第二节 蕨类植物的形态特征

 

第二节 蕨类植物的形态特征

 

  蕨类植物又称羊齿植物,和苔藓植物一样具明显的世代交替现象,无性繁殖是产生孢子,有性生殖器官为精子器和颈卵器。但是蕨类植物的孢子体远比配子体发达,并有根、茎、叶的分化,内中有维管组织,这些又是异于苔藓植物的特点。蕨类植物只产生孢子,不产生种子,则有别于种子植物。蕨类的孢子体和配子体都能独立生活,此点和苔藓植物及种子植物均不相同。因此,就进化水平看,蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一个大类群。

  蕨类植物分布广泛,除了海洋和沙漠外,无论在平原、森林、草地、岩缝、溪沟、沼泽、高山和水域中都有它们的踪迹,尤以热带和亚热带地区为其分布中心。

  现在在地球上生存的蕨类约有12000多种,其中绝大多数为草本植物。我国约有2600种,多分布在西南地区和长江流域以南各省及台湾省等地,仅云南省就有1000多种,在我国有“蕨类王国”之称。

  蕨类植物大多为土生、石生或附生,少数为水生或亚水生,一般表现为喜阴湿和温暖的特性。

  蕨类植物的孢子体一般为多年生草本,少数为一年生的。除极少数原始种类仅具假根外,均生有吸收能力较好的不定根。茎通常为根状茎,少数为直立的树干状或其他形式的地上茎。有些原始的种类还兼具气生茎和根状茎。

  蕨类植物的中柱类型主要有原生中柱,管状中柱,网状中柱和多环中柱等。

  维管系统是由木质部和韧皮部组成,分别担任水、无机养料和有机物质的运输。木质部的主要成分为管胞(图5-2),壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其他形状的加厚部分,也有一些蕨类具有导管,如一些石松纲植物和真蕨纲中的蕨[Pteridium aquilinum(L.)Kuhn]。不过蕨类植物的导管和管胞的大小,区别不甚显著。木质部除了管胞和导管外,还有薄壁组织。韧皮部的主要成分是筛胞和筛管以及韧皮薄壁组织。在现代生存的蕨类中,除了极少数如水韭属(Isoetes)和瓶尔小草属(Ophioglossum)等种类外,一般没有形成层的结构。

 

  蕨类植物的叶有小型叶(microphyll)和大型叶(macrophyll)两类,小型叶如松叶蕨(Psilotum nudum)、石松(Lycopodium)等的叶,它没有叶隙(leafgap)和叶柄(stipe),只具1个单一不分枝的叶脉(vein)。大型叶有叶柄,维管束有或无叶隙,叶脉多分枝。

  蕨类植物的叶子中,有仅进行光合作用的叶,称为营养叶或不育叶(foliage leaf,sterilefrond);也有些叶子的主要作用是产生孢子囊和孢子,称为孢子叶或能育叶(sporophyll,fertile frond)。有些蕨类的营养叶和孢子叶是不分的,而且形状相同,称同型叶(homomorphicleaf);也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的,称为异型叶(heteromorphic leaf)。在系统演化过程中,同型叶是朝着异型叶的方向发展的。

  蕨类植物的孢子囊,在小型叶蕨类中是单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部,孢子叶通常集生在枝的顶端,形成球状或穗状,称孢子叶球(strobilus)或称孢子叶穗(sporophyllspike)。较进化的真蕨类,其孢子囊通常生在孢子叶的背面、边缘或集生在一个特化的孢子叶上,往往由多数孢子囊聚集成群,称为孢子囊群或孢子囊堆(sorus)。水生蕨类的孢子囊群生在特化的孢子果(或称孢子荚,sporocarp)内。

  多数蕨类产生的孢子大小相同,称为孢子同型(isospory),而卷柏植物和少数水生蕨类的孢子有大小之分,称孢子异型(heterospory)。无论是同型孢子(isospore)还是异型孢子(bete-rospore),在形态上都可分为两类(图5-3):一类是肾形,单裂缝,二侧对称的两面型孢子;另一类是圆形或钝三角形,三裂缝,辐射对称的四面型孢子。孢子的周壁通常具有不同的突起和纹饰。孢子形成时是经过减数分裂的,所以孢子的染色体是单倍的。

