第三章 地衣(Lichens)

 
  一、地衣的通性 
  二、地衣的形态和构造 
  三、地衣的繁殖 
  四、地衣的分类 
  五、地衣在自然界中的作用及其经济价值 
  复习思考题

 

一、地衣的通性

 

  地衣是多年生植物,是由1种真菌和1种藻组合的复合有机体。因为两种植物长期紧密地联合在一起,无论在形态上、构造上、生理上和遗传上都形成1个单独的固定有机体,是历史上发展的结果,因此,把地衣当作1个独立的门看待。本门植物全世界有500余属,25000余种。

  构成地衣体的真菌,绝大部分属于子囊菌亚门的盘菌纲(Discomycetes)和核菌纲(Pyre-nomycetes),少数为担子菌亚门的伞菌目和非褶菌目(多孔菌目)的某几属。还有极少数属于半知菌亚门。此外,在中欧发现1种 Cystocoleus racodium,是属于藻状菌的。

  地衣体中的菌丝缠绕藻细胞,并从外面包围藻类。藻类光合作用制造的有机物,大部分被菌类所夺取,藻类和外界环境隔绝,不能从外界吸取水分、无机盐和二氧化碳,只好依靠菌类供给,它们是1种特殊的共生关系。菌类控制藻类,地衣体的形态几乎完全是真菌决定的。

  有人曾试验把地衣体的藻类和菌类取出,分别培养,而藻类生长、繁殖旺盛,菌类则被饿死。可见地衣体的菌类,必须依靠藻类生活。

  大部分地衣是喜光性植物,要求新鲜空气,因此,在人烟稠密,特别是工业城市附近,见不到地衣。地衣一般生长很慢,数年内才长几厘米。地衣能忍受长期干旱,干旱时休眠,雨后恢复生长,因此,可以生在峭壁、岩石、树皮上或沙漠地上。地衣耐寒性很强,因此,在高山带、冻土带和南、北极,其他植物不能生存,而地衣独能生长繁殖,常形成一望无际的广大地衣群落。

二、地衣的形态和构造

 

  (一)地衣的形态

  地衣的形态基本上可分为3种类型(图3-1)。

  1.壳状(crustose)地衣体是彩色深浅多种多样的壳状物,菌丝与基质紧密相连接,有的还生假根伸入基质中,因此,很难剥离。壳状地衣约占全部地衣的80%。如生于岩石上的茶渍衣属(Lecanora)和生于树皮上的文字衣衣属(Graphis)。

  2.叶状(foliose)地衣体呈叶片状,四周有瓣状裂片,常由叶片下部生出一些假根或脐,附着于基质上,易与基质剥离。如生在草地上的地卷衣属(Peltigera)、脐衣属(Umbilicaria)和生在岩石上或树皮上的梅衣属(Parmelia)。

  3.枝状(fruticose)地衣体树枝状,直立或下垂,仅基部附着于基质上。如直立地上的石蕊属(Cladonia)、石花属(Ramalina)、悬垂分枝生于云杉、冷杉树枝上的松萝属(Usnea)。

 

  但这3种类型的区别,不是绝对的,其中有不少是过渡或中间类型,如标氏衣属(Buelliu)由壳状到鳞片状;粉衣科(Caliciaceac)地衣,由于横向伸展,壳状结构逐渐消失,呈粉末状。

  (二)地衣的构造

  叶状地衣的构造,可分为上皮层、藻胞层、髓层和下皮层。上皮层和下皮层均由致密交织的菌丝构成。藻胞层是在上皮层之下由藻类细胞聚集成1层。髓层介于藻胞层和下皮层之间,由一些疏松的菌丝和藻细胞构成,这样的构造称“异层地衣”(heteromerous lichen),如蜈蚣衣属(Physcia)、梅衣属(Parmelia)(图3-2,B)。

  还有些属藻细胞在髓层中均匀地分布,不在上皮层之下集中排列成1层(即无藻胞层),这样的构造称“同层地衣”(homolomerouslichen),如猫耳衣属(Leptogium)(图3-2,A)。

