第六节 黄藻门(Xanthophyta)

 
    一、黄藻门的一般特征 
    二、黄藻门的代表植物 
    三、黄藻门在植物界中的地位

 

 

一、黄藻门的一般特征

 

  (一)形态构造

  黄藻植物体为单细胞、群体、多核管状体和丝状体。

  黄藻细胞大多数都具有细胞壁。单细胞和群体的个体细胞壁是两个“凵”形半片套合组成的,丝状体的细胞壁是两个“H”形的半片套合而成。化学成分主要是果胶质,有些种的细胞壁内沉积有二氧化硅。只有无隔藻属(Vaucheria)和黄丝藻属(Tribonema)的细胞壁是由纤维素组成。最简单的黄藻是无壁的。细胞中载色体1至多数,盘状、片状或带状,边位,呈淡绿色或黄绿色,从外观颜色看很像绿藻。载色体的亚显微结构和金藻相似,有4层膜包围,外面两层是载色体内质网膜,里边两层是载色体膜,外层载色体内质网膜与外层核膜相连。光合片层由3条类囊体叠成束。有些黄藻的载色体上有蛋白核。载色体中的色素有叶绿素a,β-胡萝卜素,叶黄素主要是硅甲黄素(diadinoxanthin),没有金藻和褐藻所含的墨角藻黄素,无隔藻属还含有叶绿素c。贮藏食物主要是油和金藻昆布糖。细胞中的原生质和金藻一样,也是透明的。细胞核很小,多数单核,也有多核的。细胞是有丝分裂。运动细胞有两根亚顶生、不等长的鞭毛,1根长的伸向前方,是茸鞭型的;另1根短的弯向后方,是尾鞭型,轴丝是9+2条。眼点位于细胞体前端,靠近短鞭毛基部的载色体膜里边,由1层含β-胡萝卜素的油滴构成(图1-28)。

 

  (二)生殖

  多数黄藻以产生游动孢子和不动孢子进行无性生殖;有些运动型和根足型黄藻可形成与金藻相似的不动孢子;有性生殖在黄藻中是少见的,据可靠的报道,仅有3个属有有性生殖:黄丝藻属(Tribonema)是同配生殖;气球藻属(Botrydium)是同配生殖和异配生殖;无隔藻属(Vaucheria)是卵配。

  (三)分布

  黄藻门植物多数分布于淡水,有些种生活于土壤中,少数种生活于海水中,如顶刺藻属(棘球藻属)(Centritractus)。在淡水中生活的黄藻,有的种喜生于钙质多的水中,有的生于少钙的软水中,还有不少种生于酸性水中,大多数黄藻在纯净的贫营养的,温度比较低的水中生长旺盛。

  黄藻门只有1个纲。由于黄藻比较难研究,有些种仅有1次报道,因此,种的数量是不十分准确的。根据黄藻植物体进化的不同阶段,一般分为 6个目:异鞭藻目(Heterochloridales)、根黄藻目(Rhizochloridales)异囊藻目(Heteroglocales)、柄球藻目(Mischococcales)、异丝藻目(Heterotrichales)、气球藻目(Botrydiales)。

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    二、黄藻门的代表植物

     

      (一)黄丝藻属(Tribonema)

      属于异丝藻目。植物体是单列细胞构成的不分枝的丝状体,幼时以一端固着生活。细胞圆柱形或腰鼓形,长为宽的2—5倍。细胞壁由两个“H”形半片套合而成。细胞核一个。载色体1至多数,边位,盘状、片状或带状。无蛋白核。贮藏食物为油滴和粒状金藻昆布糖。无性生殖产生游动孢子,有性生殖为同配(图1-29)。

     

      本属约有22个种,淡水产,是早春和晚秋常见的藻类,在较温暖的地方冬季也出现。

      (二)气球藻属(Botrydium)

      属气球藻目。植物体是单细胞的多核体。生于潮湿土壤上。细胞上部球形、倒卵形或为分叶的囊状体,黄绿色或淡绿色,露出土壤表面,为肉眼可见;下部是分枝的假根,伸入土壤中。细胞壁由纤维素和果胶混合构成。壁内有1薄层原生质,中央有1大液泡,原生质内有无数个细胞核和多数盘状载色体。无性生殖产生游动孢子、不动孢子和多核孢子。在有水的环境下,细胞内产生大量单核的游动孢子,由母体顶部形成1穿孔放出,固着潮湿的土壤上发育成新个体。在干燥的条件下或植物生长的末期,全部原生质都流入假根,然后原生质分成很多块,每块含有很多核,外面分泌出厚壁,形成多核厚壁孢子,度过不良环境。环境好转时,多核孢子萌发形成许多单核游动孢子,发育成新植物体。有性生殖是同配或异配(图1-30)。

     

      本属约有7个种,全部为气生藻类,生于潮湿土壤表面,如水边或稻埂上。

      (三)无隔藻属(Vaucheria)

      属于黄藻纲气球藻目。植物体是分枝稀疏的管状体,下部有少数假根附着于泥土中。细胞壁薄,原生质紧贴壁,中央有个大液泡。原生质中有许多核及小粒状载色体。贮藏食物是油,没有淀粉。细胞长度的增长是由于细胞顶端部分的延长。

      无性生殖时,枝顶膨大,原生质浓厚并集聚许多核和载色体,在膨大的基部生成横壁,形成1个游动孢子囊。细胞核均匀地分散在四周,并在对着每个核的地方生出两根鞭毛,称此种孢子为复式游动孢子(compound zoospore)。孢子停止游动后,分泌出细胞壁。孢子立即萌发,萌发时从两端生出管状体及假根,发育成植物体。陆生种常以静孢子进行生殖。

      有性生殖是卵式生殖。淡水产种一般是同宗配合,海产种是异宗配合。卵囊和精子囊生于侧生的短枝上。卵囊圆形或椭圆形,基部生1横壁与植物体其他部分分开,顶端或侧面生1喙(beak)。卵囊内只有1个核发育,其余核退化了。精子囊是短管状,基部也有1横壁,内生许多双鞭毛的精子。精子由卵囊的喙进入,与卵结合。合子壁厚,休眠后经过减数分裂,发育成植物体(图1-31)。

      无隔藻属约有50多种,多数产于淡水,少数产于海水。淡水产的,有的生长在潮湿土壤表面。现在一般将无隔藻属列入黄藻纲,因为无隔藻属的光合色素、载色体的亚显微结构和贮藏物质等都似黄藻纲。但是,无隔藻属有典型的卵式生殖,这种生殖在绿藻纲中许多种都有,而黄藻纲则没有,因此,许多藻类学家把它列入绿藻纲中。

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    三、黄藻门在植物界中的地位

     

      在19世纪,黄藻门作为1个纲包括在绿藻门中,19世纪末(1899年),鲁得尔(Luther)将它从绿藻门中分出来,称作不等鞭毛藻(Heterokontae)。由于黄藻在某些构造上与金藻相似,有的学者将它列入金藻门。但根据两者在色素等方面的差异,目前不少人将黄藻独立为门,本书也采用此观点。黄藻的起源是悬而未决的问题。在黄藻门中可以看到与绿藻和金藻中各进化阶段相同的植物体,即平行进化,人们认为它和金藻门可能都是由含有叶绿素的原核藻进化而来。