第四节 松柏纲(球果纲)(Coniferopsida)

 
    一、松柏纲的主要特征 
    二、松柏纲植物的生活史 
    三、分类及代表植物

 

一、松柏纲的主要特征

 

  常绿或落叶乔木,稀为灌木,茎多分枝,常有长、短枝之分;茎的髓部小,次生木质部发达,由管胞组成,无导管,具树脂道(resin duct)。叶单生或成束,针形、鳞形、钻形、条形或刺形,螺旋着生或交互对生或轮生,叶的表皮通常具较厚的角质层及下陷的气孔。孢子叶球单性,同株或异株,孢子叶常排列成球果状。小孢子有气囊或无气囊,精子无鞭毛。球果的种鳞与苞鳞离生(仅基部合生)、半合生(顶端分离)及完全合生。种子有翅或无翅,胚乳丰富,子叶2—10枚。松柏纲植物因叶子多为针形,故称为针叶树或针叶植物;又因孢子叶常排成球果状,也称为球果植物。

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    二、松柏纲植物的生活史

     

      以最普遍而研究最详尽的松科(Pinaceae)的松属(Pinus)为代表,介绍如下。

      (一)孢子体

      松属的孢子体为高大多年生常绿乔木,单轴分枝,主干直立,旁枝轮生,具长枝和短枝。网状中柱,90—95%由管胞组成,树脂道约占1%,木射线约占6%。长枝上生鳞叶,腋内生短枝,短枝极短,顶生1束针形叶,每束通常2、3、5个叶,基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚(由芽鳞变成)包围,叶内有1或2条维管束和几个树脂道。

      孢子叶球单性,同株。小孢子叶球排列如穗状,生在每年新生的长枝条基部,由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴,纵轴上螺旋状排列着小孢子叶,小孢子叶的背面(远轴面)有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞,经过两次的连续分裂(其中一次为减数分裂),形成4个小孢子(花粉粒)。小孢子有2层壁,外壁向两侧突出成气囊,能使小孢子在空气中飘浮,便于风力传播。

      大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部,初生时呈红色或紫色,以后变绿,成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的,大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的,但它们不是简单的孢子叶,而是由两部分组成:下面较小的薄片称为苞鳞(bract);上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞(ovuliferous scale),也叫果鳞或种鳞,一般认为珠鳞是大孢子叶,苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的,每1珠鳞的基部近轴画着生2个胚珠,胚珠由1层珠被和珠心组成,珠被包围着珠心,形成珠孔。珠心即大孢子囊,中间有1个细胞发育成大孢子母细胞,经过两次连续分裂(其中一次是减数分裂),形成4个大孢子,排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体,其余3个退化。

     

      (二)雄配子体

      雄配子体是1个大为减退了的结构,只由少数几个细胞构成(图7-4,A、B、C、D)。小孢子(单核时期的花粉粒)是雄配子体的第一个细胞,小孢子在小孢子囊内萌发,细胞分裂为2,其中较小的1个是第一个原叶体细胞(营养细胞),另1个大的叫胚性细胞,胚性细胞再分裂为2,即第二原叶细胞及精子器原始细胞(中央细胞),精子器原始细胞再分裂为2,形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞:2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

      (三)雌配子体

      由大孢子发育而成。因此,大孢子是雌配子体的第一细胞,它在大孢子囊(珠心)内萌发,进行游离核分裂,形成具16—32个游离核,不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质,中央为1个大液泡,游离核多少均匀分布于细胞质中,当冬季到来时,雌配子体即进入休眠期。翌年春天,雌配子体重新开始活跃起来,游离核继续分裂,主要表现游离核的数目显著增加,体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁,这时珠孔端有些细胞明显膨大,成为颈卵器的原始细胞。之后,原始细胞进行一系列的分裂,形成几个颈卵器,成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳(图7-5)。

     

      (四)传粉与受精

      传粉在晚春进行,此时大孢子叶球轴稍为伸长,使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时,小孢子囊背面裂开一条直缝,处于雄配子体阶段的花粉粒,借风力传播,飘落在由珠孔溢出的传粉滴中,并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合。雄配子体中的生殖细胞分裂为2,形成1个柄细胞及1个体细胞,而管细胞则开始伸长,迅速长出花粉管(图7-4,E)。但这时大孢子尚未形成雌配子体,花粉管进入珠心相当距离后,即暂时停止伸长,直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后,花粉管才再继续伸长,此时体细胞再分裂形成2个精子(不动精子)。受精作用通常是在传粉以后13个月才进行,即传粉在第一年的春季,受精在第二年夏季。这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积,颈卵器已完全发育。当花粉管伸长至颈卵器,破坏颈细胞到达卵细胞处,其先端随即破裂,2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中,其中1个具功能精子随即向中央移动,并接近卵核,最后与卵核结合形成受精卵,这个过程称受精。

