第七节 真蕨亚门(Filicophytina)

 
    一、厚囊蕨纲(Eusporangiopsida) 
    二、原始薄囊蕨纲(Protoleptosporangiopsida) 
    三、薄囊蕨纲(Leptosporangiopsida)

真蕨亚门植物的孢子体发达,有根、茎和叶的分化。根为不定根。除了树蕨类外,茎均为根状茎,根状茎有直立、匍匐或中间形式。茎的中柱在蕨类中最为复杂,有原生中柱、管状中柱和多环网状中柱等,除原生中柱外,均有叶隙。木质部有各式管胞,仅少数种类具导管。茎的表皮上往往具有保护作用的鳞片或毛,鳞片或毛的形态也是多种多样(图5-29)。

  真蕨亚门植物的叶,无论是单叶还是复叶,都是大型叶。幼叶拳卷,长大后伸展平直,并分化为叶柄和叶片两部分。叶片有单叶或一回到多回羽状分裂或复叶,叶片的中轴称为叶轴(rachis),第一次分裂出来的小叶称为羽片(pinna),羽片的中轴称为羽轴(pinna rachis),从羽片分裂出来的小叶称为小羽片(pinnule),小羽片的中轴称小羽轴,最末次小羽片或裂片上的中肋称为主脉(costa)。蕨类植物的叶脉多式多样,有单一不分枝的,有羽状或叉状分离的,也有小脉联结成网状的(图5-30),网状的为进化类型。

 

 

  孢子囊生在孢子叶的边缘、背面或特化了的孢子叶上,由多数孢子囊聚集成为各种形状的孢子囊群,生于叶背的种类较为高等。有的孢子囊群具有囊群盖(indusium),也有无囊群盖的,囊群盖的形状通常和囊群一致,常见的囊群有圆形、肾形、长形或汇生在叶背网脉上(图5-31)。不同演化过程的蕨类,其孢子囊的形状和结构也不相同。原始种类的孢子囊壁是多层细胞,无环带;较进化的种类,孢子囊壁薄,仅1层细胞,有环带。环带的着生位置,在演化过程中是由顶生、横生、斜生向纵列的方向发展(图5-32),所以比较高等的真蕨目植物的孢子囊的环带是纵行的。

  配子体小,绝大多数种类为腹背性叶状体,心脏形,绿色,有假根,精子器和颈卵器均生在腹面,精子螺旋状,具多数鞭毛。

 

  真蕨亚门植物的起源也很早,在古代泥盆纪时已经出现,到石炭纪时极为繁茂,种类也相当多,而到二叠纪时都已绝迹,但在中生代的三叠纪和侏罗纪,却又演化出一些能够适应新环境的种系来,这些蕨类一直延续到现在,它们和古代的化石蕨类有很大的不同。在分类上,通常将古代的化石真蕨类归为原始蕨纲。现在生存的真蕨植物约有1万种以上,广布全世界,我国有56科,2500多种,广布全国。

  真蕨亚门植物是现代生存的最繁茂的一群蕨类植物,它们可分为厚囊蕨纲、原始薄囊蕨纲和薄囊蕨纲。

 

 

一、厚囊蕨纲(Eusporangiopsida)

 

  厚囊蕨纲植物的孢子囊壁厚,由几层细胞组成,孢子囊的发生是由几个细胞同时起源的,孢子囊较大,内含孢子的数量也较多,而且都是同型孢子。配子体的发育需要有菌根共生,精子器埋在配子体的组织内。本纲包括瓶尔小草目和观音座莲目两个目。

  (一)瓶尔小草目(Ophioglossales)

  孢子体为小草本。茎短,深埋在土中,通常每年在茎上只生1叶。孢子囊生在由叶柄腹面所生出的特化的叶片上,呈穗状或复穗状的孢子囊序。

  瓶尔小草属(Ophioglossum)(图5-33),生林下、山坡或草地。根肉质,无根毛,有菌根共生。茎短,通常每年生出1叶。叶卵形,单一,有时也有2—3叶,全缘,叶脉网状。在叶柄的腹面生出1个孢子囊穗,穗上生2行孢子囊。孢子囊大,具厚壁。孢子数多,四面型。配子体块状,多年生,与真菌共生,在土中生活2—3年后长出地面,产生有性器官,雌雄同体,精子器和颈卵器绝大部分均埋在配子体组织中,精子具多鞭毛。

  我国约有6种,常见的有瓶尔小草(O.vulgatum L.)。

  (二)观音座莲目(Angiopteriales)

  茎呈块状,半埋土内。叶为羽状复叶,在叶柄基部有1对托叶。孢子囊聚合成孢子囊群,生在叶子的背面。常见的有观音座莲属(Angiopteris)(图5-34)。

 

 

二、原始薄囊蕨纲(Protoleptosporangiopsida)

 

