第三节 藓纲(Musci)

 
    一、藓纲的一般特征 
    二、藓纲的代表植物

一、藓纲的一般特征

 

  藓类植物种类繁多,遍布世界各地,由于它比苔类植物耐低温,因此,在温带、寒带、高山、冻原、森林、沼泽常能形成大片群落。

  藓类植物的植物体有茎、叶的区别,为无背腹之分的茎叶体。有的种类的茎常有中轴分化,叶在茎上的排列多为螺旋式,故植物体呈辐射对称。有的叶具有中肋(nerve,midrib),孢子体构造比苔类复杂,蒴柄坚挺,孢蒴内有蒴轴,无弹丝,成熟时多为盖裂。孢子萌发后,原丝体时期发达,每1原丝体常形成多个植株。

  藓纲分为3目,即泥炭藓目(Sphagnales)、黑藓目(Andreaeales)和真藓目(Bryales)。

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    二、藓纲的代表植物

     

      (一)泥炭藓属(Sphagnum)

      泥炭藓属是泥炭藓目的植物。泥炭藓目中只有泥炭藓科(Sphagnaceae)1科,泥炭藓属1属(图4-8)。

      泥炭藓属是水湿地区或沼泽地区的藓类,植物体灰白色或灰黄色,有时紫红色,丛生成垫状,上部不断生长,下部逐渐死亡,无假根。茎直立,顶端分枝短而密集,成头状,侧枝丛生,有下垂的弱枝与上仰的强枝两种。叶片由单层细胞构成,无中肋,叶细胞有两种:一种是含有叶绿体的细长小型细胞,彼此相互连接成网状,是活细胞;一种是大型无色,细胞壁有螺纹加厚及小孔的死细胞。活细胞环绕着死细胞,能进行光合作用,制造有机养料。死细胞具有吸水和贮水的作用。茎横切面呈圆形,构造简单,分为皮部与中轴两部分,皮部细胞大形,无色,透明。中轴细胞小形,多为厚壁或薄壁。

     

      泥炭藓的精子器和颈卵器,分别生于主茎顶端不同小枝上。精子器球形具有长柄,生于小枝的叶腋处。颈卵器也有柄,生于小枝的顶端。

      泥炭藓的孢子体亦由孢蒴、蒴柄和基足3部分组成。孢蒴球形,上部有1圆形蒴盖(operculum),蒴盖外无蒴帽,孢蒴内有1半圆形蒴轴。造孢组织覆罩于蒴轴上面。造孢细胞经减数分裂后,形成四分孢子。蒴柄不延伸,极短,基足基部膨大,埋于配子体内。当孢子体生长时,生有孢子体的小枝顶端,也随着孢子体的生长而延长,发育为假蒴柄(pseudopodium),而将孢子体举于枝外,成熟后的孢蒴紫褐色,由蒴盖处裂开,成横裂。孢子散出体外,孢子萌发成为原丝体,原丝体为片状,每1个原丝体只形成1个植物体(配子体)。

      泥炭藓属植物约有300多种,世界各地均有分布,尤以北温带分布较广。我国主要分布在东北、西北和西南部高寒地区。

      (二)黑藓属(Andreaea)

      黑藓属是属于黑藓目的藓类。黑藓目中只有1科2属,我国只有黑藓属。

      黑藓属(图4-9)是生于高山、寒地或两极地方的小型藓类。植物体棕色或黑棕色,直立丛生。茎纯由厚壁细胞构成,无分化的中轴。叶片细胞亦为厚壁,细胞内含有油滴。中肋1—2.条或退化。雌雄同株或异株。孢子体的孢蒴长卵形,有蒴帽(calyptra),无蒴盖,有蒴轴。孢蒴成熟时孢子囊壁四纵裂,但顶部与基部仍互相连接。蒴柄极短,基足插入由配子体延伸形成的假蒴柄内,孢子散落后萌发成为原丝体。原丝体为片状。

     

      全世界约有123种,我国种类不多,常见于 1800米以上高山的花冈岩石上。

      (三)葫芦藓属(Funaria)

      葫芦藓属是真藓目中最常见的藓类。真藓日在藓类中种类最多,分布最广,遍布世界各地,是藓类中的1个大目。今以葫芦藓属的葫芦藓(Funaria hygrometrica Hedw.)为例,可以看到本目中的一般主要特征。

