第三节 真菌门(Eumycota) 


    一、真菌的通性 
    二、真菌门的主要类群 
    三、真菌界的起源及真菌门各亚门间的亲缘关系 
    四、真菌的经济意义 
      复习思考题

 

 

一、真菌的通性

 

  真菌的细胞既不含叶绿素,也没有质体,是典型的异养生物。它们从动物、植物的活体、死体和它们的排泄物,以及断枝、落叶和土壤的腐殖质中,来吸收和分解其中的有机物,作为自己的营养。它们贮存的养分主要是肝糖,少量的蛋白质和脂肪,以及微量的维生素。除少数例外,它们都有明显的细胞壁,通常不能运动,以孢子的方式进行繁殖。真菌常为丝状和多细胞的有机体,其营养体除大形菌外,分化很小。高等大形菌有定形的子实体真菌的异养方式有寄生和腐生。凡从活的动物、植物吸取养分的称为寄生(parasitism);从动物、植物死体以及从无生命的有机物质吸取养料的称为腐生(saprophytism)。寄生和腐生一般无严格的界限,好多种真菌先寄生于活体上,待活体死亡后,这些真菌仍继续生活,此时由寄生转为腐生。有些真菌只能寄生,故称为专性寄生(specific parasitism),有些菌类只能腐生,故称为专性腐生(specific saprophytism),以寄生为主兼腐生的,称为兼性腐生(faculta- tive saprophytic),以腐生为主兼寄生的,称为兼性寄生(facultative parasitic)。

  (一)真菌的营养体

  除典型的单细胞真菌外,绝大多数的真菌是由菌丝(hyphae)构成的。菌丝是纤细的管状体,组成1个菌体的全部菌丝称菌丝体(my-celium)。菌丝分无隔菌丝和有隔菌丝两种。无隔菌丝是1个长管形细胞,有分枝或无,大多数是多核的。有横隔壁把菌丝隔成许多细胞的,称有隔菌丝,每个细胞内含1或2个核。菌丝中的横隔上有小孔,原生质甚至核可以从小孔流通(图2-6)。

 

  绝大部分真菌均有细胞壁,某些低等真菌的细胞壁为纤维素,高等真菌的细胞壁,其主要成分为几丁质(chitin)。可是,真菌细胞壁的成分极其复杂,可随着年龄和环境条件经常变化。有些真菌的细胞壁因含各种物质,使细胞壁呈黑色、褐色或其他颜色,因此,菌体呈现各种颜色。

  菌丝细胞内含有原生质、细胞核和液泡,以及贮存的蛋白质、油滴和肝糖等养分。原生质通常无色透明,有些种属因含有种种色素(特别是老化菌丝),故呈现不同的颜色。细胞核在营养细胞中很小,不易观察,但在繁殖细胞中大而明显,并易于染色。

  菌丝又是吸收养分的机构。腐生菌可由菌丝直接从基质中吸取养分,或产生假根吸取养分。寄生菌在寄主细胞内寄生的,直接和寄主的原生质接触而吸收养分;胞间寄生的真菌从菌丝上分生的吸器(haustorium)伸入寄主细胞内吸取养料。吸收养料的方式借助于多种水解酶,均是胞外酶,把大分子物质分解为可溶性的小分子物质,然后借助于较高的渗透压吸收。寄生真菌的渗透压一般比寄主高2—5倍,腐生菌的渗透压更高。

  某些真菌在环境条件不良或繁殖的时候,菌丝互相密结,菌丝体变态成菌丝组织体。常见的有根状菌索(rhizomorph)、子座(stroma)和菌核(sclerotium)(图2—7)。

 

  根状菌索 高等真菌的菌丝体可以密结呈绳索状,外形似根。外层颜色较深,为皮层,由拟薄壁组织(pseudoparenchyma)组成,其顶端有1个生长点,内层由疏丝组织(prosenchyma)组成,为心层(髓层)。根状菌索有的较粗,长达数尺。它能抵抗恶劣环境,环境恶劣时,生长停止,适宜时,再恢复生长。在木材腐朽菌中根状菌索很普遍。

  子座 子座是容纳子实体的褥座,是从营养阶段到繁殖阶段的一种过渡形式,也是由拟薄壁组织和疏丝组织构成的。

  菌核 菌核是由菌丝密结成颜色深、质地坚硬的核状体,最小的有鼠类大,最大的比人头还大,有些种的菌核有组织的分化,外层为拟薄壁组织,内部为疏丝组织。有的菌核无分化现象。菌核中贮有丰富的养分,对于干燥和高、低温度抵抗力很强,是渡过不良环境的休眠体,在条件适宜时,可以萌发为菌丝体或产生子实体。

  (二)真菌的繁殖

  真菌的繁殖通常有营养繁殖、无性生殖和有性生殖三种。

  1.营养繁殖 少数单细胞真菌如裂殖酵母属(Schizosaccharomyεes),通过细胞分裂而产生子细胞。大部分真菌的营养菌丝可以产生下列一些类型的孢子(图2-8,A):

 

  芽生孢子(blastospore)是从1个细胞出芽形成的,芽生抱子脱离母体后,即长成1个新个体。

  厚壁孢子(chlamydospore)是由菌丝中间个别细胞膨大形成的休眠孢子,其原生质浓缩,细胞壁加厚,渡过不良环境后再萌发为菌丝体。

  节孢子(arthrospore)是由菌丝细胞断裂形成的。

  2.无性生殖 真菌通常进行无性繁殖,可产生下列几种孢子(图2-8,B):

  游动孢子(zoospore)是水失真菌产生的借水传播的孢子,无壁,具鞭毛,能游动,在游动孢子囊(zoosporangium)中形成。

  孢囊孢子(sporangiospore)是在孢子囊(sporangium)内形成的不动孢子,借气流传播。

  分生孢子(conidium或conidiospore)是由分生孢子囊梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子,借气流或动物传播的。

  3.有性生殖 低等的真菌为配子的配合,有同配生殖与异配生殖之别,和绿藻相似。有些真菌形成卵囊和精囊,由精子和卵配合形成卵孢子(oospoue)。

  子囊菌的有性配合后,形成子囊,在子囊内产生子囊孢子。担子菌的有性生殖后,在担子上形成担孢子。担孢子和子囊孢子是有性结合后产生的孢子,和无性生殖的孢子完全不同。

  (三)真菌的生活史

  真菌的种类极其繁多,生活史类型也很多,在概论中只能抽象地加以概述,主要生活史类型,将在各纲中结合实例详述。

  真菌的生活史是从孢子萌发开始,经过生长和发育阶段,最后又产生同样孢子的全部过程。孢子在适当的条件下便萌发形成芽管,再继续生长形成新菌丝体,在—个生长季节里可以再产生无性孢子若干代,产生菌丝体若干代,这是生活史中的无性阶段。真菌在生长后期,开始有性阶段,从菌丝上发生配子囊,产生配子,一般先经过质配形成双核阶段,再经过核配形成双相核的细胞,即合子。低级的真菌质配后随即核配,双核阶段很短。高等真菌质配以后,有一个明显的较长的双核时期,然后再进行核配。通常合子迅速减数分裂,而回到单倍体的菌丝体时期,在真菌的生活史中,双相核的细胞是1个合子而不是!个营养体。只有核相交替,因此没有世代交替现象。

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    二、真菌门的主要类群

     

      真菌是生物界中很大的1个类群,据统计,世界上已被描述的真菌约有1万属12万余种,真菌学家戴芳澜教授估计我国约有4万种。分为5个亚门,即鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。

      (一)鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)

      1.鞭毛菌亚门的特征本门菌类除一部分为典型的单细胞外,大部分是分枝的丝状体。菌丝通常无横隔,多核,只在繁殖时期繁殖器官的基部产生横隔,把繁殖器官割成1个典型的细胞。无性繁殖时产生单鞭毛或双鞭毛的游动孢子。有性生殖时产生卵孢子或休眠孢子,低等的种类为同配或异配生殖。无性孢子具鞭毛是本亚门的主要特征。

      本亚门菌类大多数是水生、两栖生,少数是陆生、腐生或寄生。世界上已知有1100种,分为4纲10目。

      2.鞭毛菌亚门的代表属

      (1)水霉属(Saprolegnia)属于卵菌纲(Oomycetes)水霉目(Saprolegniales)。多为腐生的,也有寄生的如寄生水霉(Saprolegniaparasitica Coker),水霉常生活于淡水鱼的鳃盖、侧线或其他破伤的皮部以及鱼卵上,是鱼类的大害;也生活在死鱼、蝌蚪、昆虫和其他淡水动物的尸体上(图2-9)。

     

      菌丝体白色,绒毛状,分枝多,无隔壁,多核,是由1个细胞发展来的。有两种菌丝,第一种是短的根状菌丝,穿入寄主的组织中,吸收寄主的养料;第二种是细长分枝的菌丝,从基质的表面向各方面生长,形成1小团分枝繁茂的无色菌丝体。

