第八节 古代蕨类举例

 

  蕨类植物是一群最古老的高等植物,根据化石材料,大概在上志留纪到中泥盆纪时,已大量出现,而到二叠纪以前相继绝迹,成为古代的蕨类化石植物。在系统演化上最具有代表性的有松叶蕨亚门的莱尼蕨属(Rhynia)、裸蕨属(Psilo phyton)、星木属(Asteroxylon),石松亚门的鳞木属(Lepidodendron)和封印木属(Sigillaria),木贼亚门的芦木属(Calamites)等。

  莱尼蕨属 在苏格兰的中泥盆纪地层的莱尼(Rhynie)矿区中发现的,可作为裸蕨目的典型代表。莱尼蕨属的发生可追溯到古生代的志留纪(大约距今3.5亿年到4亿年之间),到下泥盆纪时最为繁茂,在地球上分布极广,但在泥盆纪中期以后即完全绝迹。莱尼蕨属有2种(图5-53):大莱尼蕨(Rhynia major K.et L.)高达50厘米;莱尼蕨(R.gwynne-vaughani)高仅10多厘米。莱尼蕨属的孢子体分横卧的根状茎与直立的气生茎两部分,无根,仅有单细胞突出的假根。直立枝二叉分枝,光滑无叶,或在气生枝上生不定枝(adventitious branch),茎内已具有原生中柱的分化(图5-54),中柱极小,木质部由管胞构成;韧皮部只有筛管。茎的最外层为表皮,外壁具角质层,皮层厚,表皮和皮层均含叶绿体。孢子囊圆筒形,生于分枝的顶端,孢子囊壁厚,成熟时不开裂,孢子囊腐烂后,孢子才散出,孢子同型。

 

  裸蕨属 此属与莱尼蕨属甚相似,亦有根状茎和分叉的气生茎,无叶,在气生茎基部生有刺状突起,裸蕨的枝尖,有时卷曲,孢子囊位于枝的尖端,常呈成对生长并向下垂(图5-55)。

  星木属 星木属的化石也是在苏格兰中泥盆纪与莱尼蕨属相同地层中发现的,我国、德国和西伯利亚地区均有发现。孢子体有更高度的分化,横卧的根状茎上生具分枝的原始根,以代替假根。直立的气生枝具主轴和分枝,分枝二歧,茎上密生呈螺旋状排列的细长鳞片状突出物。这些突起长不过3毫米,能行光合作用,与叶的机能相同,它可增加光合作用的面积,使植物体能更有利地生长和发展,鳞片无叶脉的结构。茎的解剖构造和石松属很相似,有原生中柱,木质部呈星芒状,故称星状中柱,此属因此得名;韧皮部在木质部外面;皮层分化为内、外两层,具叶迹。孢子囊着生在无叶枝的顶端(图5-56)。

 

  鳞木属和封印木属(图5-57)同属于鳞木目。在泥盆纪已出现,到石炭纪达到了最高度的发展,而在二叠纪时完全消失。除少数为草本外,大多数皆为高大乔木,它们的化石在我国也有较多的发现。

 

  鳞木属 植物高达30—50米,有主干,直径2米,二叉分枝,形成树冠,树皮极厚。枝上密生针形小叶,呈螺旋状排列。叶具叶舌,老叶脱落后,留有鳞片状的叶基(leaf base),故称鳞木。茎内有形成层,具次生结构。树干基部有类似根的器官,称为根座(stigmaria),根座二叉分枝,其上密生小根。孢子叶球着生在小枝的顶端,有大、小孢子囊之分,大孢子囊通常含大孢子8—16个,小孢子囊含小孢子多数。

  封印木属 植物体也为乔木,高达30米,直径约60厘米。主干圆柱形,不分枝或仅在顶端有少数分枝。叶线形,长可达1米,有叶舌,叶基多作六角形。茎内有形成层,与鳞木属相似。孢子叶球大,长达15—30厘米,由大、小两种孢子叶组成。

  芦木属 是古代楔叶亚门植物,为古代楔叶亚门植物巨大类型的代表。芦木属在泥盆纪已有出现,石炭纪盛极一时,到二叠纪消失,为石炭纪时形成煤层的主要成分之一。

  芦木属植物高大(图5-58)。虽然其外貌为乔木状,但其形态结构似现代的木贼属植物,有匍匐的根状茎和直立的气生茎两部分。不定根生在根状茎节上,气生茎高20—30米,分节与节间,节间长3—8米,节中实而节间中空,节间空腔的径达30厘米,节上多分枝。叶细小,轮生在分枝的节上,基部联合成鞘状。茎内有形成层,故有次生构造。孢子叶集生于茎枝顶端,形成孢子叶球;孢子叶球由许多孢囊柄及苞片组成,每个孢囊柄上悬垂2个孢子囊。孢子同型或异型。

  海尼蕨属(Hyenia)和古芦木属(Calamophyton)兼具有楔叶亚门和松叶蕨亚门的性状,代表着由松叶蕨亚门发展到楔叶亚门的过渡类群。它们出现在泥盆纪,为小型灌木植物。古芦木属(图5-59)的孢子体茎上有节,小枝上轮生狭楔形的叶子,叶子顶端分叉。某些分枝顶上形成了疏松的孢子叶球,每个孢子叶球为由许多具分叉的孢囊柄轮状排列而成,孢囊柄的顶端弯曲,各着生一枚大孢子囊。