      葫芦藓(图4-10)为土生喜氮的小型藓类。经常习见于田园、庭园、路旁,遍布于全国。植物体高约2厘米左右,直立,丛生,有茎、叶的分化。茎短小,基部生有假根。叶丛生于茎的上部,卵形或舌形,排列疏松。叶有明显的1条中肋,整个叶片除中肋外都是由1层细胞所构成。茎的构造比较简单,自表皮向内分作表皮、皮层和中轴3层组织。表皮、皮层基本是由薄壁细胞所组成。只有中轴部分的细胞比其他部分的细胞纵向延长而已,但并不形成真正的输导组织。茎的顶端具有生长点,生长点的顶细胞呈倒金字塔形,它能三面分裂,生成侧枝和叶。

     

      葫芦藓为雌雄同株植物,但雌、雄生殖器官分别生在不同的枝上。产生精子器的枝,顶端叶形较大,而且外张,形如一朵小花,是为雄器苞,雄器苞中含有许多精子器和侧丝,精子器棒状,基部有小柄,内生有精子,精子具有两条鞭毛。精子器成熟后,顶端裂开,精子逸出体外。侧丝由1列细胞构成,呈丝状,但顶端细胞明显膨大。侧丝分布于精子器之间,将精子器分别隔开侧丝的作用是能保存水分,保护精子器。产生颈卵器的枝,枝顶端如顶芽,其中有颈卵器数个。颈卵器瓶状,颈部细长,腹部膨大,腹下有长柄着生于枝端。颈部壁由1层细胞构成,腹部壁由多层细胞构成。颈部内有1串颈沟细胞,腹部内有1个卵细胞,颈沟细胞与卵细胞之间有1个腹沟细胞(图4-11)。

     

      葫芦藓在生殖季节里,生殖器官成熟时,精子器的精子逸出,借助水游到颈卵器附近,进入成熟的颈卵器内,卵受精后形成合子。合子不经过休眠,即在颈卵器内发育为胚,胚逐渐分化形成基足、蒴柄和孢蒴,而成为1个孢子体。基足伸入母体之内,吸收养料,蒴柄初期生长较快,而将孢蒴顶出颈卵器之外,被撕裂的颈卵器部分,附着在孢蒴的外面,而形成蒴帽。蒴帽于孢蒴成熟后即行脱落。

      孢子体的主要部分是孢蒴(图4-12),孢蒴的构造较为复杂,可分为3个部分:顶端为蒴盖(operculum),中部为蒴壶(urn),下部为蒴台(apophysis)。蒴盖的构造简单,由 1层细胞构成,覆于孢蒴顶端。蒴壶的构造较为复杂,最外层是1层表皮细胞,表皮以内为蒴壁,蒴壁由多层细胞构成,其中有大的细胞间隙,为气室,中央部分为蒴轴,蒴轴与蒴壁之间有少量的孢原组织,孢子母细胞即来源于此。每个孢子母细胞经减数分裂后,形成四分孢子。蒴壶和蒴盖相临处,外面有由表皮细胞加厚构成的环带(annulus)内侧生有蒴齿(peristomal teeth)。蒴齿共有32枚,分内外两轮,各16枚。蒴盖脱落后,蒴齿露在外面,能行干湿性伸缩运动,孢子借蒴齿的运动弹出蒴外。蒴台在孢蒴的最下部,蒴台的表皮上有许多气孔,表皮内有2—3层薄壁细胞和一些排列疏松而含有叶绿粒的薄壁细胞,能进行光合作用。

      孢蒴成熟后,孢子散出蒴外,在适宜的环境中萌发成为原丝体(图4-13)。原丝体是由绿丝体(chloronema)、轴丝体(caulonema)和假根构成。绿丝体的特征是每个细胞内含有多数椭圆形的叶绿体,其细胞的端壁与原丝体的长轴成直角,它的机能是进行光合作用;轴丝体的特征是每个细胞内叶绿体较少,多呈纺锤形,其细胞的端壁与原丝体的长轴呈斜交,它的机能是产生具有茎叶的芽;假根是由不含叶绿体的无色细胞构成,细胞的端壁亦是斜生,他的生理机能是固着与吸收作用。葫芦藓每一个孢子发生的原丝体,可以产生几个芽。每一个芽都能形成1个新植物体。当植物体生长一个时期后,又能在不同的枝上形成雌、雄生殖器官,进行有性生殖。

     

      从葫芦藓的生活史看,也和地钱相似,是孢子体仍寄生在配子体上,不能独立生活。但与地钱不同的是孢子体在构造上,比地钱较为复杂(图4-14)。