      在良好的环境下,菌丝的顶端稍微膨大,多数细胞核向这里流动,在膨大部分的基部,产生横隔壁,便形成1个长筒形的游动孢子囊(图2-9,2)。孢子囊通常为300—650×30—65微米,成熟后顶端开1圆孔,游动孢子顺序地从孔口游出,此后在旧孢子囊的基部再生第二个孢子囊,伸入旧孢子囊空壳中,如此,孢子囊可以重夏产生三四次,顺序地1个套着1个,这种现象称为孢子囊的层出形成,是本属的主要特征之一。

      游动孢子球形或梨形,顶生2条鞭毛,称初生孢子(图2-9,3)。初生孢子游动不久,鞭毛收缩,变为球形的静孢子(图2-9,4)。不久静孢子萌发变成1个具侧生鞭毛的肾形游动孢子,称次生孢子(图2-9,5、6)。水霉属大部分有两种游动孢子,称双游现象。次生孢子不久又变为静孢子。静孢子在新寄主上萌发,再发育为新菌丝体。

      无性生殖若干代后,在不利的环境下,水霉进行有性生殖,在菌丝的顶端形成精囊和卵囊。卵囊球形,内含1—20个卵,卵囊的基部有横壁(图2-9,10)。精囊较小,长形,多核,通常和卵囊在同一丝上,紧靠着卵囊(图2-9,9)。

      精囊生出1至数个丝状突起,称受精管,穿过卵囊壁,放出精核,与卵结合,形成二倍体的合子,称卵孢子(图2-9,13)。

      卵孢子经过休眠后,从破坏的卵囊放出,开始萌发,先减数分裂,然后反复分裂形成1条多核的芽管,再形成菌丝体,其生活史如图2-9所示。

      水霉侵害鱼苗、成鱼和种鱼,特别是侵害正在孵化的鱼卵。破坏寄主的组织,可使寄主肌肉腐烂,以至死亡,尤其是在放养密度大的鱼池中,死亡率更高。水霉从鱼体伤口处侵入,故在放养操作过程中,必须谨慎,切勿擦伤鱼体。病鱼可用2.5%食盐水,1%升汞水、硫酸铜、硫酸锌或硫酸镁,5%的漂白粉,5%的食盐小苏打合剂,洗涤病鱼数次,即可治愈,并要用石灰水在鱼池内清塘,以杀灭水霉孢子。

      (2)霜霉属(Peronospora)属于卵菌纲霜霉目(Peronosporales),是高等植物病害的专性寄生菌,危害蔬菜和油料作物。常见的为寄生霜霉(十字花科霜霉)[Peronospora parasitica(Pers)Fr.] ,是十字花科的主要病菌、寄生于白菜、油菜、甘蓝、花椰莱、芜菁、萝卜和芥菜上。

      发病部位主要在叶片上,病斑淡黄绿色,背面生白色的粉霉,即病菌的分生孢予梗和分生孢子,发病后期,病斑变为桔黄色,叶片萎蔫,终于枯死,本病菌也侵害荚果。

      病原菌以无性生殖为主。分生孢子梗自寄主气孔伸出,单生或丛生,上部4—7次叉状分枝,无色而纤弱,顶端尖,着生分生孢子。分生孢子无色,近球形,传播到其他叶片上,遇到水湿,便产生芽管,从寄主表皮或气孔侵入,在叶组织内发育为菌丝体,吸收寄主的养料,破坏组织(图2-10)。

      在等主上生长到末期,便行有性生殖,菌丝先发生卯囊和精囊,精卵结合后,形成厚壁的卵孢子。卵孢子球形,单胞,色深,表面平滑。卵孢子传到寄主上,在条件适宜时便萌发,产生芽管,侵入寄主组织内。

      防治方法,首先是进行种子消毒,在播种前用0.4% 的福美双拌种,防止种子传染;其次是改进栽培技术,选择良好地块种植,株距不宜过密,合理灌溉,控制发病,消灭侵染来源,实行1—2年轮作,铲除田间或地头十字花科杂草,收后即时清除田间病株残体,烧毁或深埋;选用抗病品种。

      发病时可即时喷药;用福美胂40%的600—800 倍稀释液,或用65%代森锌的600倍稀释液,隔7天喷1次,共喷2—3次,可控制病害流行。

     

      (二)接合菌亚门(Zygomycotina)

      1.接合菌亚门的特征本亚门菌类明显地由水生发展到陆生,由游动孢子发展到静孢子或分生孢子,腐生、兼性寄生、寄生或专性寄生。世界上已知有610种,分为2纲7目。

      2.接合菌亚门的代表属

      (1)根霉属(Rhizopus)根霉属为腐生菌,最常见的是匍枝根霉[Rhizopus stolonifer(Ehrenb.ex Fr.) Vuill],其异名为黑根霉(R.nigricans Ehr.),又称面包霉。生于面包、馒头和富于淀粉质的食物上,使食物腐烂变质(图2-11)。

     

      匍枝根霉的孢子球形,多核。孢子落到基质上,在适宜的条件下,萌发出芽管,逐渐发展为棉絮状的菌丝体,在基质表面蔓延着大量的匍匐枝。在匍匐枝的一些紧贴基质处(节),生出假根,伸进基质内以吸取营养。在假根的上方生出1至数条直立的孢囊梗,其顶端膨大形成孢子囊。此时,大量的细胞质和细胞核流入幼孢子囊内,并散集在外围,幼孢子囊的中央形成1个空的中心腔,其外为1层薄壁,成为囊轴。在囊轴的外围发育为孢子囊,此时细胞核及细胞质就形成了具多核的静孢子,或称孢囊孢子。孢子成熟后,孢子囊破裂,散出孢子,孢子落于基质上,在适宜的条件下,即可萌发成新菌丝体。

      有性生殖很少见到,为异宗配合,在两个不同宗的菌丝上发生配子囊,其顶端互相接触,在接触处囊壁融解,(+)、(-)两个配子囊的原生质混合,细胞核成对地融合,产生多数二倍体的细胞核。此时,两个配子囊接合成1个具多数合子核的新细胞,称接合孢子。接合孢子黑色,细胞壁厚,有疣状突起,休眠后,在适宜的条件下,长出孢子囊梗,顶端形成孢子囊,叫作接合孢子囊,其中的二倍体核经过减数分裂后,产生单倍体的(+)、(-)孢子。此时,孢子囊破裂,放出孢子。

      甘薯软腐病就是根霉属所引起的。孢子在薯块表面萌发,菌丝从伤口浸入,菌丝体分泌果胶酶,分解寄主细胞壁,病部迅速腐烂,薯肉变为黄褐色或淡褐色,成糜粥状。在病部的湿润面密生白毛,即根霉的菌丝体,顶端产生黑色的孢子囊。

      根霉属属于毛霉目(Mucorales),本目还有很重要1属为毛霉属(Mucor),它和根霉属的主要区别为无匍匐枝,孢子梗单株从菌丝上发生,分枝或不分枝。

      这两属用途很广,它们含大量的淀粉酶能分解淀粉为葡萄糖,这种糖化作用是酿酒的第一步,酿酒的第二步是由酵母菌的发酵作用,把葡萄糖发酵为酒。酿酒业必须先利用毛霉和根霉制成酒曲后再酿酒。

      (三)子囊菌亚门(Ascomycotina)

      1.子囊菌亚门的特征本亚门是真菌门中种类最多的亚门,全世界有1950属,15000种。构造和繁殖方法都很复杂,主要特征有4:(1) 本纲的菌类除酵母菌类为单细胞有机体外,绝大部分都是多细胞有机体,菌丝有隔,通常每个细胞中有1个细胞核,但也有多核的;(2) 无性繁殖时,单细胞的种类出芽繁殖,多细胞的种类产生分生孢子;(3) 有性生殖时形成子囊,合子在子囊内进行减数分裂,产生子囊孢子。子囊孢子有定数,4、8或16个,通常8个。本纲菌类既不产生游动孢子,也不产生游动配子,具陆生植物的特征;(4) 单细胞的种类,子囊裸露,不形成子实体,多细胞种类形成子实体,子囊包于子实体内。子囊菌的子实体又称子囊果(ascocarp)。

      子囊、子囊孢子、子囊果的形成过程,通常均以火丝菌[pyronema confluens(Pers) Tul.]为例,本菌常在火烧后的土壤上发现,菌丝体自色,棉絮状,分枝多,在菌丝的上层生出密集无柄的子囊盘,子囊盘小型,土红色至桔红色,直径1—3毫米。

