第四节 苔藓植物小结

 
    一、苔藓植物的起源与演化 
    二、苔藓植物在自然界中的作用及其经济价值 
      复习思考题

一、苔藓植物的起源与演化

 

  苔藓植物的生活史在高等植物中是很特殊的,它的配子体高度发达,支配着生活、营养和繁殖。而孢子体不发达,寄居在配子体上,居次要地位。从而对苔藓植物的来源问题,迄今尚未得出结论。根据现代植物学家的看法,主要有两种主张。

  (一)起源于绿藻

  主张起源于绿藻的人,认为苔藓植物的叶绿体和绿藻的载色体相似,具有相同的叶绿素和叶黄素。在角苔中并具有蛋白核,储藏物亦为淀粉。其代表植物体发育第一阶段的原丝体,也很像丝藻。在生殖时所产生的游动精子,具有两条等长的顶生鞭毛,也与绿藻的精子相似。其精卵结合后所产生的合子,在配子体内发育,这点在丝藻中的某些种类如鞘毛藻属(Coleo-chaete),也具有相似的迹象。此外,绿藻中的轮藻,植物体甚为分化,其所产生的卵囊与精子囊,也可与苔藓植物的颈卵器与精子器相比拟。而且轮藻的合子萌发时,也先产生丝状的芽体。但轮藻不产生二倍体的营养体,没有孢子行无性生殖,由轮藻演化而来,似乎可能性也不大。

  另外在40年代到50年代末,先后在印度发现了佛氏藻(Fritschiella tuberosa)(图4-15),在日本本土及加拿大西部沿海地区,发现了藻苔(Takakia lepidozioides)(图4-16)两种植物。佛氏藻是绿藻门中胶毛藻科(Chaetophoraceae)植物,这种植物主要生长在潮湿的土壤上,偶尔也生长在树木上,植物体由许多丝状藻丝构成,并交织在一起而呈垫状,其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞,有的丝状体向上,形成单列细胞构成的气生枝,此种结构与叶状的苔类相似。而藻苔是苔藓植物门中的苔类植物,植物体的结构也非常简单,它的配子体没有假根,只有合轴分枝的主茎,在主茎上有螺旋状着生的小叶,小叶深裂成2—4瓣,裂瓣成线形。有颈卵器,侧生或顶生在主茎上。精子器、精子、孢子体迄今尚未发现。它的形态及结构都很像藻类,故以前在没有发现其颈卵器时,一直认为它是一种藻类植物。由于以上两种植物的发现,为认为苔藓植物来源于绿藻类植物者,或多或少地提供了例证。

 

  (二)起源于裸蕨类

  主张起源于裸蕨类的人,见到裸蕨类中的角蕨属(Hornea)和鹿角蕨属(Rhynia)没有真正的叶与根,只在横生的茎上生有假根,这与苔藓植物体有相似处。在角蕨属、孢囊蕨属(Sporogonites)的孢子囊内,有1中轴构造,此点和角苔属、泥炭藓属、黑藓属的孢子囊中的蒴轴很相似。在苔藓植物中没有输导组织,只在角苔属的蒴轴内有类似输导组织的厚壁细胞。而在裸蕨类中,也可以看到输导组织消失的情况,如好尼蕨属(Horneophyton)的输导组织只在拟根茎中消失,而在孢囊蕨属中输导组织就不存在了。另外,按顶枝学说的概念,植物体的进化,是由分枝的孢子囊逐渐演变为集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨已具有单一的孢子囊,而在藓类中的真藓(Bryum argenteum C.)中,就发现有畸形的分叉孢子囊。(图4-17),似乎也可以证明苔藓植物起源于裸蕨类植物。由于以上原因,主张起源于裸蕨类的人,认为配子体占优势的苔藓植物,是由孢子体占优势的裸蕨植物演变而来,由于孢子体的逐步退化,配子体进一步复杂化的结果。此外,根据地质年代的记载,裸蕨类出现于志留纪,而苔藓植物发现于泥盆纪中期,苔藓植物比裸蕨类晚出现数千万年,从年代上也可以说明其进化顺序。

  以上介绍有关苔藓植物起源的两种说法,直到今日尚不能确定何者为是,其主要原因是缺乏足够的论证,还有待于今后努力解决。

  在苔藓植物门中,苔类与藓类相比,何者进化,何者原始,不同学者的见解也不一致。如认为苔藓植物是由绿藻中的鞘毛藻演化而来,则首先出现的类型是有背腹面的叶状体,再由叶状体演变为直立的、辐射对称的类型,因而苔类发生在前,藓类在后。假若认为苔藓植物是由轮藻演化而来,则首先出现的为具有茎、叶的辐射类型,然后再演变为具背腹之分的叶状体类型,因而藓类发生在先,苔类在后。若承认苔藓植物来源于裸蕨类,则在苔藓植物中孢子体最发达,配子体最简单的角苔为原始,再由角苔演变为其他苔类与藓类。