  原始薄囊蕨纲植物既具有厚囊蕨纲植物较原始的性状,也具有薄囊蕨纲植物较进化的性状,是介于厚囊蕨纲和薄囊蕨纲之间的中间类型。

  原始薄囊蕨纲的孢子囊可由1个原始细胞发育而来,但囊柄可由多数细胞发生。孢子囊的壁系单层细胞构成,仅在1侧有数个细胞的壁是加厚的,形成盾形的环带。配子体为长心形的叶状体。

  紫萁属(Osmunda)孢子体的根状茎粗短,直立或斜升,外面包被着宿存的叶基。叶簇生于茎的顶端,幼叶拳曲并被棕色绒毛,成熟的叶平展,绒毛脱落。一回至二回羽状复叶,有些种类的孢子叶和营养叶分开,营养叶比孢子叶生长期长;另一些种不分孢子叶和营养叶,生孢子的羽片缩短成狭线形,红棕色,无叶绿素,先于营养羽片枯萎。孢子囊较大,生于羽片边缘,同时成熟。孢子为四面体型。

  我国约有9种,常见的有紫萁(O.japonica Thunb.)(图5-35)、华南紫萁(O.vachelliiHK.)等。

 

 

三、薄囊蕨纲(Leptosporangiopsida)

 

  薄囊蕨纲的孢子囊起源于1个原始细胞,孢子囊壁薄,由1层细胞构成,具有各式的环带,孢子囊通常聚集成孢子囊群,着生在孢子叶的背面、边缘或特化的孢子叶边缘,囊群盖有或无孢子少,有定数,大多数种类为同型孢子;仅少数水生蕨类形成孢子果,具异型孢子。

  薄囊蕨纲通常分为3个目,即水龙骨目(Polypodiales)或称真蕨目(Filicales,Eufilicales)、苹目(Marsileales)和槐叶萃目(Salviniales)。

  (一)水龙骨目

  本目植物绝大多数为陆生或附生种类。孢子囊聚生成各式孢子囊群。孢子同型。为蕨类植物门中最大的1目。

  蕨属(Pteridium)多年生植物,高达1米左右。孢子体分根、茎、叶3部分(图5-36),茎为根状茎,有分枝,横卧地下,在土壤中蔓延生长,生不定根并被有棕色的茸毛。叶每年从根状茎上生出并钻出地面,有长而粗壮的叶柄。叶片大,幼叶拳曲,成熟后平展,呈三角形,2—4回羽状复叶。

 

  茎的内部构造,从横切面上看(图5-37),最外层为表皮,长大后,表皮破裂,其内为皮层机械组织,机械组织以内为薄壁组织。皮层组织与维管束之间相连的1层细胞称为内皮层。维管束分离,在茎内排成二环,称为多环中柱。在内、外二环维管束之间,也有机械组织,每维管束具木质部和韧皮部,木质部为中始式,维管束的外面被维管束鞘所包围。

  孢子囊群生于孢子叶的背面,沿叶缘生长(图5-38)。囊群有1条纵裂的环带,环带除少数细胞为薄壁外,多数细胞的内壁和侧壁均木质化增厚,其中有2个不加厚的细胞,称为唇细胞(lip cell),孢子成熟时,由于环带的反卷作用,使孢子囊从唇细胞处横向裂开,并将孢子弹出(图5-39)。一般每个孢子囊有孢子母细胞16个,产生孢子64个。

 

  孢子散落在适宜的环境中,到了第二年开始萌发,成为配子体(图5-40)。配子体形小,宽约1厘米,为心脏形的扁平体,四周仅1层细胞,中部为多层细胞,细胞内含叶绿体,能行光合作用。腹面(接触地面的一面)生有起固定作用的假根。雌、雄器官都生在配子体的腹面,颈卵器是着生在配子体心脏形凹口附近,颈卵器的腹部是埋在配子体组织内,含有腹沟细胞和卵细胞各1个,颈卵器的颈较短,高仅5—7层颈壁细胞,并突出体外。当卵成熟时,颈口开裂,颈沟细胞和腹沟细胞分解为胶质体,并部分流出体外,这种物质对精子具有趋化性的刺激。精子器球形,外层细胞即精子器的壁,突出于配子体的表面,每个精子器产生精细胞30—50个,成熟后,成为螺旋形多鞭毛的游动精子。精子游出后,循着腹沟细胞分解的物质进入颈卵器的腹部,但仅有1个精子能和卵受精(图5-41)。

  受精卵在受精后2—3小时就开始分裂,至4个细胞时,即形成幼胚,幼胚已初具发育成子叶、初生根、茎及基足的发生区域。当茎、叶及根发育后,幼胚从配子体下面伸出,成为独立生活的孢子体,配子体亦随之死亡。

 

 

 