      当性器官形成时,在菌丝体上生出一些短小、直立、二叉状分枝的菌丝,其中1对二叉状分枝的1个多核的顶细胞发育成1个精囊,另1对二叉状分枝多核的顶端细胞发育成1个卵囊,称产囊体(ascogonium)。精囊紧靠产囊体,棒形,含100多个精核。产囊体球形或近球形,其中雌核经过多次分裂,最后形成100多个雌核。此时,产囊体的顶端产生1条弯管形的受精丝(trichogyne),其基部有横隔,顶端伸向精囊,当受精丝与精囊接触后,接触处细胞壁融化,受精丝基部的横隔和细胞核也同时融化,精囊中大部分细胞质与精核通过受精丝而流入产囊体中,进行质配,雌雄核成对地排列,经过有性过程的刺激,在产囊体的上半部分产生无数管状的产囊丝(ascogenous-hypha),雌核与雄核成对地分别流入产囊丝中,产囊丝中都有若干对双核,然后产囊丝生横隔分为若干个细胞,每细胞中都有1对核,产囊丝顶端的双核细胞伸长,并弯曲形成钩状体(产囊丝钩,crosier),双核同时分裂,形成4个核,此时钧状体产生横隔,隔成3个细胞。钩状体尖端细胞称钩尖;居中位的细胞称钩头,即子囊母细胞(ascus mother cell);钩状体的基部细胞为钩柄,其中有1个核(雌核或雄核)。子囊母细胞中的(+)、(-)核进行核配,形成双相的合子,合子经过减数分裂后产生4个单相的核,再经一次普通分裂,产生8个核,形成8个单核细胞,即8个子囊孢子,子囊母细胞逐渐变成棒状的子囊,孢子在囊内排列成一行。子囊母细胞形成子囊的同时,钩尖的细胞核流入钩柄中,再形成1个双核细胞,两个核同时分裂,产生2雌核2雄核,再形成钩头、钩尖和钩柄,如此反复多次,形成多数的子囊,不育的产囊丝便发育为子囊果的侧丝(图2-12)。

     

      当精囊内容物流入产囊体时,不育的菌丝立刻从产囊体下方生出,形成子囊果的外壳。子囊果内侧丝和子囊排列成子实层(hymenium)。火丝菌属的子囊果呈盘形,子囊排列于1个张开的盘状子囊果内,称子囊盘(apothecium)。

      子囊果的形态是子囊菌分类的重要根据。子囊果通常有3种类型。除上述的子囊盘外,还有闭囊壳(cleistothecium),为球形的子囊果,无孔口;子囊壳(perithecium)为瓶形的子囊果,顶端有1开孔(图2-13)。

      子囊菌分布很广泛,在很多植物体上甚至动物体上都能找到。寄生在植物体上的许多种类是肉眼看不到的,只在病情严重时和产生孢子或子囊果时期才容易看到,它们导致经济植物患严重病害,有好多种类生于枯枝、落叶和朽木上,或土壤中,形成中型和较大型子实体。

     

      2.子囊菌亚门的代表属种类极多,分类繁杂,今举几个与人类关系最大的、最常见的属概述于下。

      (1)酵母属(Saccharomyces)属于半子囊菌纲(Hemiascomycetes)内孢霉目(Endomy-cetales),是本亚门中最低级的一属。单细胞,有明显的细胞壁和细胞核。多存在于富有糖分的基质中,在牛奶、动物排泄物内、土壤中以及植物营养体部分都可以找到。酿酒酵母(Scerevisiae Han.)是最常见的、用于酿造啤酒的一种酵母菌。细胞球形或椭圆形,内有1大液泡,细胞质内含油滴、肝糖,细胞核很小。通常单细胞,单生,有时数个细胞连成串,形成拟菌丝。

      通常用出芽方式进行繁殖,在芽未脱落之前呈暂时的有分枝的拟菌丝,每个芽脱落后就成为新个体(图2-14)。

     

      有性生殖时,由两个营养细胞或两个子囊孢子接合形成子囊。子囊球形或近球形,单细胞,无包被,其中有1个双相的细胞核,减数分裂后产生4个单相的子囊孢子,或再一次普通分裂产生8个孢子。子囊孢子球形,其构造与营养细胞完全相同,只是略小一点(图2-14)。

      酵母用于酿酒,它将葡萄糖、果糖、甘露糖等单糖吸入细胞内,在无氧的条件下,经过细胞内酶的作用,把单糖分解为二氧化碳及酒精,此作用称为发酵,其化学变化如下:

    C6H15O6→2C2H5OH+2CO2+25千卡(1千卡=4.184千焦)

      产生的二氧化碳可用于发面包和馒头,还可以利用酵母生产甘油、甘露醇和有机酸等。酵母在医药上应用很广,不胜枚举,近年常利用酵母进行石油脱蜡,降低石油的凝固点。

      (2)赤霉菌属(Gibberella)属于核菌纲(Pyrenomycetes)球壳目(Sphaeriales)肉座菌科(Hypocreaceae)。

      本属多为危害农作物的寄生菌。子囊壳蓝色或紫色,小型,散生于基质的表面,密集于子座上。孢子梭形,有3—5个横隔。小麦赤霉[G.saubinetii(Mont.)Sacc.]是小麦重要病菌之一,我国南北各省很普遍。本菌的寄主很多,除小麦外,还有大麦、燕麦和其他禾本科杂草。

      主要侵害麦穗,先在颖片基部出现水浸状褐斑,渐扩散到整个颖片和全部小穗,后期在颖片的基部和颖片的缝合处产生红色粉状物,即此菌的分生孢子,病粒细小皱缩,白色至粉红色,内部充满菌丝。麦熟时,在芒上出现小黑点,即病菌的子囊壳(图2-15)。本菌也常侵害小麦幼苗,导致麦苗发生根腐型立枯病。

      分生孢子有两种,大型分生孢子新月形,有3—5分隔,无色;小型分生孢子很少见,卵形。单孢无色,孢子成堆时呈粉红色。子囊壳壶形,聚生,有乳头状突起,蓝紫色,直径112—160微米,内含多数子囊。子囊棒形,无色,排成1—2列。每个子囊内有8个子囊孢子,梭形,有3个分隔,螺旋状2行排列于子囊内。

      病菌以菌丝体或子囊壳随病株残体越冬,翌年萌发,再重复传染。分生孢子在当年夏季可传播到其他无病麦穗上,重复侵染。发病严重的小麦,人畜吃后常引起中毒。

      防治方法赤霉菌是难以防治的病害。发病严重的小麦。被人、畜食后常引起中毒,故病田中的小麦,严禁食用,也不能作饲料,防止中毒。

      种子消毒,可用0.2—0.3%的五氯硝基苯、六氯苯或多菌灵拌种,可控制苗期发病;在小麦齐穗期可用二硝散200倍稀释液或50%灭菌丹300倍稀释液,或石硫合剂0.8度液喷雾;在开花期可用50%甲基托布津,或5%的多菌灵500—1000倍稀释液喷雾可以控制病害。此外,改进栽培管理,选用抗病品种,实行轮作等均属必要。

      (3)麦角菌属(Claviceps)属于核菌纲(Pyrenomycetes)球壳目(Sphaeriales)麦角菌科(Clavicipitaceae)。

      麦角菌[C.Purpurea(Fr.)Tul]寄生于大麦、小麦、燕麦及许多禾本科杂草的子房内,所产生的菌核,中药称为麦角。

      麦角菌的子囊孢子为线状,单细胞,借风力传到寄主的花穗上,立刻发生芽管,侵入子房发育成白色棉絮状的菌丝体,破坏子房组织,并蔓延到子房外部,生出成对短小的分生孢子梗,其顶端产生白色卵形的分生孢子。

      分生孢子堆中产生1种具甜味的分泌物,引诱昆虫将孢子传播到其他花穗上,重复传染。当孢子产完后,子房内的菌丝体变成1个坚硬黑褐色的菌核。

      菌核近圆柱形,两端角状,长1—2厘米,内部白色。菌核落地后越冬,翌年春萌发为子实体,子实体蘑菇状,头部膨大呈球形,称子座,其直径1—2毫米,紫红色,有1长柄。1个菌核上可产生10—20个子实体。子囊壳满布于子座的周围,全部埋于子座内。子囊壳椭圆形,孔口突出于子座的表面,每个子囊壳内产生数个长圆柱形子囊,每个子囊内产生8个线状的子囊孢子(图2-16)。

      麦角有剧毒,牲畜误吃带麦角的饲草,可中毒死亡。麦角为贵重药材,含12种生物碱,总称麦角碱,药用价值很高,为妇产科常用的药物,用以治疗产后出血和促进产后子宫复原等。

      (4)青霉属(Penicillium)属于不整囊菌纲(Plectomycetes)散囊菌目(Eurotiales)散囊菌科(Eurotiaceac)。

      本属分布极为普遍,多生于水果、番茄等果实的伤口处,导致果实腐烂,也常见于淀粉性食物及酿酒原料上。青霉也常侵害皮革、衣物和纺织品。最常见的为青霉(Penicillium citrinumThom),多生于橘子、梨和苹果上。菌丝体淡绿色,主要以分生孢子进行繁殖,有性生殖极少见。分生孢子梗顶端数次分枝,呈扫帚状,最末小枝称小梗,从小梗上生1串绿色分生孢子。孢于成熟后,随风飞散,落在基质上,在适当的条件下,便萌发为菌丝(图2-17)。

      本属应用很广,如工业上应用某些青霉制造有机酸、乳酸等,药用青霉素,又称盘尼西林(Penicillin),即是由产黄青霉(Penicillium chrysogenum Thom)、点青霉(Penicilliumnotatum Westl.)中提取而来。

