第十一节 藻类植物小结

 

  自地球上出现藻类植物以来,经过了漫长的岁月,直到6亿年前,它仍是当时地球上唯一的绿色植物,人们称此时期为地球生物史上的藻类时代。今天藻类植物虽不能称为植物界的霸主,但仍然十分繁盛,遍布世界。藻类植物在几十亿年的发展中,各门之间和各门之内的进化关系,都是按着由单细胞到多细胞,由简单到复杂,由低级到高级的规律在演化和发展。

  (一)藻类细胞的演化

  根据各门藻类细胞光合色素的种类和光合类型的不同,有人主张藻类有3条进化支系。3条进化支系都含有叶绿素 a和光系统 Ⅱ,这是和光合细菌的基本区别。第一支从原核蓝藻进化到真核红藻。因为两者都含有藻胆素,并以藻胆素为光系统Ⅱ的主要集光色素,藻胆素以颗粒形式(称作藻胆体)附着于类囊体的表面;蓝藻的类囊体单条分散在细胞质中,红藻已分化成载色体,类囊体单条分散排列于载色体中,外有两层类囊体膜包围,表现出红藻比蓝藻细胞进化的一面,但也保留了单条类囊体排列的原始特性。此外,红藻和蓝藻都没有鞭毛,因此,认为红藻是和蓝藻亲缘关系最近的真核藻类;第二支以叶绿素C为光系统Ⅱ的主要集光色素,它们的原始类型细胞中还含有藻胆素。这一支系包括隐藻门(Cryptophyta)、甲藻门、黄藻门、金藻门、硅藻门、褐藻门。其中隐藻门和甲藻门是这一支系中较原始的类型。隐藻细胞是真核,载色体中的类囊体排列比红藻有进化,是2条1束,光合色素除叶绿素a和c外,还有藻胆素。甲藻细胞有两种核,有些种具中核,有些种既有中核也有真核,载色体中类囊体是3条1束的。近年来中国科学院胡鸿钧在淡水湖中发现了一种蓝甲藻,吸收光谱测定证实,含有藻胆素。从上述事实看来,这一支系藻类在细胞核、载色体结构和含色素的种类上处在不同的进化阶段,具中核和含有藻胆素的种类是较原始的类型,然而各门之间还是平行发展的关系;第三支以叶绿素b为光系统Ⅱ的主要集光色素。该支系中包括裸藻门、原绿藻门(Prochlorophyta)、绿藻门和轮藻门(有许多藻类学者已将其独立成门)。虽然这4门藻类都含有叶绿素a和b,但裸藻细胞是中核,载色体类囊体是3条l束,同化产物是裸藻淀粉等都与其他3门藻类不同,因此,它们在叶绿素a和b进化路线中是较特殊的1门植物。原绿藻细胞是原核,2条1束的类囊体排列于细胞质中,这一点比蓝藻进化。人们公认由原核绿藻进化到真核绿藻。绿藻门和轮藻门的载色体中类囊体是2—6条1束,两门有很多相似之处,但轮藻门的细胞有丝分裂和陆生高等植物相似,营养体和生殖器的构造也较绿藻门复杂,因此,认为轮藻门由绿藻门进化而来。然而轮藻门是进化主干上的侧枝,绿藻门才是陆生高等植物进化的主干,普遍认为陆生高等植物可能由绿藻门中陆生异丝体型藻类进化而来(见绿藻门)。

  伴随光合色素和光合类型的演化,细胞核也发生了不同的变化。地球上最早出现的藻类是原核蓝藻,大约在35—33亿年前。从原核藻类进化到真核藻类是在3个不同的进化途径、不同时间、不同的进化阶段上发生的。据分析,最早出现的真核藻类是红藻,大约在15—14亿年前;其次是含叶绿素a和c的真核藻类出现;最后出现的是含叶绿素a和b的真核藻类。藻类植物的细胞伴随着藻体结构向复杂化的方面发展,也由不分化到分化有各种特殊机能的细胞。在单细胞和部分群体类型的藻类中,如衣藻细胞是没有分化的,只兼有营养和生殖两种功能。在多细胞藻类中,如团藻、轮藻及大多数红藻和褐藻,都明显地分化为营养细胞和生殖细胞。还有些构造比较复杂的红藻和褐藻的植物体内分化有组织,如我们熟悉的海带,其带片和柄部的细胞分化为表皮层、皮层和髓部。

