第九节 红藻门(Rhodophyta)

 
    一、红藻门的一般特征 
    二、红藻门的代表植物 
    三、红藻门在植物界中的地位

 

一、红藻门的一般特征

 

  (一)形态与构造

  红藻门的植物体多数是多细胞的,少数是单细胞的。藻体一般较小,高约10厘米左右,少数可超过1米以上。藻体有简单的丝状体,也有形成假薄壁组织的叶状体或枝状体。假薄壁组织的种类中,有单轴和多轴的两种类型,单轴型的藻体中央有1条轴丝,向各个方面分枝,侧枝互相密贴,形成“皮层”;多轴型的藻体中央有多条中轴丝组成髓,由髓向各方面发出侧枝,密贴成“皮层”。红藻的生长,多数是由1个半球形顶端细胞分裂的结果,少数为居间生长,很少见的是弥散式生长,如紫菜藻体,任何部位的细胞都可分裂生长。

  细胞壁分两层,内层为纤维素质的,外层是果胶质的,在热水中果胶可溶解成琼脂糖溶液,稀酸中可分解成半乳糖。细胞内的原生质具有高度的粘滞性,并且牢固地粘附在细胞壁上,对强质壁分离剂是敏感的。多数红藻的细胞只有1个核,少数红藻幼时单核,老时多核。中央有液泡。载色体1至多数,颗粒状。原始类型的载色体1枚,中轴位,星芒状,蛋白核有或无。在电子显微镜下观察,光合作用片层有1个类囊体,类囊体膜上有藻胆体(phycobillisome),外有两层载色体膜包围,没有内质网膜(图1-56)。载色体中含有叶绿素a和b、β-胡萝卜素和叶黄素类,此外,还有不溶于脂肪而溶于水的藻红素和藻蓝素。一般是藻红素占优势,故藻体多呈红色。藻红素对同化作用有特殊的意义,因为光线在透过水的时候,长波光线如红、橙、黄光很容易被海水吸收,在几米深处就可被吸收掉。只有短波光线如绿、蓝光才能透入海水深处。藻红素能吸收绿、蓝和黄光,因而红藻可在深水中生活,有的种在深达100米处。

  红藻细胞中贮藏1种非溶性碳水化合物,称红藻淀粉(floridean.starch)。红藻淀粉是1种肝糖类多糖,以小颗粒状存在于细胞质中,而不在载色体中。用碘化钾处理,先变成黄褐色,后变成葡萄红色,最后是紫色,绝不像淀粉那样遇碘后变成蓝紫色。有些红藻贮藏的养分是红藻糖(floridose)。

 

  (二)繁殖

  红藻生活史中不产生游动孢子,无性生殖是以多种无鞭毛的静孢子进行,有的产生单孢子,如紫菜;有的产生四分孢子,如多管藻。红藻一般为雌雄异株,少数为雌雄同株。有性生殖的雄性器官为精子囊,在精子囊内产生无鞭毛的不动精子。雌性器官称为果胞(carpo-gonium),果胞上有受精丝(trichogyne),果胞中只含1个卵。果胞受精后,立即进行减数分裂,产生果孢子(carpospore),发育成配子体植物。有些红藻果胞受精后,不经过减数分裂,发育成果孢子体(carposporophyte),又称囊果(cystocarp)。果孢子体是二倍的,不能独立生活,寄生在配于体上。果孢子体产生果孢子时,有的经过减数分裂,形成单倍的果孢子,萌发成配子体;有的不经过减数分裂,形成二倍体的果孢子,发育成二倍体的四分孢子体(tetrasporophyte)。再经过减数分裂,产生四分孢子(tetrad),发育成配子体。

  (三)分布

  红藻门植物绝大多数分布于海水中,仅有10余属,约50余种是淡水种。淡水种多分布在急流,瀑布和寒冷空气流通的山地水中。海产种由海滨一直到深海100米都有分布。海产种的分布受到海水水温的限制,并且绝大多数是固着生活。

  红藻门约有558属,3740余种。红藻纲又分两个亚纲:紫菜亚纲(Bangioideae)和真红藻亚纲(Florideae)。

 

二、红藻门的代表植物

 

  (一)紫球藻属(Porphyridium)

  属于紫菜亚纲紫球藻目。植物体为单细胞,细胞圆形或椭圆形。载色体星芒状,中轴位,有蛋白核,无淀粉鞘。常生活于潮湿的地上和墙角,可作纯培养(图1-56)。

  (二)紫菜属(Porphyra)