     

      (5)其他常见的子囊菌

      ①白粉菌属(Erysiphe)属于白粉菌目(Erysiphales)。本目菌类几乎全是高等植物,病害菌,子囊果为无孔的闭囊壳。

      白粉菌属的闭囊壳内有数个子囊,子囊内有2—8个子囊孢子,附属菌丝丝状。如禾谷白粉菌(E.graminis DC.),寄生于小麦叶片、叶鞘、茎秆和花穗上,为害小麦,其闭囊壳、子囊和子囊孢子,如图2-18,A所示。

      ②虫草属(Cordyceps)属于肉座菌目(Hypocreales)。本属子座大部分从昆虫体上发生,肉质,一般为棒状,直立。本属好多种为药用真菌,其中最名贵的为冬虫夏草[Cordycepssinensis(Berk.)Sacc.]寄生于鳞翅目幼虫体内,子座从幼虫前端发出,通常单一,头部褐色(图2-18,D)。为贵重中药,主用于强身滋补。

      ③羊肚菌属(Morchella)属于盘菌目(Pezizales)。本目种类很多,为腐生菌,子囊果中型,在森林中最常见到。羊肚菌属的子实体有菌益和菌柄。菌盖近球形或圆锥形,边缘全部和柄相连,表面有网状棱纹。栖平整或有凹槽。生于林地和林缘的羊肚菌[(Morchella esculenta(L.)Pers.]是滋味鲜美名贵的食用菌(图2-18,D)。

      ④盘菌属(Peziza)盘菌属是盘菌目中代表属,是最常见的腐生菌。子囊盘中型至大型,通常杯状,无柄或近于无柄。子囊常呈圆柱状,子囊孢子8个,椭圆形,无色,通常在子囊内排列成1行(图2-18,C)。

      (四)担子菌亚门(Basidiomycotina)

      1.担子菌亚门的特征本亚门是一群多种多样的高等真菌,世界上已知有900属22000多种,皆为陆生,其中多数种是植物的专性寄生菌和腐生菌,食用、药用和有毒的种类也很多。因此,与人类关系较大。

      本亚门全是多细胞有机体,菌丝有横隔,有两种菌丝体,即初生菌丝体(primary myce-lium)和次生菌丝体(secondary mycelium)。初生菌丝体的细胞单核,在生活史中生命很短。次生菌丝体的细胞2核,又称双核菌丝体(dicaryophytic mycelium),在生活史中活得很长。高等担子菌由次生菌兰体形成子实体,称担子果,为三生菌丝体,其营养菌丝仍为二核菌丝。次生菌丝体和三生菌丝体往往有锁状联合(clamp connection)。

      有性过程为冬孢子,厚壁孢子或担子内的双核结合,形成双相的担子,经减数分裂后,产生4个单相的担孢子,着生于担子柄上。冬孢子和厚壁孢子萌发后产生担孢子。

      担孢子、典型的双核菌丝以及常具特殊的锁状联合,是担子菌亚门的3个明显特征。

      初生菌丝体的菌丝通常从单核单相的担孢子发生,开始是单核的,经过几次核分裂后变为多核的菌丝,不久便产生分隔。把1条菌丝分隔为数个单核细胞。

      两条初生菌丝生长不久,即进行配合,只质配,不核配。1条菌丝的每个细胞的原生质,流入另1条菌丝的每个细胞中,每个细胞中保持双核,两个核同时分裂为4个核,其中1对核(雌、雄各1)进入所繁殖的新细胞中,并始终保持着2个核(图2-19)。

     

      多种担子茵的双核菌丝,进行细胞分裂时,具有一种特殊的分裂方式,称为锁状联合,其分裂过程如下:

     

      首先在细胞中央生出1个喙状突起,向下弯曲,双核中的1个核移入喙突的基部,另1个核在它的附近,两核同时分裂为4个核;其中两个核留在细胞的上部,1个留在下部,另1个进入喙突中。这时细胞中生出横隔,将上下分割为二部及喙突共形成3个细胞。上部细胞双核,下部细胞及喙突都是单核,以后喙突的尖端与下部的细胞接触并沟通。同时喙突中的核流入下部细胞内,又形成双核细胞,经过这一番变化,1个双核细胞分裂成两个双核细胞,在两个细胞之间残留1个喙状的痕迹,即锁状联合。

      担子菌的无性生殖有芽殖、分生孢子、粉孢子和厚壁孢子等。锈菌的夏孢子和冬孢子,也是1种分生孢子。关于无性孢子的产生,结合实例中再谈。

      2.担子菌亚门的分类和主要类群 在传统的分类系统中,把本门当作担子菌纲处理,分为两个亚纲,即有隔担子菌亚纲(Phragmobasidiomycetidae)和无隔担子菌亚纲(Homobasi- diomycetidae)。亚纲以下分若干目。

      1973年安兹沃斯根据担子果(basidiocarp)的有无,担子果是否开裂分3纲,即冬孢菌纲(Teliomycetes)、层菌纲(Hymenomycetes)和腹菌纲(Gasteromycetes),下设20目。本书采取此分类方式。

      (1)冬抱菌纲 本纲主要特征为不形成担子果,担子从冬孢子(teliospore)上发生。冬孢子成堆或散生于寄主组织中,大多数寄生于高等植物上,对农作物和林业危害严重。本纲共有174属, 6000种。根据担孢子的数目及放射情况分为黑粉菌目和锈菌目两目。

      ①黑粉菌目(Ustilaginales)本目菌类全是高等植物上的寄生菌,尤以禾本科植物和莎草科植物为多。在农作物中被害的主要有小麦、玉米、高粱、谷子和水稻,寄生性较强,接近于专性寄生,今将主要的黑粉菌概述于下。

      玉蜀黍黑粉菌[Ustilago ,maydis(DC.) Corda]本菌侵害玉蜀黍植株,导致寄主患黑粉病。在植株地上部分均能发生,常发生在叶片和叶鞘衔接处、近节的腋芽上、雄花穗或雌花穗上。被害部分形成白色肿瘤(大者达10厘米以上),以后内部产生厚壁孢子,成熟后,肿瘤的外膜破裂,裸出黑褐色厚壁孢子,其生活史如图2—21。

     

      厚壁孢子球形,2核,表面有明显的细刺,在土壤、堆肥、寄主的残体或玉蜀黍籽粒上越冬,以土壤越冬为主。翌年,当玉蜀黍种子萌发长为幼苗时;厚壁孢子开始萌发,首先2核结合形成双相的合子核,再减数分裂,产生4个单相的核,此时,从孢子破口处生出1条前菌丝,然后分割成4个细胞的担子。每个担子内有1个核,再分裂为2个核,1个核在担子细胞的侧面形成1个担孢子,另1个核仍留在担子细胞中,可继续分裂产生担孢子。担孢子也可以用出芽的方式,再产生无性芽。

      担孢子或无性芽侵入寄主组织内,发育为单核的初生菌丝,两条异性初生菌丝接合,形成双核的次生菌丝,蔓延于寄主细胞间隙或伸入细胞内,形成菌丝体,吸收寄生营养。由于菌丝的刺激使寄主细胞胀大,并促进其他部分的养料向被害部分输送。因此,这部分细胞分裂旺盛,而形成肿瘤。以后受害部分的组织几乎全被菌丝消耗,受害部分充满菌丝,只留1层皮层。此时,双核菌丝分为若干节,每节长出厚壁而变为双核的厚壁孢子。厚壁孢子借风力散布,再侵染新寄主。黑粉病为局部侵染,一年中可以多次重复侵染。

      小麦散黑粉菌[Ustilago tritici(Pers.)Jens.]本菌寄生于小麦和大麦的花穗上,使植株患黑粉病,是麦类的一种严重病害。病株略矮,抽穗比健康植株早5—7日,病粒初期包1层灰色薄膜,不久破裂,放出厚壁孢子,最后病穗只剩下光秆。孢子堆破坏花序上的全部小穗,外包灰白色薄膜。厚壁孢子黑绿色,球形至近球形,有细刺。

      当健全小麦植株开花时,厚壁孢子随风传到小麦花雌蕊的柱头上,便发生芽管侵入子房内,发育为菌丝体,潜伏于籽粒的胚中,受害籽粒与健全籽粒外观上无差别。用病粒播种后,菌丝体随幼苗生长而在幼苗的生长点上逐渐发育,到小麦抽穗时,侵入麦花中,出穗时产生厚壁孢子,再传染到其他健全花穗上,重复感染。

      防治方法对于玉蜀黍黑粉菌的防治,首先是实行3年以上的轮作制;其次是秋收后要及时翻地,施肥前粪肥要充分腐熟。

      对小麦散黑粉菌的防治是很困难的,因为病原菌的菌丝潜伏于麦种胚内,不易杀死。通常采取下列措施:(1)选择抗病品种;(2)在播种前进行恒温浸种。将麦种浸于44—46℃温水中3小时,再用冷水浸片刻,晒干后播种;(3)用药物浸种。在室温15℃左右下进行。用萎锈灵可温性粉剂,或用50%的多菌灵可温性粉剂200—300倍稀释液,浸种12小时,晾干后播种。