      (五)种子

      松属的胚胎发育过程,颇复杂,具明显的阶段性,通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的,是相互联系和相互制约的。

      1.原胚阶段 从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成,先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成(图7-6)。受精卵接连进行3次游离核的分裂,形成8个游离核,这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层,每层4个,细胞壁即在此时形成,但上层4个细胞的上部不形成胞壁,使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通,称为开放层;下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次,形成4层,分别称为上层、莲座层、胚柄层(初生胚柄层)和胚细胞层,组成原胚(proembryo)。

     

      2.胚胎选择阶段 胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下,第一层(上层),初期有吸收作用,不久即解体;第二层莲座层,分裂数次之后消失;第三层胚柄层,它的4个细胞称为初生胚柄(primary suspensor),不再分裂,但伸长;第四层胚细胞层的胚细胞,在胚柄细胞继续延长的同时,紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长,称为次生胚柄(secondary suspensor),由于胚柄和次生胚柄(胚管)迅速伸长,形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身,但它们不组成1个胚,而在纵面彼此分离,各个单独发育成胚,称为多胚现象。常见的多胚现象有两种:一种是简单多胚现象(图7-7,C),即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞,可以同时受精,因而在胚胎发育的早期,可以产生2个以上的原胚;另一种是裂生多胚现象(图7-7,D),即由1个受精卵形成的4个胚细胞,分别单独发育成为4个幼胚。在胚胎发育过程中,通过胚胎选择,通常只有1个(很少2个或更多)幼胚正常分化、发育,成为种子中成熟的胚。

      大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器,所以简单多胚现象是普遍发生的,至于裂生多胚现象,则仅限于松柏类植物的几个属可见。

      3.胚的器官和组织分化阶段 胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区(基部)同胚柄系统相接,主要是横分裂,细胞略大,形成较规则的行列,进而发育成根端和根冠组织;而在远轴区内,细胞分裂似无特定的方向,细胞较小,由这些细胞进一步分化,最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。

      4.胚的成熟阶段 成熟的胚包括胚根、胚轴(胚茎)、胚芽和子叶(通常7-10枚)。包围此胚的雌配子体(胚乳)继续生长,最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮,种皮分为3层:外层肉质(不发达)、中层石质、内层纸质。

      胚、胚乳、种皮构成种子(图7-8)。裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的,即胚是新的孢子体世代(2n);胚乳是雌配子体世代(n);种皮是老的孢子体(2n)。受精后,大孢子叶球继续发育,珠鳞木质化而成为种鳞,种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾,鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐,珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅,以利风力传播。种子萌发时,主根先经珠孔伸出种皮,并很快产生侧根,初时子叶留在种子内,从胚乳中吸取养料,随着胚轴和子叶的不断发展,种皮破裂,子叶露

      出,而随着茎顶端的生长,产生新的植物体。松属生活史图解见(图7-9)。

     

     

    三、分类及代表植物

     

      松柏纲植物是现代裸子植物中数目最多、分布最广的类群。现代松柏纲植物有44属,约400余种,隶属于4科,即松科、杉科、柏科和南洋杉科(Araucariaceae),它们分布于南、北两半球,以北半球温带、寒温带的高山地带最为普遍。我国是松柏纲植物最古老的起源地,也是松柏植物最丰富的国家,并富有特有的属、种和第三纪孑遗植物,有3科,23属,约150种,为国产裸子植物中种类最多,经济价值最大的1个纲,分布几遍全国。另引入栽培1科,7属,50种,多为庭园绿化及造林树种。

      (一)松科(Pinaceae)

      乔木,稀灌木,大多数常绿。叶条形或针形:条形叶扁平,稀呈四棱形,在长枝上螺旋状散生,在短枝上簇生;针形叶常2-5针成束,着生于极度退化的短枝顶端,基部包有叶鞘。孢子叶球单性同株,小孢子叶球,具多数螺旋状着生的小孢子叶,每个小孢子叶有2个小孢子囊,小孢子多数有气囊;大孢子叶球,由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成,每珠鳞的腹面(上面)具两枚倒生的胚珠,背面(下面)的苞鳞与珠鳞分离(仅基部结合),花后珠鳞增大发育成种鳞。球果直立或下垂。种子通常有翅;胚具2-16枚子叶。染色体:X=12、13、22。

