第二节 苔纲(Hepaticae)

 
    一、苔纲的一般特征 
    二、苔纲的代表植物

 

  • 一、苔纲的一般特征

     

      苔类(liverwort)多生于阴湿的土地、岩石和树干上,亦可生于树叶上。有的种类也可以飘浮于水面,或完全沉生于水中。苔类植物的营养体(配子体)形状很不一致,有的种类是叶状体,有的种类则有茎、叶的分化,但植物体多为背腹式。孢子体的构造比藓类(moss)简单,孢蒴无蒴齿(peristomal teeth),多数种类亦无蒴轴(columella),孢蒴内除孢子外具有弹丝(elater)。孢子萌发时,原丝体阶段不发达。

      苔纲通常分为3目,即地钱目(Marchantiales)、叶苔目(Jungermanniaceae)和角苔目(Anthocerotales)。

     

    二、苔纲的代表植物

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      (一)地钱属(Marchantia)

      地钱属是地钱目中习见的植物,本属中的代表植物地钱(Marchantia polymorpha L.),分布广泛,喜生于阴湿的土地上,故常见于林内、井边、墙隅。植物体较大,为绿色分叉的叶状体,平铺于地面(图 4-2,A、B)。上面表皮有斜方形网纹,网纹中央有 1个白点。下面有多数假根及紫褐色鳞片,假根及鳞片都有吸收养料,保存水分,固定植物体的功能。叶状体颇厚,为多层细胞所组成。其前端凹入处有顶端细胞,此细胞能不断地分裂形成新细胞,是地钱的生长点部分。这些细胞继续生长分化,即形成地钱配子体的各种组织。将成熟的叶状体(配子体)横切,可以看到内部的构造(图4-2,E),最上层是表皮,表皮下有1层气室(air chamber),气室的底部有许多不整齐的细胞,排列疏松,细胞内含有许多叶绿体,这是地钱的同化组织。室与室之间有不含或微含叶绿体的细胞,成为两室的限界。每室的顶部中央有个气孔(airpore),孔的周围由数个细胞构成烟囱状。气孔无闭合能力,肉眼从叶状体背面看到的菱形网纹,即为气室的分界,而中央的白点即为气孔。气室以下是由多层细胞组成的薄壁组织,内含有淀粉或油滴。有时也可以看到粘液道。下表皮与薄壁组织的细胞紧紧相连。

      地钱是雌雄异株植物,当有性生殖的时候,在雄株植物体的中肋上生出雄生殖托(anth-eridiophore)(图4-2,A、F),雄生殖托圆盘状,具有长柄。雄生殖托内生有许多精子器腔,每1腔内生1个精子器,精子器腔有小孔与外界相通。精子器卵圆形,其壁由1层细胞构成,下有1个短柄与雄生殖托组织相连。成熟的精子器内具有许多精子,精子细长,顶端生有两条等长的鞭毛。在雌株的中肋上,生有雌生殖托(archegoniophore)(图4-2,B、C),雌生殖托伞形,下垂8—10条指状芒线(ray),在两芒线间生有1列倒悬的颈卵器,每行颈卵器的两侧各有1片薄膜将其遮住,称蒴苞(involucre),颈卵器成瓶状,具有颈部及腹部和1个短柄。雌、雄生殖器官成熟时,精子器内的精子逸出器外,以水为媒介,游入成熟的颈卵器内。精子与卵结合形成合子,合子在颈卵器内不经休眠,即发育为胚而形成孢子体(图4-2,H-K)。地钱的孢子体分为3个部分,顶端为孢子囊(孢蒴),孢子囊基部有1个短柄(蒴柄),短柄先端伸入组织内而膨大,即为基层,基足吸收配子体的营养,供孢子体的生长发育。当无性生殖时,孢蒴内细胞,有的经减数分裂后形成同型孢子;有的不经减数分裂伸长,细胞壁螺旋状加厚而形成弹丝(elater)。孢蒴成熟后,撑破由颈卵器基部细胞发育的假蒴苞(pseudoperianth),而伸出于外,由顶部不规则裂开,孢子借弹丝的作用散布出去。孢子同型异性,在适宜的环境中萌发雌性或雄性的原丝体,原丝体呈叶状,进一步发育形成新的植物体。

     