      ②锈菌目(Uredinales)本目菌类为专性寄生菌,寄生于种子植物和蕨类植物体上。初生菌丝体单核,形成性孢子。次生菌丝体双核,产生锈孢子、夏孢子和冬孢子。大部分锈菌以冬孢子越冬,核配在冬孢子内进行。冬孢子萌发时,经减数分裂,产生担孢子。

      典型的长环锈菌具有上述5种孢子,各种孢子的产生均有一定顺序。有些锈菌在生活史中有2个不同寄主,称转主寄生(heteroecism)。有些锈菌只有1种寄主,称单主寄生(autoec-ism)。锈菌种类极多,有5000余种。

      禾柄锈菌(小麦秆锈病菌)(Puccinia graminis Pers.]为最常见的长环锈菌,本菌要在两种寄主上才能完成其生活史,第一寄主为小麦、大麦、燕麦及其他禾本科植物。第二寄主为小檗属(Berberis)或十大功劳属(Mahonia)等属的某些种,今将禾柄锈菌的形态和生活史概述于下(图2-22)。

      冬孢子越冬时期,已经开始核配,产生双相的合子核,春季开始,冬孢子萌发,产生1条菌丝,合子核移入其中,进行减数分裂,产生4个单相核,再分化出4个细胞的担子,在同一侧,每个担子细胞产生1个小梗,在小梗上形成1个担孢子,4个担孢子(+)、(-)各2个(图2-22)。

      担孢子被风吹到小檗的嫩叶上,即萌发出芽管,从寄主上表皮的气孔侵入,在栅状组织内形成(+)或(-)的瓶状性孢子器(Pycnium)。性孢子器上端开1小孔,小孔的周围有1束不育细胞的长菌丝。性孢子器中有许多杆状的性孢子梗,顶端连续产生圆形成串的单核性孢子,性孢子器上部产生许多受精丝(图2-22, 6)。禾柄锈菌是异宗配合的种类。性孢子随同性孢子器内所分泌的粘液徐徐流到孔外,此粘液有香味,能招引昆虫,借昆虫的传播,把(+)或(-)性孢子传到另一个(+)或(-)性孢子器内。(+)或(-)性孢子和(-)或(+)的受精丝进行交配,只有质配,形成双核菌丝。此菌丝蔓延到寄主海绵组织中,在下表皮内形成锈孢子器(春孢子器,aecium,旧名aecidium)(图2-22,6)。

     

      锈孢子器杯状,其四周有1层包被,器内菌丝密集成束,菌丝的顶端分生出1串双核的锈孢子(春孢子,aeciospore),每2个锈孢子之间夹1个扁小的细胞,当锈孢子成熟后,小细胞消失,锈孢子器突破寄主的下表皮,放出锈孢子。锈孢子黄色,球形,双核,表面有棘(图2-22,7)。

      锈孢子被风吹到小麦的叶片、叶鞘或杆上,便萌发芽管,从气孔侵入,在组织内发育为双核菌丝体。不久就产生夏孢子堆和双核的夏孢子(urediospore)。夏孢子单孢,长椭圆形,橙黄色,表面有细刺。由于夏孢子成长的压力,顶破寄主的表皮,此时病部产生锈红色的小疱,病部显现了病状,所谓“红锈期”(图2-22,1)。夏孢子很多,借风力或昆虫传播,落到同一植株或其他无病植株上,再萌发侵入新寄主(图2-22,10),再产生夏孢子。7—12日即可轮回一次,这个阶段能在整个夏季重夏感染,病害传播迅速,局部麦苗发病,就会蔓延到全部田地,不久就流行到广大的产麦区,因此,夏孢子为传播锈病的主要方法。

      到麦粒开始成熟时,在夏孢子堆中开始产生冬孢子(teliospore),就形成了冬孢子堆(图2-22,2),肉眼看为黑色,因此称为黑锈病。冬孢子2细胞,每细胞2核,壁厚,有柄(图2-22,3),冬孢子落地后,再萌发产生担孢子,以完成其生活史。

      防治方法是选用抗病品种,必须执行留种制度;也可用20%的萎锈灵可湿性粉剂250倍稀释液或10%的萎锈灵乳油200倍稀释液,或敌锈钠200—250倍稀释液喷雾,每亩75—100千克,隔7天喷1次,喷2—3次,喷时需在小麦出穗后使用,否则易生药害。

      (2) 层菌纲(Hymenomycetes)本纲菌类一般都有发达的担子果(子实体),典型的裸果式(gymnocarpous type)、半被果式(hemiangiocarpous type)或假被果式(pseudoangiocarpous type)。为膜质、蜡质、革质、木质、木栓质或肉质,形状多样。担子有横隔或纵格,或无隔为单细胞,通常由菌丝上生出,整齐地排列成于实层。子实层分布在菌髓(trama)的两侧,菌髓和子实层构成子实层体(hymenophore)。子实层体有片状、疣状、管状、针状、褶状等多种形式。因种类不同,子实层中夹杂有侧丝、刚毛(seta)、囊状体(cystidium)和胶囊体(gleocysti- dium)等。

      本纲已知有15000余种,分为9目。主要和常见的有银耳目(Tremellales)、木耳目(Auriculariales)、非褶菌目(Aphyllophorales,原名多孔菌目(Polyporales)]和伞菌目(Agaricales)等。

      ①银耳目 本目为裸果式,有柄或无柄,平伙、扁平、带状、棒状、匙状、珊瑚状或花瓣状等,通常胶质,子实层生于担子果的一侧。担子球形,有直立或倾斜的横隔,分为4个细胞,每个细胞上有1个小梗,其上生1个单细胞的担孢子。本目菌类几乎全是木材上的腐朽菌。

      最常见的和经济价值大的有银耳(Tremella fucifornis Berk.),其担子果(子实体)为胶质,纯白色或常带褐色。瓣片宽3—8毫米,厚2—3毫米,边缘波状或瓣裂,两面平滑,担子埋于胶质体中。每个担子下部球形或卵形,纵分成4个细胞,横切面呈田字形,上部每个细胞呈管状,顶端形成小梗,每个小梗上产生1个担孢子(图2-23)。

      生于栎属和多种阔叶树枯立木上,味美为贵重食用菌。中药用作强壮剂,有益气、活血、强心、补脑和提神等效能。华东、华南、西南各省和台湾省均产。近年来许多地区人工培养,大大提高了产量。

      黄金银耳(Tremella mesenterica Retz ex Fr.),子实体扁平脑状或疣状;不规则地皱卷,基部狭窄,从树皮缝隙间长出,宽1—3厘米,高0.5—2厘米,鲜橙黄色至金黄色,胶质。生于枯立木、倒木和伐桩上,味美可食。东北、华北、华东、西南各省均有。

      ②木耳目 子实体胶质、耳状、壳状或垫状。子实层分布于表面,或大部分埋于子实体内,担子通常分隔为4个细胞,单列在同一侧,每个细胞上生1个小梗,其顶端产生1个单细胞的担孢子。本目大部分为木材腐朽菌。

      木耳[Auricularia auricula(L. ex Hook.)Underw.]在我国东北、华北、华东、华南、西南、西北各省均产。

      子实体耳状、叶状或杯形,薄、边缘波浪状,宽3—10厘米,厚2毫米左右,以侧生的短柄或狭细的附着部固着于基质上,丛生,常屋瓦状叠生。初期为柔软的胶质,粘,富于弹性。以后带软骨质,干后强烈收缩变为脆硬的角质至近革质。背面外凸呈弧形,紫褐色至暗青灰色,疏生短绒毛,里面凹入,平滑,或稍有脉状皱纹,干后黑色。菌肉由具锁状联合的纤细菌丝构成。

     

      子实层生于里面,有侧丝及担子。担子为4个细胞,排成1列,两端细,长圆柱形,每个担子细胞上侧生1个长的小梗,梗顶有1个担孢子(图2-24)。

      生于柞、槭、榆、赤杨及榕树等枯立木上。近几年来,好多省山区,进行人工培养,产量逐年大量增加,为主要农副业之一。

      本菌除食用外,也用于中药,有益气强身、活血和止血效能。用于治风湿性腰腿疼,抽筋、麻木、便血、经脉不通等症,并有清痰功效。

      毛木耳(Auricularia polytricha(Mont.)Sacc.]子实体初期杯状,渐变为耳状至叶状,胶质,韧,平滑,直径10—15厘米,不育面灰褐色至红褐色,有500—600×4.5—6.5微米长的绒毛,比木耳绒毛长得多。生于柳、杨、桑、槐等枯立木或倒木上。食用价值仅次于木耳。东北、华北、华东、西南、西北各省均产。