  约有25种,在我国海岸常见的有8种。紫菜属的植物体是叶状体,形态变化很大,有卵形、竹叶形、不规则圆形等,边缘多少有些皱褶。一般高20-30厘米,宽10-18厘米。基部楔形或圆形,以固着器固着于海滩岩石上。藻体薄,紫红色、紫色或紫蓝色,单层细胞或两层细胞,外有胶层。细胞单核。1枚星芒状载色体,中轴位,有蛋白核。藻体生长为弥散式。

  紫菜属的生活史,可以甘紫菜(Porphyratenera Kjellm.)为例。甘紫菜是雌雄同株植物,水温在15℃左右时,产生性器官。藻体的任何1个营养细胞,都可转变为精子囊,其原生质体分裂形成64个精子。果胞是由1个普通营养细胞稍加变态形成的,一端微隆起,伸出藻体胶质的表面,即受精丝,果胞内有1个卵。精子放出后随水流漂到受精丝上,进入果胞与卵结合,形成二倍的合子。合子经过减数分裂和普通分裂,形成8个单倍的果孢子。

 

  果孢子成熟后,落到文蛤、牡蛎或其他软体动物的壳上,萌发进入壳内,长成单列分枝的丝状体,即壳班藻。壳班藻产生壳孢子,由壳孢子萌发为夏季小紫菜,其直径约3毫米。当水温在15℃左右时,壳孢子也可直接发育成大型紫菜。夏季因水中温度高,不能发育成大型紫菜,小紫菜产生单孢子,发育为小紫菜。在整个夏季,小紫菜不断产生不断死亡。大紫菜也可以直接产生单孢子,发育成小紫菜。晚秋水温在15℃左右时,单孢子萌发为大型紫菜。因此,在北方,大型紫菜的生长期为每年的11月至次年的5月(图1-57)。

  (三)多管藻属(Polysiphonia)

  属于真红藻亚纲仙菜目,本属约有150种。植物体为多列细胞分枝的丝状体,有些种的丝状体分化有直立丝状体和匍匐丝状体,基部以单细胞假根固着于海边岩石上,高约3—20厘米。丝状体中央由一列较粗的细胞组成,叫中轴管(central siphon),四周由4—24个较细的细胞围成一圈,叫围轴管(peripheral siphon)。

 

  多管藻属的植物体有单倍体的雌、雄配子体,和双倍体的果孢子体及四分孢子体。配子体和四分孢子体在外形上完全相同,是典型的同形世代交替。精子囊生在雄配子体上部的生育枝上,成熟时呈葡萄状。果胞生在雌配子体上部生育性的毛丝状体上,产生果胞时,毛丝状体的中轴细胞旁生1个特殊的围轴细胞(又称支持细胞),由此细胞生出4个细胞的果孢丝体(carpogonial filament)。果孢丝体的顶端细胞是具有受精丝的果胞。果胞核分裂为2,下核为果胞核,上核为受精丝核,后来此核退化,精子由受精丝进入果胞与卵结合。同时支持细胞又生出几个细胞,叫辅助细胞。果胞通过它下面的辅助细胞与支持细胞相连。合子核分裂为2,进入支持细胞,并在此细胞中继续分裂,其余核退化。此时支持细胞发生很多产孢丝,支持细胞中的核移至产孢丝中。产孢丝末端形成果孢子囊,每个囊内有2核。同时支持细胞与四周的细胞融合成孢子囊团块,总称为囊果(即果孢子体)(图1-58)。

  果孢子萌发,形成二倍体的四分孢子体。四分孢子体上形成四分孢子囊,经减数分裂,形成4个单倍的孢子,叫四分孢子。四分孢子萌发形成雌雄配子体。

 

  红藻中常见淡水产的有串珠藻属(Batrachospermum)、海产的有海索面属(Nemalion)、珊瑚藻属(Corallina)、仙菜属(Ceramium)和松节藻属(Rhodomela)石花菜属(Gelidium)(图1-59)。

、红藻门在植物界中的地位

 

  红藻是一门古老的植物,它的化石是在志留纪和泥盆纪的地层中发现的。红藻和蓝藻植物有相同的特征,但是,也有显著的差别,正像在蓝藻门中已叙述过的那样,它们的亲缘关系是不清楚的。绿藻中的溪菜属和红藻门中的紫菜属,两属的细胞都有星芒状载色体,植物体构造和孢子形成方法都比较相似,因而有人主张红藻是沿着绿藻门溪菜属这一条路线进化来的,但它们的色素显著地不同,似乎这条进化路线也是不可能的。还有很多人认为红藻的有性生殖和子囊菌的有性生殖相似,设想子囊菌是由红藻发展来的。