      地钱除有性及无性生殖外,也有营养繁殖。地钱的营养繁殖主要是胞芽(gemmae),胞芽生于叶状体背面中肋上的绿色芽杯(cupule)中。胞芽形如鼓藻(Cosmarium)而一端具细柄,成熟时胞芽由柄处脱落,散发于土中,萌发成新的植物体。由于地钱是雌雄异株,都可以产生胞芽,胞芽发育形成的新植物体,性别不变,与母体相同(图4-3)。地钱的营养繁殖,除胞芽外,植物体较老的部分,逐渐死亡腐烂,而幼嫩部分,即分裂成为两个新植物体,这种现象在苔藓植物中甚为普遍。

     

      综上所述,可以归结地钱的生活史如下:孢子发育为原丝体,原丝体发育成雌、雄配子体,在雌、雄配子体上分别形成精子器和颈卵器,在精子器内产生精子,颈卵器内产生卵,以上这个过程称有性世代(sexual generation)或配子体世代,细胞核的染色体数目为单倍体(haploid),通常以(n)来表示。精子和卵结合成为受精卵,即合子,合子在颈卵器内发育成胚,由胚进一步发育成为孢子体,这个过程称无性世代(asexual generation)或孢子体世代,细胞的染色体数目为二倍体(diploid),通常以(2n)来表示。孢子母细胞经减数分裂为四分孢子,使2n又变成n。地钱的配子体是绿色的叶状体,能独立生活,在生活史中占主要地位。孢子体退化,不能独立生活,寄生在配子体上(图4-4)。

      (二)光萼苔属(Porella)

      光萼苔属是叶苔目常见的苔类。在我国分布较广。多成片的匍匐丛生于阴湿石面或树干上。植物体有茎、叶分化。叶由单层细胞构成,共3列。左、右两列侧叶(lateral leaf)较大,每1侧叶二裂至基部形成两瓣,上面1瓣大的称背瓣(dorsal lobe),下面1瓣小的称腹瓣(ventral lobe),背瓣平展呈瓢形,腹瓣呈舌形与茎平行。与地面接触的1列称腹叶(underleaf),腹叶小,与腹瓣形状相似,由腹面观,叶片呈假5行排列。茎横断面呈圆形,细胞无组织分化。假根单细胞,着生于腹叶基部。光萼苔属为雌雄异株植物,生有精子器的雄器苞(perigo-nium)与生有颈卵器的雌器苞(perichaetium)生于侧生的短枝上。受精后卵发育为胚,胚形成为孢子体。孢子体亦具有基足、蒴柄和孢蒴3个部分,蒴柄粗而柔软,孢蒴圆形,成熟时4瓣纵裂,孢子借弹丝作用散布体外,弹丝具有两条螺纹(图4-5)。

     

      叶苔目是苔类中种类最多的1目,全世界约有8000多种。多数生于热带及温暖的地区。在此目中,除多数的种类有茎、叶的分化外,有的仍为叶状体,如片叶苔属(Riccardia),也有的介于两者之间,如塔叶苔属(Schiffneria)(图4-6)。

     

      (三)角苔属(Anthoceros)

      角苔属(图4-7)是角苔目的代表属,角苔属的植物体是有背腹面的叶状体,在叶状体的边缘有深缺刻,腹面生有假根。叶状体的内部构造简单,细胞无组织分化,每个细胞内含有1个大的叶绿体,在叶绿体上一般有1个蛋白核,此点与绿藻相似。在叶状体的腹面含有胶质穴,有念珠藻属植物附生于穴内。角苔属为雌雄同株植物,精子器和颈卵器均埋于叶状体内。孢子体细长呈长针状,基部有发达的基足埋于叶状体内。基足以上为孢子囊。孢子囊的基部组织有继续分生能力,因此,孢子囊能继续生长,孢子囊的外壁由多层细胞构成,中央自上而下有由营养组织构成的蒴轴(columella),造孢组织形如长管,罩于蒴轴之外,造孢组织经减数分裂产生四分孢子,同时也产生弹丝。孢子的成熟期不一,由上而下渐次成熟,孢子成熟后,孢子囊壁由上而下逐渐纵裂成两瓣,孢子借弹丝的扭转力散出体外。而孢蒴轴仍残留于叶状体上(图4-7)。

     

      角苔的孢子体外壁上含有叶绿体,表皮上有气孔,能进行光合作用制造养料,在配子体死亡后,能独立生活一个短的时期。

      角苔目在其配子体、孢子体的构造上,与苔纲中其他两目有迥然不同的地方,如在细胞内只有1个大形叶绿体,并在叶绿体上有1个蛋白核,精子器、颈卵器均埋于配子体中,孢子体基部成熟较晚,能在一定时期保持其仍具有分生能力,孢蒴中央有蒴轴,孢蒴壁上有气孔等。因此,有人主张角苔类植物应另成一纲为角苔纲(Anthocerotae)。