      ③伞菌目(Agaricales) 本目担子果肉质,很少近革质、木栓质或膜质。有伞状或帽状的菌盖(pileus)和菌柄(stipe)。菌柄大多数中生,也有侧生或偏生的。菌盖的腹面为辐射或放射的菌褶(gills),子实层生于菌褶的两面,担子果幼嫩时常有内菌幕(partial veil)遮盖着菌褶。菌盖充分发展时,内菌幕破裂,常在菌柄上残留着部分形成环状的菌环(annulus)。还有些种类有外菌幕(universal veil)包围整个担子果,当菌柄引长时,外菌幕破裂,其一部分残留在菌柄的基部称菌托(volva),在菌盖上面的外菌幕往往破裂为鳞片(scale),或消失。在伞菌中,有些种类具有菌环和菌托,有些种类只有菌环或菌托,或菌托、菌环全无,这些特征都是伞菌分属的重要依据。

      子实层的构造主要为担子和侧丝,有些种的子实层中还有少数比担子长和粗的细胞,称囊状体。担子为单细胞,无隔,棒状,通常具4个小梗(sterigma),每支小梗顶端有1个担孢子。

      伞菌绝大部分为腐生菌,生于林地、草地、园地、粪土、树木以及植物死体上。多数伞菌是可食的或常食的食用菌,其中有少数是珍贵的食用菌。也有含毒的种类,误食中毒,甚至死亡。供药用的种类也不少。木生的种类大都为破坏木材的腐朽菌。本目种类繁多,今举最常见的几种略述于下。

      蘑菇属(伞菌属,Agaricus)菌盖肉质,形状规则,多为伞形,菌柄中生,肉质,易与菌盖分离。有菌环,菌褶离生,初期白色或淡色,后变为紫褐色或黑色。孢子印为暗紫褐色,孢子紫褐色。本属生于地上,许多种可供食用。

      蘑菇(Agaricus campestris L. ex Fr. )(图2-25,A)是最常见的滋味鲜美的食用菌之一,生于园地、旷野、林缘或粪土上。在夏季园地的沃土上,常发现一片白色绒毛,即菌丝体,不久就见到菌索,在菌索上出现白色直径1至数毫米的小球,称担子果原基,再过几日,就形成广卵形或近球形,直径数厘米纯白色的菌蕾。不久菌蕾展开成伞状的担子果。担子果肉质,上部为菌盖(伞盖),充分展开时,直径可达10—20厘米。菌盖初期呈半球形,渐平展呈伞状,盖面光滑,有时后期有毛状鳞片,颜色纯白色至近白色,并带淡褐色,菌盖下为菌柄,连在菌盖的中央,与盖面同色。

      在菌盖未展开前,菌柄短而粗,中实,充分发展时,菌柄近圆柱形,长5—12厘米,粗1—3厘米,内部松软,稍空,菌环白色,膜质,附于菌柄上部,老熟的担子果,菌环脱落。菌盖内部为菌肉,白色,肉质,由双核的长管状菌丝构成。

      在菌肉的下部,有辐射状排列的薄片状菌褶,其基部与柄离生,中部宽,初期白色,后变为粉红色,最后变为黑褐色。从菌褶的横断面上看(图2-25,B),可以看到由3层组织构成,表面为子实层,是1层棒状细胞,其下面为子实层基,由等直径细胞构成,最里边是由长管形细胞构成的菌髓,这些细胞的长轴与子实层平行。

      子实层是由棒状的担子,和近同形不育细胞侧丝相间排列的单层网状层。担子实质上是性器官,单细胞,双核(雌、雄各1)。先行核配,形成双相的合子核;再经减数分裂,形成4个单相核;然后在担子的顶端产生4个突起,称担子小柄,每个核流入突起中,形成担子。担孢子紫黑色,2个为雌性,2个为雄性(图2-26)。

      毒伞属(鹅膏属,Amanita)生于土地上,肉质,速腐性,菌盖伞形,具有菌环和菌托,菌柄易与菌盖分离,菌褶离生,孢子印白色,孢子无色。本属大部分有毒,可食的是少数。

      豹斑毒伞[豹斑鹅膏,Amanita pantherina(DC.ex Fr.)Seer.]是最常见的1种。单生至散生。菌盖半球形,后平展,直径5—12厘米,盖面灰色至黄褐色,中央色深,边缘有条纹,表面附有白色块状鳞片。菌肉白色、脆、薄。菌柄白色,圆柱形,中空,易与菌盖分离,长 5—17厘米,粗0.5—2厘米,基部膨大。菌环白色,膜质,下垂,着生于菌柄的上、中或下部。菌托白色,衣领状,有3—5轮环带。菌褶白色,较密,基部与柄离生。孢子印为白色,孢子椭圆形,无色,光滑(图 2-27,A),夏、秋季节生于阔叶林、混交林林地和林缘及牧场。我国东北、华北、西南、华东等省均有。

     

      本菌极毒,误食后中毒,恶心,呕吐,腹泻。严重时,呓语,昏迷,出血,如抢救不及时,可以致死。

     

      香菇属(Lentinus)担子果木生,半肉质至革质,坚韧,干时收缩,湿润时恢复原状。菌盖不规则,菌柄偏生或近中生。菌褶延生,薄,质韧,褶缘有锯齿。孢子印白色,孢子无色。本属为木材腐朽菌,经济价值最大的为香菇[Lentinus edodes(Berk.) Sing.], 担子果半肉质,丛生或群生,宽3—12厘米,圆形,中部脐状至漏斗形,白色,盖面覆有淡褐色鳞片,中部较多。菌肉薄,白色。菌柄中生或偏生,内实,白色,有细鳞片,长3—5厘米。菌褶白色,密,基部与柄相连并下延,孢子无色,椭圆形(图2-27,B),生于阔叶树倒木上。我国西南、华东、华南各省均产,近年来,好多地区人工大量培养。

      本菌除味美可食外,还供药用,其所含的多糖类抗癌效力很强。

      ④非褶菌目 担子果一年生至多年生,木质、木栓质、肉质、蜡质、炭质、海绵质、酪质,稀为胶质,形状差别很大,有蹄形、扇形、半球形、猬形或珊瑚枝等形。子实层生于菌管内,或菌针上,或在一个平面上。担子单细胞、棒状,通常有4个小梗,每小梗上有1个担孢子。

      本目茵类大部分生于活立木、枯立木、倒木或木材上,导致木材腐朽。本目种类繁多,构造复杂,今举最常见的种类如下。

      灵芝属(Ganoderma)属于多孔菌科(Polyporaceae),担子果一年生,木质或木栓质,有侧生柄或无柄。有坚硬具油漆光泽的皮壳。子实层托管状,管口小。孢子卵形,有截头,双层壁,外壁无色光滑,内壁褐色,有微细突起,和多孔菌科其他属的孢子(均为单壁)完全不同。

      本属最常见的为灵芝[Ganoderma lucidum(Leyss. ex Fr. )Karst.],菌盖半圆形至肾形, 5—12×6—20×1—2厘米,盖面红褐色,有明显的油漆光泽,有不明显的环棱和放射状细皱纹,边缘波状或平截有棱纹。菌柄侧生,稀偏生,通常与盖呈直角,色与盖面同,亦有漆光。菌管近白色,后变淡褐色,管口小,圆形。生于栎属或其他阔叶树干基部、干部或根部。我国西北、华北、华中、西南、华东各省和台湾省几乎均有。中药用于健脑,治神经衰弱,慢性肝炎,消化不良,对防止血管硬化和调节血压也有一定效能,亦用作滋补剂(图2-28,A)。

     

      猴头菌[Hericium erinaceus(Bull.)Pers.]属于齿菌科(Hydnaceae),是本科经济价值最大的1种。担子果一年生,肉质,团块状,纯白色,基部侧生悬垂于树干上,长径5—20厘米,菌针覆盖于菌体表面的中部和下部,菌针白色,长2—6厘米,干后变黄色,再变黄褐色,尖端黑褐色,状似猿猴的头。生于栎、胡桃等立木及枯立木上。我国东北、华北、西北、内蒙,西南等省均产(图2-28,B)。

      为常食的食用菌,有滋补、健生效能,所含的多糖类有抗癌效能,治疗胃炎和胃溃疡很见效。

      (3)腹菌纲 本纲菌类的担子果很发达,为典型的被果型,有1、2、3至4层包被(peri-dium),,内为产孢体(gleba),即产孢组织,通常多腔,担子沿着腔的边缘生出。有些种类的孢体和孢子到成熟时分解,另一些种类的孢子和孢体则持久而不分解。前者在担子果成熟时,只剩下1团孢子粉,有时掺杂些残余的菌丝,即孢丝(capillitium)。

      本纲担子果大部分生于地下,成熟时露出地面;有些生在地面;也有些永久生在地下。

      本纲有700余种,通常分为5目,150属。其中可食与药用的种类颇多。经济价值最大的有鬼笔目(Phallales)、马勃目(Lycoperdales)。

      ①鬼笔目 担子果生于地下或地面,近球形、卵形或洋梨形,成熟时包被开裂,孢托伸长,外露,包被遗留于孢托下部成为菌托。产孢组织成熟时有粘性,恶臭;担孢子卵形、约 10×5微米,表面光滑。最主要的种类概述于下:

      短裙竹荪[Dictyophora duplicata(Bosc)Fischer]菌蕾卵形,长径5—10厘米,白色至灰白色,基部有白色绳状菌索1至数条。孢托灰白色至粉灰色,高5—15厘米。菌盖钟形、3.8—6×3—5厘米,有明显的网格,在网格中有青褐色,臭而粘的孢体;盖顶平,有孔。菌裙(菌幕)白色,长3.5—6厘米。菌柄白色,中空,近筒状,中部粗2—4厘米,长5—12厘米,海绵状。孢子椭圆形,4—4.5×1.5—2微米,表面光滑(图2-29,A)。

      生于林缘或疏林地上,为珍贵的食用菌。吉林、辽宁、黑龙江、河北、江苏、浙江和西南诸省均产,现已由人工栽培成功。

      白鬼笔(Phallus impudicus L.)菌蕾大,球形,径 4—6厘米,地上生或半埋伏,粉灰色至粉白色。担子果呈粗毛笔状,高10—15厘米。孢托(菌柄)柱形,中空,长8—12厘米,粗约2厘米;基部有白色菌托。菌盖钟形、高3.5—5厘米,顶端开孔与中空的菌柄相通,白色,表面有大而深的网格。孢体青褐色、粘稠、有草药样香气。孢子椭圆形、深绿色,3.5—4.5×2—2.5微米。

      夏末至秋季生于林地、林缘,可食。全国各省、区皆有分布(图2-29,B)。

      ②马勃目 担子果多呈球形、近球形或其他形状,无柄或有柄;基部有白色、根状菌索;或有不孕的基部。包被2至多层,不开裂或有多种开裂方式。成熟后其内部全部变为青褐色、黑褐色或黑色的粉末,即其孢子;在其间亦常混有孢丝。担子球形,先端生有4—8个小梗,各生有1个担孢子。常见种如下:

      梨形马勃(Lycoperdon pyriforme Schaeff.)担子果群生至散生,梨形或近梨形,高3—5厘米,粗 1.3—3厘米,不育的基部较发达,以白色根状菌索固定于基物上。幼时包被白色,光滑,后变为褐色至烟灰色;外包被表面附有细小的粒状疣;内包被初期呈白色,后变为青黄色,最后呈褐色。孢子青黄色,球形,3.5—4.5微米,表面光滑。孢丝线形,分枝少,青褐色(图2-30,B)。

     

      幼时可食,孢子可用于止血。国内各省、区皆有分布。

      头状秃马勃[Calvatia craniiformis(Schw.) Fr.]担子果头状或半球状,高 4.5—8厘米,宽3.5—6厘米,淡赤褐色至茶褐色,不育基部发达。内包被2层,膜质,粘在一起不易剥离;外包被表面初期有细绒毛,渐光滑,后现皱纹及纵沟,成熟后顶部裂开成不规则的片状,并脱落。孢子淡青黄色,球形或近球形,径3—4微米,表面近光滑,或有极细微之小疣。孢丝长,少分枝,有横隔,与孢子同色(图2-30,A)。

      生于林地、林缘和草地上,幼时可食,孢子可作止血药。国内各省、区皆有分布。

      大秃马勃[Calvatia gigantea(Batsch ex Pers.) Lloyd]担子果大型,球形至近球形或扁球形,直径15—35厘米,不孕基部小或无;基底的中部有组状菌丝束,深扎入地下。内包被较厚,外包被初期呈纯白色,后期变为淡黄色或青黄色,干后呈褐色。内部初呈白色,孢子成熟后则成青黄色至青褐色,同时包被顶部开裂,释放出孢子。孢子球形,径3.5—5微米,淡青黄色。孢丝长,少分枝,有横隔(图 2-30,D)。

      生于草地或沃土上;幼时可食,孢子可作止血药,亦用于治疗咳嗽、咽炎、扁桃腺炎等症。从其提取的马勃素(Calvacin)有抗癌作用,还可提取植物生长素。

      黑龙江、吉林、辽宁、河北、内蒙古、山西及甘肃、新疆、青海、江苏、福建等省区皆有,分布极其广泛。

      尖顶地星[Geastrum triples(Jungh.) Fisch.]菌蕾球形,径3—4厘米,有突出的嘴部。外包被的基部呈浅袋形,上部裂为5—8个夹瓣,裂片反卷,深蛋壳色至褐色;外包被的内层为膜质,灰褐色至褐色,易与纤维质的外层分离,或部分脱落,仅基部留存。内包被烟灰色,无格,近球形;嘴部呈阔圆锥形,直径2—3厘米,表面有放射状纵沟,基部凹陷。孢子球形,褐色,有小疣,直径3.5—5微米。孢丝褐色,不分枝(图2-30,C)。

      生于林地、林缘。孢子入药作止血剂。分布广泛,国内各省、区几乎均有。

      (五)半知菌亚门(Deuteromycotina)

      半知菌或称不完全菌(Fungi imperfecti),世界上已知有1800余属,26000余种,其中约有300属是农作物和森林病害的病原菌,还有些属是能引起人类和一些动物皮肤病的病原菌。

      1.半知菌亚门的特征 本亚门的菌类中绝大部分是有隔菌丝,只以分生孢子(Conidios-pore)进行无性繁殖;很少见有性生殖;甚至某些种连分生孢子也未发现。为了分类上的需要,人们把这一类型的真菌归纳为半知菌亚门,实际上这些菌类可以看作是子囊菌或担子菌的无性发育阶段,只是其有性阶段尚未发现,或很少进行有性生殖,或有性阶段退化所致。

      2.半知菌亚门的分类 分类系统很繁杂,意见纷坛。一般是按真菌学家萨卡多(Saccar-do)1899年提出的分类系统。其分类的依据是分生孢子在自然情况下的特点,共分为4目。

      (1)丛梗孢目(Moniliales) 分生孢子产于分生孢子梗(condiophore)上,丛生于基物的表面。

      (2)黑盘孢目(Melanconiales) 分生孢子产于分生孢子盘(acervulus)中。

      (3)球壳孢目(Sphaeropsidales) 分生孢子产于分生孢子器(Pycnidium)中。

      (4)无孢菌目(Agonomycetales) 又名无孢菌类(Myceliasterllia)。不产生分生孢子,只有菌丝,及其形成的菌核和菌索。

      本亚门中常见种类有以下几种:

      ①丛梗孢目的稻梨孢(稻瘟病菌)(Piriculaxia oryzae Cav. )是水稻中最严重的病害,各水稻产区都有不同程度的发生,受害严重的稻田,可能全部被毁灭,颗粒不收。

      本病菌侵害水稻各部分,可引起苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈癌和谷粒瘟。南方稻区以苗瘟、叶瘟较多,北方稻区以谷粒瘟和穗颈瘟多。

      苗瘟 初期在幼苗上出现灰绿色斑点,以后全苗变为黄褐色而枯死。

      叶瘟 叶上病斑呈梭形,边缘黄褐色,中央灰色,渐汇合成不规则形状,在叶背面生灰色霉状物,即病菌的分生孢子。

      节瘟 初期为黑色小斑点,渐扩大,稍凹陷,最后病节变黑,干枯,植株从病节处折断,倒伏。

      穗颈瘟 抽穗后,在穗颈和小枝梗上发生黑色病斑,后来自病斑处折断,致使全穗或小穗枯死。

      谷粒瘟 病斑发生在外颖表面,呈暗褐色纺锤形至不规则形,严重时,全粒变为黑褐色,谷粒不饱满或空粒(图2-31,C)。

      分生孢子梗2—5根,簇生,自寄主气孔伸出,其顶端生分生孢子。分生孢子长卵形或倒棒形,近无色,有2隔膜,将孢子分为3个细胞,因而每一分生孢子实为3个细胞组成。

      分生孢子落于水中,发芽后再侵入新寄主,3日内即可发病,再经6—8小时即可产生分生孢子。因此,部分稻田发病,不久即可蔓延全田。稻谷成熟时,分生孢子附于稻秆、稻谷或在稻田中越冬,菌丝体也可以越冬,翌年春萌发,再侵入新寄主。

      防治方法 决定稻瘟发生、流行的因素很多,目前采用以预防为主的综合措施:(1)选用抗病品种,健全留种制度及育种制度,防止良种退化;(2)改进栽培技术,管好肥水,清除田边杂草,改良土壤等;(3)药剂防治是一种应急的措施,正确诊断病情,及时施用农药。如使用春雷霉素、克瘟散混合剂(春雷霉素40单位、40%克瘟散乳油1000倍稀释液,按1∶1配制),每亩喷施75—100千克;还可以用庆丰霉素40单位水溶液;每亩75—100千克,病势较重时,可用60—80单位。如果使用0.4%春雷霉素粉剂,每亩施用2.5千克,其效果也很好,并且施用方便,易于推广(唯不宜在雨露较多的天气条件下施用)。此外灭瘟素、克瘟散、异稻瘟净、稻瘟酞、多菌灵等,亦皆可收效;(4)应及时处理发病地区的稻草及田间、田边杂草,稻壳等,并应及时烧掉。

