第二节 铁树纲(苏铁纲)(Cycadopsida)

 

  常绿木本植物,茎干粗壮,常不分枝。叶螺旋状排列,有鳞叶及营养叶,二者相互成环着生;鳞叶小,密被褐色毡毛;营养叶大,羽状深裂,集生于树干顶部。孢子叶球亦生于茎顶,雌雄异株。游动精子有多数纤毛。染色体:X=8、9、11、13。

  铁树纲植物在古生代的末期(二叠纪)兴起,中生代的侏罗纪相当繁盛,以后逐渐趋于衰退,现存的仅有1目,1科,共9属,约110种,分布于南、北半球的热带及亚热带地区,其中4属产美洲、2属产非洲、2属产大洋洲、1属产东亚。我国仅有铁树属(Cycas),8种。

  铁树科(Cycadaceae)的铁树(Cycas revoluta Thunb.)(图7-1,A)具柱状主干,常不分枝,顶端簇生大型羽状深裂的叶。茎中有发达的髓部和甚厚的皮层,网状中柱,内始式木质部,次生木质部的管胞具多列圆形的缘孔,形成层的活动期较短,后为由皮层相继发生的形成层环所代替。叶为一回羽状深裂,革质,坚硬,幼时拳卷,脱落后茎上残留有叶基。侧根具有特化的菌根,菌根内还有鱼腥藻属(Anabaena)共生。

  铁树的大、小孢子叶异株。小孢子叶扁平,肉质,鳞片状窄楔形,具短柄,紧密地螺旋状排列成椭圆形的小孢子叶球,生于茎顶。每个小孢子叶下面生有许多由3-5个小孢子囊组成的小孢子囊群(图7-1, B、C)。小孢子囊是厚囊性发育,囊壁由多层细胞构成,借表皮细胞壁不均匀增厚而纵裂,散发小孢子。这是裸子植物中孢子囊机械组织构造与蕨类植物相似的唯一代表。小孢子多数,两侧对称,宽椭圆形,具1纵长的深沟。大孢子叶丛生于茎顶,密被淡黄色绒毛,上部羽状分裂,下部成狭长的柄,柄的两侧生有2—6枚胚珠。胚珠较大,直生,有1层珠被,珠心顶端有喙及花粉室,与珠孔相通,珠心内的胚囊发育有2—5个颈卵器(图7-2,A、B、C)。颈卵器位于珠孔下方,颈部短小,通常仅由2个细胞组成,受精的前几天,中央细胞的核分为2,下面一个变为卵核,上面1个是不发育的腹沟细胞,并很快消失。

  小孢子萌发,形成具有3个核的雄配子体(图7-2,D),即基部1个原叶体细胞(营养细胞),此细胞不再分裂;上面的1个细胞再分裂一次成为1个管细胞(吸器细胞)及l个生殖细胞,并以3个细胞状态从小孢子囊中散出,随风传播到珠孔上。由珠孔溢出1滴液体,名为传粉滴(pollination drop),雄配子体随着液滴的干涸而被吸入花粉室。随后生殖细胞分裂为2,大的叫体细胞,小的叫柄细胞。体细胞又分裂为2个精细胞,成熟的精子为陀螺形,端有纤毛,能游动,长可达0.3毫米,是生物界中最大的精子。管细胞的主要功用不是输送精子,而是吸取养料,当先端生长,伸至颈卵器旁时即炸裂,2个游动精子进入颈卵器,1个与卵结合,形成合子,另1个消失。

  合子在长时间内重复进行游离核分裂,形成未分化的原胚。原胚分化缓慢,基部一些细胞伸长形成胚柄,原胚的末端则分化发育成胚。种子成熟时,胚已发育成具有2片子叶和稍指向珠孔的胚根的大形圆柱体,并陷于充满营养物质的雌配子体中,雌配子体此时又称为胚乳。珠被变成种皮,分为3层:外层肉质甚厚,中层为石细胞所成的硬壳,内层为薄纸质。种子无休眠期,萌发时,根由珠孔穿出,子叶则永留种子中吸取养料。

 

  铁树栽培极为广泛,为优美的观赏树种;茎内髓部富含淀粉,可供食用;种子含油和丰富的淀粉,微有毒,供食用和药用,有治痢疾、止咳及止血之效。