 

  叶状地衣一般为异层地衣,壳状地衣多为同层地衣,也有异层地农。壳状地衣多无下皮层,髓层与基质直接相连。枝状地衣为异层地衣,内部构造呈辐射式,上、下皮层致密,藻胞层很薄,包围中轴型的髓层,如松萝属,或髓部中空的,如石蕊属。

  地衣的各种彩色,主要是上皮层内部含有大量的橙色、黄色或其他色素而形成的。

 

三、地衣的繁殖

 

  (一)营养繁殖

  营养繁殖是最普通的繁殖形式,主要是地衣体的断裂,1个地衣体分裂为数个裂片,每个裂片均可发育为新个体。此外,粉芽、珊瑚芽和碎裂片等,都是用于繁殖的构造。

  (二)有性生殖

  有性生殖为地衣体中的子囊菌和担子菌进行的,产生子囊孢子或担孢子。前者称子囊菌地衣,占地衣种类的绝大部分;后者为担子菌地衣,为数很少。子囊菌地衣大部分为盘菌类和核菌类。

 

  盘菌类在地衣体中有性生殖产生子囊盘。子囊盘内有子囊和子囊孢子,在子囊中间夹有侧丝(图3-3)。子囊盘裸露在地衣的表面并突出,称裸子器。子囊孢子放出后,落于藻细胞上,便萌发为菌丝,藻细胞和菌丝反复分裂,形成新的地衣体。如子囊孢子落到没有藻细胞和无养料的基质上,也能萌发为菌丝,但不久即饿死。

  地衣体的子囊菌为核菌纲时,其子囊果为子囊壳(Perithecium),埋于地衣体内或稍外露(图3-4),此类地衣称核果地衣(Pyrenocarp lichen)。

 

四、地衣的分类

 

  通常将地衣分为3纲。

  (一)子囊衣纲(Ascolichens)

  地衣体中的真菌属于子囊菌,本纲地衣的数量占地衣总数量的99%。

  (1) 松萝属 地衣体丛枝状,直立、半直立至悬垂。枝体圆柱形至棱柱形,通常具软骨质中轴。子囊盘茶渍型,果托边缘往往有纤毛状小刺。子囊内含8个孢子,无色,单胞,椭圆形。地衣体内含松萝酸。长松萝(Usnea longissima Ach.)是最常见的1种,分布普遍(图3-1,C.2)。

  (2) 梅衣属 地衣体叶状,较薄,上、下皮层间无膨胀空腔。上表面灰色、灰绿色、黄绿色至褐色,具粉芽或裂芽,或无。下表面淡色、褐色至黑色,边缘淡色,有假根。子囊盘散生于上表面,子囊内8个孢子,孢子无色,单胞,近圆形至椭圆形(图3-1,B.2)。

  (3) 文字衣属 地衣体壳状,生于树皮上,表生或内生,无皮层或具微弱的皮层。子囊盘曲线形,稀为长圆形,深陷于基物表面或突出。盘面狭缝状,有时缝隙较宽。子囊内含4—8个孢子,孢子无色,熟后暗色,长椭圆形或腊肠形,双胞至多胞(图 3-1,A.1)。

  (4) 地卷衣属 地衣体叶状或鳞片状。子囊盘半被果形,生于裂片的顶端表面或叶缘表面,或在叶面中央并凹陷。子囊盘大,子囊内含4—8个孢子。孢子长椭圆形至近针形,平行5—9孢子,无色或淡褐色(图3-1,B.1)。

  (5) 石蕊属 果柄皮层菌丝排列方向与果柄垂直。果柄单一中空,柱状或树枝状多分枝,末端扩大或否。子囊盘蜡盘形。孢子无色,单胞,稀为2—4胞,卵形、长椭圆形至纺锤形。藻类为共球藻(图3-1,C.1)。

  (二)担子衣纲(Basidiolichens)