  水龙骨目是蕨类植物门中最大的1目,现在生存的真蕨亚门植物中,有95%以上的种属于此目。常见的种类有海金沙科(Lygodiaceae)的海金沙(Lygodium japonicum Sw.)(图5-42)、里白科(Gleicheniaceae)的芒萁[Dicranopteris dichotoma(Thunb.)Bernh.](图 5-43)、骨碎补科(Davalliaceae)的肾蕨[Nephrolepis cordifolia(L.)Prest](图5-44)、凤尾蕨科(Pteridaceae)的井栏边草(Peris multifida Poir.)(图5-45)、铁线蕨科(Adiantaceae)的铁线蕨(Adiantum capillus-veneris L.)(图5-46)、乌毛蕨科(Blechnaceae)的狗脊蕨[Woodwardia japonica(L.f.)Sm.](图5-47)、鳞毛蕨科(Dryopteriaceae)的贯众(Cyrtomium fortunei J.Sm.)(图5-48)、水龙骨科(Polypodiaceae)的瓦韦[Lepisorusthunbergianus(Kaulf.)Ching](图5-49)。

 

 

 

 

 

 

  (二)苹目(Marsileales)

  苹目植物是浅水或湿生性植物,孢子异型,孢子囊生长在特化的孢子果中,孢子果的壁是由羽片变态所形成的。孢子果内具有很多大、小不同的两种孢子囊群。

  苹目仅苹科(Marsileaceae) 1科,有3属。我国只有苹属(Marsilea)的苹,广泛分布于我国南北各地。

 

  苹(M.quadrifolia L.)(图5-50),又称四叶苹或田字草。草本,亚水生植物,生长在水田溪边、沟渠或池塘中。茎长而匍匐,二叉分枝,能无限生长,腹面生不定根;茎具双韧维管中柱,皮层组织有气腔。叶有长柄,幼时拳曲,长大后开展。水生的个体,叶柄长而软,能随水位高涨而伸长,使叶片漂浮在水面上;生长在浅水或湿地的个体,叶柄短而粗。叶片生长在叶柄的顶端,由4片小叶组成。小叶倒卵形,基部楔形,外侧弧形而全缘,成熟的叶片光滑无毛。叶脉由小叶基部呈辐射状伸向叶边。

 

  苹在生殖时产生孢子果(孢子荚),着生在叶柄基部。孢子果矩圆状肾形,幼时绿色,密生细毛,成熟后棕黑色,质坚硬,光滑无毛。孢子果是由叶片变态而成,内生多数孢子囊群,大小孢子囊同生在1个孢子囊群中。大孢子囊内含1个大孢子,小孢子囊内含有多数小孢子。孢子果成熟后,要到第二年或第三年才能开裂。开裂时其内着生有大、小孢子囊群的胶质体,吸水膨胀,并伸出孢子果外,同时将所有孢子囊也带出果壁外。小孢子萌发为雄配子体,大孢子萌发为雌配子体,配子体在孢子内发育的情况与卷柏属相似。

  (三)槐叶苹目(Salviniales)

  槐叶苹目是飘浮水生植物。和苹目一样,也产生孢子果及异型孢子。孢子果壁系由变态的囊群盖形成。孢子果球圆形,单性,大、小孢子囊分别着生在不同的孢子果内。

  槐叶苹目有2属,即槐叶苹属(Salvinia)和满江红属(Azolla),在我国均广泛分布。

  槐叶苹属(图5-51),属槐叶苹科(Salviniaceae)。生池塘、湖泊、水田和静水小河中,是小型浮水植物。茎横卧,有毛,无根。每节3叶轮生,上侧2叶矩圆形,表面密布乳头状突起,背面被毛,漂浮水面;下侧1叶细裂成须状,悬垂水中,形如根,称沉水叶,孢子果成簇地着生在沉水叶基部的短柄上。孢子果有大、小2种,大孢子果较小,果内生少数大孢子囊,囊内含大孢子1枚;小孢子果较大,内含多数小孢子囊,每个小孢子囊内含小孢子64枚。

  满江红属(图5-52),又称绿苹或红苹,属满江红科(Azollaceae)。生水田或静水池塘中。植物体小,呈三角形、菱形或类圆形,漂浮水面。茎横卧,羽状分枝,须根下垂水中。叶无柄,深裂为上、下2瓣,上瓣漂浮水面,营光合作用;下瓣斜生水中,无色素,覆瓦状排列于茎上,内侧的空隙中含有胶质,并有鱼腥藻(Anabena azollae)共生其中。孢子果成对生在侧枝的第一片沉水叶裂片上,有大、小之分,与槐叶苹相似,满江红的叶内含有大量红色花青素,幼时绿色,到秋冬季,转为红色,使江河湖泊中呈现一片红色,因此称它为满江红。鱼腥藻能固定空气中的游离氮,故满江红可作为良好的绿肥。