 

  孢子萌发后,形成为配子体。配子体又称原叶体,小型,结构简单,生活期较短。原始类型的配子体呈辐射对称的块状或圆柱状体,埋在土中或部分埋在土中,通过菌根作用取得营养,如松叶蕨[Psilotum nudum(L.)Grised.]。极少数种类的配子体为丝状,像莎草蕨属(Schizaea)。极大多数蕨类的配子体为绿色、具有腹背分化的叶状体,能独立生活,在腹面产生颈卵器和精子器,和苔类植物相似,但精子多鞭毛。像卷柏和水生蕨类等异孢种类,配子体是在孢子内部发育的,已趋向于失去独立性的方向发展。配子体产生的精子和卵,在受精时还不能脱离水的环境。受精卵发育成胚,幼胚暂时寄生在配子体上,长大后配子体死亡,孢子体即行独立生活。

  蕨类植物的生活史(图5-4),有两个独立生活的植物体,即孢子体和配子体。从受精卵萌发开始,到孢子母细胞进行减数分裂前为止,这一过程称为孢子体世代,或称为无性世代,它的细胞染色体是双倍的(2n)。从孢子萌发到精子和卵结合前的阶段,称为配子体世代,或称有性世代,其细胞染色体数目是单倍的(n)。在它一生中世代交替明显,而孢子体世代占很大的优势。

  但是,有少数蕨类植物为配子体占优势。现在已发现的至少有3科4属蕨类属于此种情况。例如广泛分布于北美洲温带地区的书带蕨属(Vittaria)中的V.lineata,它的配子体为叶状体,宛如1薄层的淡绿色的叶状地衣,繁茂地生于岩石洞中。此外,尚有瓶蕨属(Tricho-manes)中的T.bashianum,其配子体犹如刚毛藻的分枝丝状体。它们从不产生孢子体或极少产生孢子体,在整个生活史中配子体始终占优势。

  在蕨类植物中,存在着孢子体不经过孢子而产生配子体的现象,称为无孢子生殖。同时,配子体也可以不经过配子的结合,而直接产生孢子体的,这种现象称为无配子生殖。无配子生殖在蕨类植物中相当普遍,有时在1种植物中,同时可具有无配子生殖和无孢子生殖的现象,许多无孢子生殖产生的配子体,能正常地产生精子器和颈卵器,这种配子体的染色体数目为2n,由此产生的配子配合后,形成了4n的孢子体,这种四倍体(tetraploid)的孢子体,也可诱导形成四倍的无孢子生殖的配子体。真蕨类中这种诱导成的无孢子生殖的二倍体(diploid)的配子体,也可以与单倍染色体(hapoid)的配子体相互交配,由此产生了三倍体(triploid)的孢子体。

 

  无配子生殖时,孢子体可以从配子体单个营养细胞,或颈卵器附近,或颈卵器内除卵细胞以外的细胞产生,也可以由1个卵细胞不经过配子的结合,而直接形成孢子体,后者则称为单性生殖(孤雌生殖)。

  蕨类植物的分类系统,各植物学家的意见颇不一致,过去常将蕨类植物作为1个自然群,在分类上被列为蕨类植物门(Pteridophyta),又将蕨类植物门分为松叶蕨纲(Psilotinae)、石松纲(Lycopodinae)、木贼纲(Equisetinae)[楔叶纲(Sphenopinae)]和真蕨纲(Filicinae)。也有人在这4个纲外加水韭纲(Isoetinae)而成为5个纲的。也有将4个纲提升为4个门或5个门的。1978年,我国蕨类植物学家秦仁昌教授将蕨类植物门分为5个亚门,即石松亚门(Lyco-phytina)、水韭亚门(Isoephytina)、松叶蕨亚门(Psilophytina)、楔叶亚门(Sphenophytina)和真蕨亚门(Filicophytina)。本书采用以5个亚门分类的新系统。