      ②黑盘孢目的刺盘孢属(毛盘孢属)(colletotrichum)是最常见的病原菌之一,葫芦科刺盘孢[C.Lagenarium(Pass.)Ell.et Halst.]是最普遍种。它寄生于冬瓜、西瓜、甜瓜及其他葫芦科植物上,侵染叶、蔓和果实。叶上病斑呈圆形,黄白色,后变褐色,有同心环纹,干时开裂。果实上病斑呈黄白色、圆形凹斑,后变为黑褐色,中央开裂。潮湿时病斑上产生粉红色粘稠物质,即病菌的孢子盘(图2-31,A)。

     

      孢子盘聚生,后期呈黑色。分生孢子梗圆筒形,单胞。分生孢子卵形至圆柱形,无色,单胞;在分生孢子梗间,散生有刚毛。

      防治方法(1)种子消毒。播种前用四氯苯醌粉剂拌种,用药量为种子重量的0.4%;(2)改进栽培技术,实行3—4年轮作制;选择排水良好的高燥地块种植瓜类;增施磷肥,钾肥,避免施用过多的氮肥;培育健壮植株,以提高其抗病能力;(3)药剂防治。50%代森环500倍稀释液;65%代森锌500倍稀释液(添加0.05%的水胶,作粘着剂)等农药,每亩喷施85—90千克。施用农药时要注意作到及时、均匀和连续喷施5—7次,每次间隔3—12天(视病情发展情况而定)。

      ③球壳孢目中的拟茎点霉属(Phomopsis)是本目中最习见的1属,茄褐纹拟茎点霉(茄褐纹病菌)[P. vexans)(Sacc. et Syd.)Harter]是普遍发生的1种病菌;侵害茄子幼苗,叶片及果实。幼苗发病时,在茎基部生褐色凹斑,不久幼苗折倒;茎上病斑灰色,凹陷,干腐状,使茎易从病斑处折断;叶上病斑近圆形,有同心环纹,中央呈灰色,后期穿孔;果实上最易发病,病斑在生长期或后期发生,病斑梭形或圆形、凹陷、有轮纹,发病后期,病斑扩大,生出黑色孢壳,并导致病果腐烂。叶和茎上病斑,也能产生孢壳(图2-31,B)。

      孢壳黑色,扁球形,埋伏,径160—250×140—170微米,有孔口。分生孢子有2种:1为长方形,两端尖;1为线形、稍弯曲。

      防治方法(1) 选用无病种子。在播种前用55℃恒温水浸种15分钟,捞出后用冷水降温15分钟,再行催芽播种;(2) 选用抗病品种;(3) 改进栽培技术,选择排涝或通风良好的高地栽培,适当稀植;增施磷钾肥;深翻地;实行三年轮作;及时拔除病株,摘掉病果,将其烧掉或深埋;秋后收集病株,烂果烧掉;(4) 在定植、缓苗或病期,可喷施1∶1∶200的波尔多液数次。果期可用50%代森环600倍稀释液,或65%代森锌800倍稀释液,每间隔7天喷药1次,每亩施用75千克。

      ④无孢菌目的丝核菌属(Rhizoctonia)的某些种类,是严重危害树木幼苗,农作物幼苗的立枯病菌。其菌核形状多样,因种而异,菌核外表往往有绒毛状菌丝。立枯丝核菌(R.solaniKühn)就是其中最常见的1种,它生于茄子、甜菜、棉花、洋麻、水稻及大豆的幼苗根部,导致幼根腐烂,幼苗枯死;也生于幼苗的茎基部,病斑缢缩,折断,通常称为猝倒性立枯病。

     

    三、真菌界的起源及真菌门各亚门间的亲缘关系

     

      由原始生物相似的祖先,沿着3个不同的营养路线发展的结果:其一是沿着具有光合作用的自养路线发展成为植物界(Plant kingdom);其二是沿着吞食现成营养的路线发展成为动物界(Animal kingdom);其三则沿着吸收营养的异养路线发展为真菌界(Fungi kingdom)。

      鞭毛菌亚门,具游动孢子,水生。接合菌亚门与鞭毛菌亚门的菌丝具有相似的形态特征,只是在进化途中产生不动的静孢子,失去了游动孢子,并产生了接合生殖的特征,说明它们由水生向陆生演化的历程。

      子囊菌亚门,不产生游动孢子和游动配子。子囊来源于两个细胞的结合,并形成子囊孢子,更适于陆地生活。它可能是由接合菌亚门中的某一支演化而来。

      担子菌亚门,陆生性,次生菌丝为双核。子囊菌在子囊形成之前,也有一个较长的双核阶段。担子菌的性器官虽然退化了,但在有性生殖过程中,还保持很多相似的特点。因此,担子菌亚门是由子囊菌亚门发展而来的论据,还是较充分的。

      总之,真菌门的各亚门,是由小到大,由简单到繁杂,由低级到高级,由水生向陆生的进化规律是非常明显的。

     

    四、真菌的经济意义

     

      许多种大形真菌是滋味鲜美的食用菌,如蘑菇、香菇、松口蘑、口蘑、草菇、猴头菌、木耳、银耳及羊肚菌等,总计全国可食的真菌不下300种。供药用的真菌亦很多,如冬虫夏草、竹黄、茯苓、猪苓、灵芝、云芝及药用层孔菌等等。近年来,试用多种真菌多糖类以防治恶性肿瘤,也见成效,据文献统计,有抗癌作用的真菌,在100种以上,国内外许多从事筛选抗癌药物的研究单位,都对它非常重视。

      在酿造工业上,利用酵母、曲霉、毛霉和根霉等菌种造酒。在食品工业上,利用酵母制作面包。馒头等发酵食物。真菌也广泛地应用于化学、造纸、制革和医药等各个行业的生产中。在石油工业方面,借助于真菌的发酵作用,已获得许多化工产品。利用真菌中的各种酶类,分解粗饲料以提高饲料的营养价值方面,也取得可喜的成果。此外,利用真菌提取生长激素,促进作物生长;以及利用白僵菌、黑僵菌杀灭玉米螟、松毛虫等多种害虫的工作,也卓有成效。

      生于朽木、枯枝、落叶及土壤里的真菌,是分解木质素、纤维素和其他有机物质的主力,它们在增加土壤肥力和完成自然界的物质循环上,比细菌的贡献还大。

      事物总是一分为二,真菌既对人类有益,同时,又直接或间接地对人类有害。如食品的霉烂、森林和作物的病害,大都是由于真菌的寄生和腐生所引起的。人和家畜的某些皮肤病也是由真菌寄生所引起的。误食有毒蘑菇而中毒,甚至致死的人,古今中外屡有所闻。

      总之,真菌和人类之间关系密切,因此,我们需要更进一步研究真菌,识别有用和有害的真菌,掌握它们的生活环境、发育条件、培养方法,以便消灭有害的真菌,保护和繁殖有益的真菌。

     

    复习思考题

     

      1.细菌的特征及其在自然界中分布广泛的原因。

      2.概述细菌的形态和构造。

      3.概述细菌对自然界的作用和经济意义。

      4.粘菌的一般特征及其与其他生物的关系。

      5.粘菌和真菌在二界系统中为何列为植物?它们和植物有何原则性区别?为何把它们划为独立的一界——真菌界?

      6.概述真菌门的主要特征,及其营养体的构造。

      7.真菌门分为几个亚门?各亚门的主要特征是什么?每一亚门举出2个菌或属的名称。

      8.就寄生水霉和寄生霜霉的形态构造特点和繁殖特点,总结出鞭毛菌亚门的特征。

      9.概述匍枝根霉的形态和繁殖方法。

      10.试以火丝菌为例,概述子囊、子囊孢子和子囊果的形成过程。

      11.概述麦角菌的生活史及麦角的经济价值。

      12.赤霉菌属和青霉属的形态特征及其经济意义。

      13.担子菌的初生菌丝和次生菌丝有何原则区别?概述由初生菌丝形成次生菌丝的过程。

      14.根据安兹沃斯的系统,把担子菌亚门分为几个纲?各纲的主要区别是什么?

      15.概述小麦散黑粉菌的特点及防治方法。

      16.概述禾柄锈菌的形态和生活史。

      17.概述蘑菇的发生、形态构造和孢子的产生。

      18.木耳、银耳、香菇、松口蘑、金顶侧耳(金顶蘑)、鸡各属于何目?都有什么用途?

      19.灵芝、猴头菌、树舌(平盖灵芝)、云芝、药用拟层孔菌(苦白蹄层孔菌)各有何药用价值?

      20.概述短裙竹荪、大秃马勃、尖顶地星的形态特征和经济价值,以及其分类地位。

      21.试述半知菌亚门的主要特征和分目的依据。

      22.概述真菌的起源及真菌门中各亚门的亲缘关系。23.概述真菌的经济意义。