  本纲组成地衣体的菌类多为非褶菌目的伏革菌科(Corticiaceae)菌类,其次为伞菌目口蘑科(Tricholomataceae)的亚脐菇属(Omphalina)菌类,还有属于珊瑚菌科(Clavariaceae)菌类。组成地衣体的藻类为蓝藻。主要分布于热带,如扇衣属(Cora)。生于土壤或树木上,地衣体似伏革菌属,生于树上的以侧生假根附着于基物上。在垂直切面中,分为3层,最上层为稀疏菌丝组成的毡状层;中层为藻胞层,是1种蓝球藻,其中混有不规则方向的菌丝;下层为由方向混乱的菌丝组成的稍紧密的毡状层。地衣体的下表面有同心环状排列的弧状突起即为予实层体,其表面为子实层,每个担子上长4个顶生的担孢子(图3-5)。

 

  (三)半知衣纲或不完全衣纲(Deuterolichens或Lichens imperfectii)

  根据地衣体的构造和化学反应属于子囊菌的某些属,未见到它们产生子囊和子囊孢子,是一类无性地衣。其中有些种具不完全分生孢子器时期(Pycnidial stage),也有时见到子囊。器孢子(Pycnidiospore)可以萌发为菌丝体,可以和蓝藻细胞汇合,并发现精子和受精丝,认为是有性生殖,但未发现其质配。如地茶属(Thamnolia)地衣体丝状,有分枝,地生,白色至灰白色,带红褐色,遇钾液变淡黄色或柠檬色(图3-6)。

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    五、地衣在自然界中的作用及其经济价值

     

      生长于峭壁和岩石上的地衣,能分泌地衣酸,腐蚀岩石,使岩石表面逐渐龟裂和破碎,再加上自然界的风化作用,使岩石表面变为土壤,为以后高等植物分布创造了条件,因此,认为地衣是植物分布的先导。

      地衣体中含有淀粉和糖类,好多种地衣可供食用,如石耳、石蕊、冰岛衣等。在北极和高山苔原带,分布着面积数十里至数百里的地衣群落,为驯鹿和鹿等动物的主要饲料。北欧一些国家用地衣提取淀粉、蔗糖、葡萄糖和酒精。

      地衣用于医药,我国古代祖先就利用地衣作药材。松萝、石蕊、石耳是沿用已久的中药。石蕊可以生津、润咽、解热、化痰。松萝用于疗痰、治疟、催吐和利尿。肺衣用于治疗肺病、肺气喘、滋补。狗地衣治狂犬病。绿皮地卷可治小儿鹅口疮。近来利用某些种地衣提取抗癌药物的研究已有报道。用松萝提取地衣酸,为抗菌素和“吡喃”的原料。地衣酊可治疗结核性淋巴腺炎。用地衣酸研制外科化脓药物已见成效;用它制成的消化脓剂、外科杀菌剂可使伤口防腐促进愈合;用地衣酸制成的绷带、急救包、填塞纱布,以及治疗子宫颈腐蚀、乳头龟裂等都有效。用松萝酸制一种软膏,治外伤、烧伤的效果比用青霉素的效果还好。

      地衣可用于制香料,配制化装品、香水和香皂原料。如利用扁枝属、树花属、梅衣属、肺衣属中的某些芳香料。

      过去,从许多种地衣中提取天然染料,自煤焦油染料问世后,已不再利用地衣制染料。化学用的石蕊试纸,过去用染料衣(Roccella tinctoria)提取红靛(石蕊)为化学的指示剂,现在已为人工合成所代替。

      地衣也有危害的一面。如森林中云杉、冷杉树冠上常为松萝等地衣挂满,几乎全为地衣所遮盖,其他种树木上的地衣满布于树枝表面,不仅影响树木的光照和呼吸,且易成为害虫的栖息地。某些种地衣生于茶树和柑橘树上,也危害树木的生长。

     

    复习思考题

     

      1.地衣的通性及其在自然界中的作用。

      2.概述地衣的构造和繁殖方法。

      3.地衣的分类纲要,每纲或每目举出几个代表属名、并能识别代表属的标本。

      4.概述地衣的经济意义。