  (三)分布

  裸藻大多数分布在淡水,少数生长在半咸水,很少生活在海水中,特别是在有机质丰富的水中,生长良好,是水质污染的指示植物,夏季大量繁殖使水呈绿色,并浮在水面上形成水华。裸藻有两个属生活在两栖类的消化管内。

  裸藻门约有40属,800多种,全部包括在1个纲即裸藻纲(Euglenophyceae)中。本纲分两个目,即裸藻目(Euglenales)和柄裸藻目(胶柄藻目)(Colaciales)。

 

二、裸藻门的代表植物

 

  (一)裸藻属(Euglena)

  属于裸藻目。细胞纺锤形、长纺锤形或圆柱形,前端宽而钝圆,后端锐,无甲鞘。周质体的弹性大小,因种而异。有两根鞭毛,1根由储蓄泡底部经过胞咽和胞口伸出,第二根鞭毛退化,保留在储蓄泡内。细胞核大,圆形。细胞内有许多载色体,分布近于原生质体表面,称这位载色体。少数种的载色体是中轴位,一般为星状,数目较少,只1—2个(图1-16)。

 

 

  本属约155种,分布全世界,主要生活于含有机质的淡水中,如池塘、水沟等,半咸水中也有,只有1种裸藻(E.marina)为海生。

  棵藻目中常见的还有扁裸藻属(Phacus)和囊裸藻属(Trachelomonas)。扁裸藻和裸藻显著的区别,在于藻体是侧扁的。囊裸藻的细胞外面有1个囊壳(图1-17)。

  (二)柄裸藻属(胶柄藻属)(Colacium)

  属于柄裸藻目。细胞有壁,无鞭毛,以细胞前端的胶质柄附着于轮虫、枝角类的浮游动物体上。因此,眼点和储蓄泡都在下端。细胞构造和裸藻属相似。细胞分裂时,子细胞自己分泌出1个胶质柄,不脱离母体,仍留在母细胞柄上,集合成1个群体。细胞可以从母体上脱出,发育成单鞭毛的游动细胞,作暂短游动之后,失去鞭毛,分泌出细胞壁和胶质柄,附着于1个新的动物体上(图1-18)。

 

 

三、裸藻门的分类地位

 

  裸藻门中,多数种在营养时期具有鞭毛,鞭毛藻的构造和习性兼有动物和植物的特征,因人们把鞭毛藻作为动、植物的共同祖先。在植物界的自然发展中,有些植物学家认为,鞭毛藻是无鞭毛藻类和其他植物进化发展的中心,因为大多数藻类在营养时期没有鞭毛,但到生殖期(除红藻和蓝藻外)都能产生具鞭毛的生殖细胞。不仅如此,菌类、苔藓、蕨类和裸子植物的铁树,在生殖时产生的雄性生殖细胞也都有鞭毛。因此,鞭毛藻类既是藻类的祖先,也是其他植物的祖先。

  现存裸藻的色素,和绿藻相同,认为两者关系密切。但两者运动型细胞的原生质体结构显著不同,贮藏的营养物质、鞭毛的数目及类型,和绿藻都不同。据目前所知,没有任何资料能证明哪一种藻类是从裸藻发展进化来的,也没有哪一种藻类在发展史上与裸藻有亲缘关系,因而裸藻和绿藻的关系是模糊不清的。从裸藻门藻体的形态结构看,也有从自由游动到不游动,从单细胞到群体的进化趋势。