  苔藓植物的配子体虽然有茎、叶的分化,但茎、叶构造简单,喜欢阴湿,在有性生殖时,必须借助于水,这都表明它是由水生到陆生的过渡类型植物。由于苔藓植物的配子体占优势,孢子体依附在配子体上,而配子体的构造简单,没有真正的根和输导组织,因而在陆地上难于进一步适应发展,所以不能像其他孢子体发达的陆生高等植物,能良好的适应陆生生活。

 

 

二、苔藓植物在自然界中的作用及其经济价值

 

  (一)苔藓植物在自然界中的作用

  苔藓植物在自然界中的作用有以下几点:

  1.苔藓植物能继蓝藻、地衣之后,生活于沙碛、荒漠、冻原地带及裸露的石面或新断裂的岩层上,在生长的过程中,能不断地分泌酸性物质,溶解岩面,本身死亡的残骸亦堆积在岩面之上,年深日久,即为其他高等植物创造了生存条件,因此,它是植物界的拓荒者之一。

  2.苔藓植物一般都有很大的吸水能力,尤其是当密集丛生时,其吸水量高时可达植物体干重的15—20倍,而其蒸发量却只有净水表面的1/5。因此,在防止水土流失上起着重要的作用。

  3.苔藓植物有很强的适应水湿的特性,特别是一些适应水湿很强的种类,如泥炭藓属、湿原藓属(Calliergon)、大湿原藓属(Calliergonella)、镰刀藓属(Drepanocladus)等,在湖边、沼泽中大片生长时,在适宜的条件下,上部能逐年产生新枝,下部老的植物体逐渐死亡、腐朽,因此,在长时间内上部藓层逐渐扩展,下部死亡,腐朽部分愈堆愈厚,可使湖泊、沼泽干枯,逐渐陆地化,为陆生的草本植物、灌木、乔木创造了生活条件,从而使湖泊、沼泽演替为森林(图4-18)。

 

  如果空气中湿度过大,上述一些藓类,由于能吸收空气中水湿气,使水长期蓄积于藓丛之中,亦能促成地面沼泽化,而形成高位沼泽。如高位沼泽在森林内形成,对森林危害甚大,可造成林木大批死亡(图4-19)。因此,对湖泊、沼泽的陆地化和陆地的沼泽化,起着重要的演替作用。

 

  4.苔藓植物的生态发展是多方面的,对自然条件较为敏感,在不同的生态条件下,常出现不同种类的苔藓植物,因此,可以作为某一个生活条件下综合性的指示植物。如泥炭藓类多生于我国北方的落叶松和冷杉林中,金发藓多生于红松和云杉林中,而塔藓(Hylocomiumsplendens(Hedw.)B.S. G.)多生于冷杉和落叶松的半沼泽林中。在我国南方一些叶附生苔类,如细鳞苔科(Lejeuneaceae)、扁萼苔科(Radulaceae)植物多生于热带雨林内。

  (二)苔藓植物在经济上的利用

  苔藓植物有的种类可直接用于医药方面,如金发藓属(Polytrichum)的部分种(即本草中的土马骔),有败热解毒作用,全草能乌发、活血、止血、利大小便。暖地大叶藓[Rhodobryumgiganteum(Schwaegr.)Par.]对治疗心血管病有较好的疗效。而一些仙鹤藓属(Atrichun)、金发藓属等植物的提取液,对金黄色葡萄球菌有较强的抗菌作用,对革兰氏阳性菌有抗菌作用。

  另外苔藓植物因其茎、叶具有很强的吸水、保水能力,在园艺上常用于包装运输新鲜苗木,或作为播种后的覆盖物,以免水分过量蒸发。此外,泥炭藓或其他藓类所形成的泥炭,可作燃料及肥料。总之,随着人类对自然界认识的逐步深入,对苔藓植物的研究利用,也将进一步得到发展。

 

复习思考题

 

  l.苔藓植物门植物有哪些特征?为何植物学家把苔藓植物列入高等植物范畴?

  2.苔藓植物多生长在哪些地区?有何共同特点?

  3.如何区别苔类植物和藓类植物?

  4.苔类植物分哪些目?根据各目的代表植物看,它们之间有哪些主要异同点?

  5.详述地钱的生活史。

  6.藓类植物分哪些目?根据各目的代表植物看,它们之间有哪些主要异同点?

  7.详述葫芦藓的生活史。

  8.苔藓植物在自然界中有哪些作用?有何经济价值?

  9.试述苔藓植物的起源和两纲之间的演化关系。