第六节 楔叶亚门(Sphenophytina)

 

  楔叶亚门植物的孢子体有根、茎、叶的分化。茎有明显的节与节间之分,节间中空,茎上有纵肋(stem rib)。中柱由管状中柱转化为具节中柱,木质部为内始式。小型叶,不发达,轮生成鞘状。孢子囊生于特殊的孢子叶上,这种孢子叶又称孢囊柄(sporangiophore),孢囊柄在某些枝干顶端聚集成孢子叶球。孢子同型或异型,周壁具弹丝。

  楔叶亚门植物在古生代石炭纪时,曾盛极一时,有高大的木本,也有矮小的草本,生沼泽多水地区,现大都已经绝迹,孑遗的仅木贼科(Equisetaceae)、木贼属(Hippochaete)和问荆属(Equisetum)。

 

  木贼属 孢子体均为多年生草本,具根状茎和气生茎,均有节与节间之分,节间中空,相邻2个节间的中央气腔互不相通。根状茎棕色,蔓延地下,节上生不定根,有时还生出块茎,以进行营养繁殖。气生茎多为一年生,直立,有纵肋,为脊与沟相间而生。茎表面粗糙,富含硅质。节上生1轮鳞片状叶,基部联合成鞘状,边缘具锯齿。有些种类的气生茎有营养枝(sterile stem)和生殖枝(fertile stem)的区别。营养枝在夏季生出,节上轮生许多分枝,色绿,能行光合作用,而不产生孢子囊。生殖枝春季生出,短而粗,棕褐色,不分枝,枝端能产生孢子叶球,如问荆(E.arvense L.)(图5-25)。有些种类不分营养枝和生殖枝,绿色,节上轮生许多分枝,在分枝的顶端常产生孢子叶球,如节节草(E.ramosissimum Desf.)。茎的构造比较复杂,从节间的横切面看(图5-26),最外层为表皮细胞,细胞外壁沉积着极厚的硅质,故表面粗糙而坚硬,具气孔,木贼属的皮层细胞多层,近周边的机械组织特别发达。每个凹槽下面的薄壁细胞中,有1个较大的空腔,称为糟腔(vallecular cavity),也有人把它称为皮层气腔。皮层与中柱之间为内皮层。

 

  在内皮层里面,维管束对脊而生,排列成环,每维管束为外始式,木质部不甚发达,维管束下有气腔,称脊腔(carinal cavity)或称维管束腔,为原生木质部破裂所形成,茎中央为大空腔,称髓腔(medullary cavity),故木贼型的中柱被称为具节中柱(cladosiphonic stele)。

  孢子叶球似毛笔头状,生于枝的顶端,是由许多特化的孢子叶聚生而成,这种孢子叶称孢囊柄,其形状与营养叶不同,为盾形,顶面为六角形的盘状体,下部有柄,密生在孢子叶球轴上,孢子囊5-10枚悬挂于孢囊柄内侧周围,孢子母细胞在减数分裂时,有1/3不发育。孢子同型,最外面的1层壁为孢子外壁(exosporium)分裂形成4条螺旋状弹丝包围着孢子,弹丝具有干湿运动,有助于孢子囊的开裂和孢子的散出。

  孢子内含叶绿素,在适宜的环境中,经过10—12小时,即可萌发,如环境条件不良,数天后即死亡。配子体(图5-27)具腹背性,基部为多层细胞的垫状组织,下侧生假根,上部成许多不规则的带状裂片,质薄,仅1层细胞厚,绿色,能行光合作用。木贼属的孢子虽然为同型,但颈卵器和精子器在配子体上有同体或异体的,这可能与营养条件有关,基质营养良好时多为雌性,否则多为雄性。有些种类如问荆,已表明大约有一半的孢子能发育成产生精子器的配子体,而另一半的孢子仅产生颈卵器的配子体。如果没有进行受精作用时,其产生颈卵器的配子体,也能产生精子器。颈卵器生在配子体带状裂片的基部裂口处,颈短,仅具3—4个颈细胞,突出于配子体外,腹部有1个腹沟细胞和1个卵。精子器生于裂片的先端或在颈卵器的周围,一般下陷在配子体的组织内。受精卵经过分裂形成胚,幼胚在配子体中取得养料,发育成为小型孢子体时,即生出幼根,配子体亦随之死亡。

  木贼属现在生存的约有30余种,除澳大利亚外,在全世界广泛分布,我国有10种以上,生于河边、林下、草原、沼泽地,有的生在阴湿环境,也有的生在开旷干燥之处。常见的种类有节节草(图5-28)、木贼[Hippochaete hiemale(L.)Brner]、问荆等。