五章 蕨类植物(Pteridophyta)  第一节 维管植物(vascular plant) 


    一、维管植物的特征 
    二、中柱类型 
    三、维管植物的分类

 

一、维管植物的特征

 

  凡是有维管系统(vascular system)的植物都称维管植物,包括蕨类和种子植物。它们与藻类、菌类、地衣、苔藓植物不同之处在于具有发达的维管系统。维管系统主要由木质部和韧皮部组成,木质部中含有运输水分的管胞或导管分子,韧皮部中含有运输无机盐和养料的筛胞或筛管。它们大多为陆生植物,只有少数在受精过程需要在水中进行。它们的孢子体在生活史中占优势,只有在幼小的时候(即在胚胎阶段)才依赖配子体而生存。它们的配子体一般较小,在松柏类和有花植物中其配子体完全寄生在孢子体中,孢子体的形态结构有的较简单,仅为轴形,有的则分化成复杂的根、茎、叶系统。

 

二、中柱类型

 

  由初生木质部和初生韧皮部所组成的维管组织是一种初生结构。它们聚集而成中柱(stele)。按照维管组织排列方式的不同而形成多种类型的中柱。根据中柱类型可以判断植物类群之间的亲缘关系。

  中柱可以分为下列 5种类型:(1) 原生中柱(protostele),包括单中柱(haplostele)、星状中柱(actinostele)和编织中柱(plectostele);(2) 管状中柱(siphonostele)包括双韧管状中柱(amphiphloic siphonostele)和外韧管状中柱(ectophloic siphonostele);(3) 网状中柱(dictyostele);(4) 真中柱(eustele);(5) 散生中柱(atactostele)(图5-1)。兹将各种类型中柱的特点分叙如下。

  (一)原生中柱

  原生中柱是最简单的中柱,被认为是中柱类型中最原始的类型。它出现于泥盆纪的化石中。具原生中柱的维管植物中有时可见到与角苔相似的蒴轴结构,这也说明其原始性。原生中柱的中央为木质部所占,其周围围绕着呈圆筒形的韧皮部(从横剖面看)。此种类型的中柱称单中柱(图5-1,A)。倘若木质部向四周生长出辐射排列的脊状突起,则形成星状中柱(图5-1,A′)。倘若韧皮部生长侵入木质部,使其在局部地区成为不连续的结构,这就演变成编织中柱(图5-1,A″)。此种中柱见于裸蕨类,石松类及其他植物的幼茎中(有时也见于根中)。

 

  (二)管状中柱

  管状中柱的特点是木质部围绕中央髓形成圆筒状。若韧皮部在木质部的内外两边都出现则称为双韧管状中柱(图5-1,B′)有许多蕨类植物具有此种中柱。双韧管状中柱又称疏隙中柱(solenostele)。若韧皮部位于木质部的外部表面则为外韧管状中柱(图5-1,B)。管状中柱在蕨类植物中普遍存在。

  (三)网状中柱

  网状中柱(图5-1,C)由管状中柱演变而来。由于茎的节间甚短,节部位叶隙密集,从而使中柱产生许多裂隙,从横剖面上看中柱被割成一束束。每一束中央为木质部,木质部外面围着韧皮部,而韧皮部外再围着内皮层。有不少蕨类植物具有此种类型的中柱。

  (四)真中柱

  真中柱(图5-1,D)的木质部与韧皮部并列成束或索状。蕨类中的木贼属(Happochaete)及多数裸子植物,被子植物具此种类型的中柱。

  (五)散生中柱

  在单子叶植物中,维管组织分散于茎内。此种中柱称散生中柱(图5-1,E)。

  1963年,韦特蒙(Wetmon)和里尔(Rier)曾用实验方法研究维管组织分化。将未分化的薄壁愈伤组织进行组织培养,发现若将与愈伤组织相同种的芽嫁接上去则导致在愈伤组织中产生维管组织的小结,但此种维管组织并不继续发展。这就清楚地说明维管组织的分化是受化学物质所控制。他们的进一步研究表明生长激素和糖能局部地导致维管组织的出现。他们对糖(葡萄糖和蔗糖)的浓度也进行了测定,发现1.5—2.0%的蔗糖只导致产生木质部;若浓度提高到3—3.5%,则在愈伤组织中产生出中央为木质部,周围为韧皮部的维管组织,在木质部与韧皮部之间并能产生形成层;浓度若再提高到4—4.5%则刺激产生韧皮部,使韧皮部逐渐占优势。若将生长激素与糖的混合物用毛细管注入愈伤组织,则导致形成筒状木质部和韧皮部,两者之间有形成层。此项研究充分说明了生长激素与糖在不同浓度情况下对愈伤组织分化所起的作用。

  各种不同类型的中柱与植物的进化有何关系?对此有一种假说:若原生中柱中央的木质部被薄壁组织所取代则发展成筒状中柱。此种假说的佐证是有时在髓中会出现木质部的成分(管胞),此一过程被称为髓形成作用(medullation)。由于叶隙的大量出现,节间的缩短,便使管状中柱演化成真中柱和散生中柱,亦即在种子植物中所见到的中柱的最高级的形式。

 

三、维管植物的分类

 

  对维管植物的分类目前尚存在分歧。一种观点认为维管植物有其共同祖先,它们是单元起源的(monophyletic),也就是说它只有一次起源,所有的维管植物都是由最初形成的原始祖先分化发展而来。因此,所有维管植物在分类系统中应归成一门,即维管植物门(Tracheo-phyta)。但是具有维管组织的植物千差万别,近年来,甚至在海藻中也发现了维管组织的分子,它与其他维管植物在系统演化上相差甚远,无法归成一类。

  因此,另有一些学者基于下述现象提出了相反的意见。(1) 根据化石记录,在同一时期如在古生代的泥盆纪同时出现了至少有6种类型的维管植物,由它们共同组成陆生植物区系;(2) 现在维管植物种类繁杂,分化明显,实无法将其归为一类,因此将整个维管植物分成若干门。本世纪80年代有些学者[博尔德(Bold)、亚历克索普洛斯(Alexopoulos)与德莱沃里斯(Delevorvas)]将其分得甚细,分成裸蕨门(Psilotophyta)、石松门(Microphynaphyta)、楔叶门(Arthrophyta)、真蕨门(Pteridophyta)、铁树门(Cycadophyta)、银杏门(Ginkgophyta)、松柏门(Coniferophyta)、买麻藤门(Gnetophyta)及有花植物门(Anthohyta)。为叙述简便起见,本书分别在蕨类植物、裸子植物和被子植物各章中予以论述。