第三节 石松亚门(Lycophytina)

 

  石松亚门植物的起源也是比较古老的,几乎和裸蕨植物同时出现。在石炭纪时最为繁茂,既有草本的种类,也有高大的乔木,到二叠纪时,绝大多数石松植物相继绝灭,现在遗留下来的只是少数草本类型。

  孢子体有根、茎、叶的分化。茎多数二叉分枝,通常具原生中柱,木质部为外始式。小型叶,仅1条叶脉,无叶隙存在,为延生起源,螺旋状或对生排列,有的具叶舌结构。孢子囊单生于叶腋或近叶腋处,孢子叶通常集生于分枝的顶端,形成孢子叶球。孢子同型或异型,配子体两性或单性。

  现代生存的石松亚门植物,有石松目(Lycopodiales)和卷柏目(Selaginellales)。

  (一)石松目

  叶螺旋状排列,无叶舌,多数种类的孢子叶集生于枝的顶端,形成孢子叶球,也有不分孢子叶和营养叶的,孢子囊生于叶腋基部,孢子同型。孢子萌发成配子体需要菌根共生,配子体为不规则的块状体,全部或部分埋在地下。本目有2科,即石松科(Lycopodiaceae)和石杉科(Huperziaceae)。两科的区别在于前者茎匍匐,孢子囊集成孢子叶球、孢子叶与营养叶异形,孢子壁具网状、拟网状或颗粒状纹饰;后者茎直立,孢子囊不成孢子叶球,孢子叶与营养叶同形或较小,孢子壁具蜂窝状纹饰。兹以本目中最大的属石松属(Lycopodium)为代表。本属约400种,分布于全世界。

 

  石松属为多年生草本植物,茎匍匐或直立,也有悬垂的,具不定根,通常叉状分权,小枝密生鳞片状或针状小叶,通常螺旋状排列,无叶脉或仅具1条中脉。茎分表皮、皮层和中柱3部分。表皮1层,具保护作用。皮层宽,内有机械组织及叶迹。机械组织的位置有靠近在中柱附近,也有在表皮下面的。茎的中央为中柱,无髓,也无形成层,呈辐射式星状中柱(图5-5)。有的种类木质部和韧皮部相间隔并几乎平行排列,这种类型的中柱,称为纺织中柱。木质部为外始式。

  孢子囊生在孢子叶的近叶腑外,大多数种类的孢子叶集生在分枝的顶端,形成孢子叶球(图5-6)。但也有一些种类。孢子叶与营养叶同形,且不形成孢子叶球。孢子囊大、肾形,有短柄,囊壁由数层细胞组成。孢子四面形,黄色,为同型孢子。

 

  石松的孢子落地后,通常经过多年的休眠才能萌发,而且需要有特定的真菌的共生才能生长。石松属的配子体为不规则的块状体,有假根。有些种类的配子体全部埋在土中,无叶绿体,如石松的配子体(图5-7)。有的种类是部分埋在土中,部分露出地面,气生部分有叶绿体,如地刷子石松(L.complanatumL。)(图5-8)的配子体。也有的配子体生在土壤表面,具叶绿体,能营光合作用,如灯笼草[Palhinhaea cernna(L.)A.franco et Vase.]的配子体。配子体生活期很长,部分或全部靠菌丝营养,精子器和颈卵器同生于配子体的上面,并埋在组织中(图5-9)。精子器椭圆状,具厚壁。精子有两根鞭毛,能游动。颈卵器的颈部露出配子体外,内具颈沟细胞、腹沟细胞和卵。受精时颈沟细胞和腹沟细胞解体消失,精子游入其中并和卵受精,所以受精时脱离不了水,受精卵进行分裂发育成胚。胚有胚柄细胞、基足,并初步具有根、茎、叶的雏形。胚长大即为孢子体,孢子体能独立生活时,配子体就死亡了。

 

 

  石松属植物大都产于热带、亚热带,也有广布于温带及寒带地区的,喜酸性土壤,我国约有20余种,常见的有石松、地刷子石松、灯笼草(图5-10)、千层塔(L.serratum Thunb.)(图5-11)。