  (二)藻类植物体的演化

  藻体在结构上的演化,也是按着由单细胞逐渐向群体及多细胞,由简单到复杂,由自由游动到不游动,以营固着生活的规律进行。单细胞在营养时期具鞭毛,能自由游动,是藻类中最简单最原始的类型。在裸藻、绿藻、甲藻和金藻门中,都有这种原始类型的藻类。由此向几个方向发展,单细胞具鞭毛的藻类进一步演化为具鞭毛能自由游动的群体和多细胞体,团藻属则是具鞭毛能自由游动的多细胞的典型代表。单细胞具鞭毛,能自由游动的藻类,还可向藻体失去鞭毛,不能自由游动的方向发展。藻体是单细胞或非丝状群体,在营养时期细胞不分裂,如绿球藻目。在这1类型中,有的种类在营养时期,细胞核能分裂形成多核,如绿球藻。由此向多核体方向演化。在失去鞭毛不能游动的演化道路上,又分化出另1支,即在营养时期细胞不断分裂,形成不分枝的丝状体、分枝的丝状体和片状体,如丝藻、刚毛藻和石莼等,它们中多数是营固着生活或幼时固着。沿着这条路线进化,可分化为具有匍匐枝和直立枝的异丝状体型或具有类似根、茎、叶的枝状体。藻体外部形态发展变化的过程中,藻体内部构造也随着变化,由没有分化,演化到有各种组织,如海带。

  藻类体型的多样化,演化的各个阶段和进化趋势,在各门藻类中均可见到,即是人们常说的平行进化发展现象,如根足型、具鞭毛型、胶群体型、球胞型、丝状体型在绿藻门、金藻门、黄藻门中都有;发展至类似“茎叶”的组织体在绿藻门、红藻门和褐藻门中见到,这3门藻类在藻体的构造、生殖方式及生活史类型等方面都发展到比较高级的水平,因此,称它们为高等藻类,其余各门称为低等藻类。

  (三)繁殖及生活史的演化

  藻类延续后代是沿着营养繁殖、无性生殖到有性生殖的路线演化的。藻类生活史中,仅有营养繁殖,没有无性生殖和有性生殖,一些蓝藻和部分单细胞藻的生活史属于这种类型。还有些蓝藻以内生孢子和外生孢子进行生殖。这两种生活史中没有有性生殖,也就无减数分裂的发生和核相的变化,植物体没有单倍体(n)和双倍体(2n)之分。大多数真核藻类都具有有性生殖。有性生殖是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的方向演化。同配生殖是比较原始的,卵式生殖是有性生殖在植物界中最进化的1种类型。有性生殖的出现,在生活史中必然发生减数分裂,形成单倍体核相和二倍体核相交替的现象。由于减数分裂发生的时间不同,基本上可分为3种类型:

  第一种是减数分裂在合子萌发时发生,在这种藻类的生活史中,只有1种植物体——单倍体。合子是生活史中唯一的二倍体阶段,如衣藻、水绵和轮藻(图1-65,A)。

  第二种是减数分裂在配子囊形成配子时发生,这种生活史中也只有1种植物体,但不是单倍体植物而是二倍体植物,配子是生活史中唯一的单倍体阶段,如松藻、硅藻和鹿角菜(图1-65,B)。

  第三种是生活史中的进一步演化,出现了世代交替的现象,即有2种或3种植物体,单倍植物体和二倍植物体交替现象。生活史中形成配子时不进行减数分裂,合子萌发时也不发生减数分裂,而萌发形成l个二倍体植物,二倍体植物进行无性生殖,在孢子囊内形成孢子时进行减数分裂。孢子萌发形成单倍体植物,单倍体植物进行有性生殖。从合子开始到减数分裂发生,这段时期为无性世代,由孢子开始一直到配子形成,称这一时期为有性世代。有性世代和无性世代的交替,称为世代交替(图1-65,C)。在藻类生活史中,孢子体和配子体植物在形态构造上相同,称为同形世代交替,如石莼。同形世代交替在进化史上是较低级的,由它向异形世代交替进化。异形世代交替是由两种在外部形态和内部构造上不同的植物体进行交替。在异形世代交替的生活史中,有1类是孢子体占优势,如海带;另1类是配子体占优势,如礁膜、萱藻。一般认为孢子体占优势的种类较进化,是进化发展中的主要方向。在陆生植物中,除苔藓植物外,蕨类植物、裸子植物和被子植物,都是孢子体占优势。