      本科是松柏纲植物中最大而且在经济上又是重要的1科,有10属,约230余种,多产于北半球。我国有10属,113种(包括引种栽培24种),分布遍于全国,绝大多数都是森林树种和用材树种,以及许多还是特有属和孑遗植物。

      1.冷杉属(Abies) 枝具圆形而微凹的叶痕。叶条形,上面中脉凹下。叶内具2个(稀4-12)树脂道。球果直立,当年成熟,种鳞和种子一同脱落。约50种,分布于亚洲、欧洲、北美及非洲北部高山地带。我国有19种,分布于东北、华北、西北及浙江、台湾等省区的高山地带,常组成大面积的纯林,用途很广,为今后开发利用的主要森林资源,亦为森林更新的主要树种。常见的有臭冷杉[A.nephrolepis(Trautv.)Maxim.],一年生枝有毛,树脂道中生,产于东北、华北。冷杉[A.fabri(Mast.)Craib],一年生枝无毛,树脂道边生,为我国特有树种,产于四川。百山祖冷杉(A.beshanzuensis M.H.Wu),为我国新近发现的稀有珍贵树种,产于浙江南部百山祖山。

      2.银杉属(Cathaya)(图7-10) 枝分长、短枝。叶条形扁平,上面中脉凹陷,在枝节间的顶端排列紧密成簇生状,在其下则排列疏散。球果腋生,初直立后下垂,种鳞远较苞鳞大,宿存。仅银杉(C.argyrophylla Chun et Kuang)1种,分布于广西及四川,为我国特产的稀有树种,材质优良,供建筑、家具等用材。

      3.云杉属(Picea) 小枝有显著隆起的叶枕。叶四棱状条形或条形,无柄,四面有气孔线或仅上面有气孔线。孢子叶球单性同株。球果下垂。种鳞宿存,苞鳞短小。约40种,分布于北半球。我国有16种,另引种栽培2种,产于东北、华北、西北、西南等省区及台湾省的高山地带,常组成大面积的自然林,为我国主要的林业资源之一。材质优良,纹理细致,结构紧密,有弹性,可供建筑、飞机、舟车、家具等用材,树干可取松脂,树皮可制栲胶。常见的有云杉(P.asperata Mast.),一年生枝褐黄色或淡黄褐色,多少有白粉,叶横切面为四棱形,球果长通常6—10厘米,为我国特有树种,产陕西、甘肃及四川。鱼鳞云杉[P.jezoensis var.microsperma(Lindl.)Cheng et L.K.Fu],叶横切面扁平。球果长4—6厘米,产我国东北。

      4.落叶松属(Larix) 落叶乔木,枝有长枝和距状短枝。叶条状扁平,在长枝上螺旋状散生,在短枝上呈簇生状。孢子叶球单生于短枝顶端,球果直立,当年成熟,种鳞革质,宿存。种子上部具膜质长翅。约18种,分布于北半球的亚洲、欧洲及北美洲的温带高山与寒温带、寒带地区。我国产10种,广布于东北、华北、西北、西南等省区,常组成纯林。材质坚韧,结构细致,抗腐性强,可供建筑、桥梁、舟车、家具等用材,树干可提取树脂,树皮可提取栲胶,亦可栽培作庭园树种。落叶松[L.gmelinii(Rupr.)Rupr.]小枝不下垂,球果卵圆形或椭圆形,苞鳞较种鳞为短,为我国东北林区的主要森林树种。红杉(L. Potaninii Batal.)小枝下垂,球果圆柱形或卵状圆柱形,苞鳞较种鳞为长,显著露出,为我国特有树种,产于甘肃、陕西及四川。

     

      5.金钱松属(Pseudolarix) 落叶乔木,枝有长枝与短枝,短枝距状。叶条形,柔软、扁平,在长枝上螺旋状散生,距状短枝上呈簇生状,辐射平展呈圆盘形。小孢子叶球穗状,数个簇生。球果当年成熟,种鳞木质,成熟后脱落,种子有宽大种翅。仅有金钱松[P.amabilis(Nelson)Rehd.]1种(图7-11),为我国特有属种,产华东和华中及四川等省区。金钱松生长较快,喜生于温暖、多雨和土层深厚、肥沃、排水良好的酸性土山区。木材纹理通直,硬度适中,材质稍粗,性较脆,可作建筑、板材、家具、器具等用,树皮可提栲胶,入药(俗称土槿皮)可治顽癣和食积等症,种子可榨油。树姿优美,秋后叶呈金黄色,颇为美观。为优良有用材树种及庭园树种。