 

  (二)卷柏目

  植物体通常匍匐,有背腹面,匍匐茎的中轴上有向下生长的根托(rhizopore),根托先端生许多不定根,叶为小型叶,有叶舌(ligule),孢子叶通常集生成孢子叶球,有大、小孢子之分,孢子囊异型,大孢子囊产生1—4个大孢子,小孢子囊有多数小孢子。

  卷柏目仅有卷柏属(Selaginella)一属。

  卷柏属植物体分根、茎、叶3部分,茎匍匐或直立,匍匐生长的种类多数具根托,因根托为外起源,故可视根托是无叶的枝,先端生不定根,如翠云草[S.uncinata(Desv.)Spring]。直立茎的种类,通常在茎的基部生根。茎的内部构造分表皮、皮层和中柱3部分(图5-12)。表皮无气孔。皮层与中柱间有巨大的间隙,是被一种疏松的辐射状排列的长形细胞隔开所形成的,这些细胞称为横桥细胞。中柱是简单的原生中柱到多环式管状中柱等的中间形式,有些种类的茎中具有2到多个原生中柱,本质部为梯纹导管。叶为鳞片状,通常排列成4行,左右2行较大,称为侧叶,中央2行较小,称中叶,侧叶和中叶呈对生排列。直立茎类型的主茎上的叶,往往等大,螺旋状排列,如江南卷柏(S.mollandorfii Hieron.)。叶上面近叶腋处有1突出小片,称叶舌,其作用不明。

 

  孢子囊生于孢子叶的叶腋内,每个孢子叶上着生1个孢子囊,和石松一样,但孢子囊有大小之别(图5-13),大多数种类的大小孢子叶,集生于枝的顶端,形成四方柱的孢子叶球。有些种的孢子叶是同形的,也有的是异形的。大小孢子叶的着生位置,有些种类是小孢子叶生在球的上部,大孢子叶生在球的基部,也有的种类二者相间成纵行排列。大孢子囊通常较大,一般只有1个大孢子母细胞能分列,产生1—4个大孢子;小孢子囊较小,产生许多小孢子。孢子的壁有瘤状、棒状或刺状等各种纹饰。

 

  卷柏的大孢子萌发成雌配子体,小孢子萌发成雄配子体,其性的分化已经在孢子中形成。卷柏属的配子体极度退化,是在孢子壁内发育的,尤其是雄性配子体,当小孢子囊尚未开裂时,小孢子已分裂成大小2个,小的是原叶细胞(prolhallial cell),不再分裂(图 5-14);大细胞分裂几次形成精子器,其外面的1层细胞称精子器壁。卷柏的雄配子体是由1个精子器和1个原叶细胞(营养细胞)所组成。精原细胞经过多次分裂产生256个精子,精子具双鞭毛,成熟后,壁破裂,精子游出。雌配子体的初期发育也是在大孢子壁内,同时也不脱离大孢子囊,大孢子的核经过多次分裂,形成很多自由核,再由外向内产生细胞壁,成为营养组织,色绿,能进行光合作用,其中有一部分突出于大孢子顶端的裂口处,产生假根,颈卵器生在突出部分的组织中,有8个颈细胞(排成2层),1个颈沟细胞,1个腹沟细胞和1个卵(图5-15),精子和卵结合形成受精卵,并发育为胚(图5-16)。胚的形态和发育与石松属相似。

 

 

  现代生存的卷柏属植物约有700种,我国有50种以上,多分布在热带和亚热带,一般生长在潮湿林下、草地或岩石上,也有少数比较能耐干旱的种类,如卷柏[S.tamariscina(Beauv.)Spr.](图5-17)和中华卷柏[S.sinensis(Desv.)Spr.](图5-18),当环境干旱时,卷柏的小枝向内拳卷,遇潮湿时又伸展开来,所以卷柏俗称为还魂草。另外,常见的还有江南卷柏(图5-19)、翠云草、伏地卷柏(S.nipponica Franch et Sav.)等。