      6.雪松属(Cedrus) 常绿乔木,枝有长枝和短枝。叶针形,坚硬,通常三棱形,或背脊明显而呈四棱形。球果第二年(稀三年)成熟,熟后种鳞从宿存的中轴上脱落,种子有宽大膜质的种翅。有4种,分布于非洲北部、亚洲西部及喜马拉雅山西部。我国有1种和引种栽培1种。雪松[C.deodara(Roxb.)Loud],材质坚实,致密而均匀,具香气,少翘裂而耐久用,可作建筑、桥梁、造船、家具等用。雪松终年常绿,树形美观,我国各大城市广泛栽培作庭园树种。

      7.松属(Pinus) 常绿乔木,稀灌木。冬芽显著。叶有两型:鳞叶(原生叶)单生,螺旋状着生,在幼苗为扁平条形,后逐渐退化成膜质苞片状;针叶(次生叶)螺旋状着生,常2、3或5针一束,生于苞片状鳞叶的腋部,着生于不发育的短枝的顶端,每束针基部由8—12枝芽鳞组成的叶鞘所包,叶鞘脱落或宿存。孢子叶球单性同株,小孢子叶球多数,集生于新枝下部;大孢子叶球单生或2—4个生于新枝近顶端。球果第二年(稀第三年)秋季成熟,种鳞木质,宿存,种子上部具长翅。约80余种,广布于北半球。我国产22种,分布几遍全国,为我国森林中的主要树种。木材含有松脂,材质较硬或软,纹理直或斜,结构中至粗,可供建筑、枕木、桥梁、舟车、板材、家具及造纸等用材;树干可用以采脂;树皮、针叶、树根等可综合利用,制成各种化工产品;种子可榨油,有些可供食用;药用的松花粉、松节、松针及松节油是从各种松树采取和提取;多数种类为森林更新、造林、绿化及庭园树种。本属又可分2个亚属:即软松亚属或称单维管束亚属和硬松亚属或称双维管束亚属。

      (1) 单维管束亚属(Strobus) 木材软,色淡。叶鞘早落,针叶基部的鳞叶不下延。叶内有1条维管束。常见的有:红松(P.koraiensis Sieb.et Zucc.),小枝密被黄褐色或红褐色柔毛,针叶5针一束,横切面近三角形,树脂道3个中生,种鳞的鳞脐顶生,产于我国东北。华山松(P. H mandii Franch.),小枝无毛,针叶5针一束,稀6—7针一束,横切面三角形,树脂道常3个中生或背面2个边生,腹面中生,种鳞鳞脐不明显,产于我国山西、陕西、河南、四川及云南等省山地。白皮松(P.bungeana Zucc.ex Endl.),幼树树皮光滑,灰绿色,老树皮成不规则的薄片块状脱落,呈淡褐灰色或灰色;小枝无毛;针叶3针一束,横切面扇状三角形,树脂道6—7个边生,稀背面角处1—2个中生;种鳞鳞脐背生,顶端有刺。为我国特有树种,产于山西、河南、陕西、甘肃、四川及内蒙等地。

      (2) 双维管束亚属(Pinus) 木材硬,色深。叶鞘宿存,针叶基部的鳞叶下延。叶内有2条维管束。鳞脐背生,种子上部具长翅。常见的有:油松(P. tabulaeformis Carr.),小枝无毛,微被白粉,针叶2针一束,叶边缘有细锯齿,横切面半圆形,树脂道5—8个或更多,边生,鳞脐凸起有尖刺。为我国特有树种,产于华北、东北等地;马尾松(P.massoniana Lamb.),枝条无毛,针叶2针一束,稀3针一束,横切面半圆形,树脂道4—8个边生,鳞脐微凹无刺。主要分布于我国中部、长江流域以南各省区;黄山松(P.taiwanensis Hayata),枝条无毛,针叶2针一束,横切面半圆形,树脂道3—7个中生,鳞脐具短刺。为我国特有树种,产于台湾、安徽、福建、浙江及江西等省,海拔600—2800米山地;黑松(P.thunbergii Parl.),小枝淡褐黄色,无毛,冬芽银白色,针叶2针一束,粗硬,横切面半圆形,树脂道6—11个中生,鳞脐小而平,常有小棘。原产日本、朝鲜,我国辽宁及华东各省引种栽培,为造林和庭园观赏树种。

      此外,本科植物我国产还有油杉属(Keteleeria)、黄杉属(Pseudotsuga)、铁杉属(Tsuga)等。

      本科植物以具针形叶或条形叶,叶及种鳞螺旋状排列,种鳞与苞鳞离生,每种鳞具2粒种子等为特色。

      (二)杉科(Taxodiaceae)

      乔木。叶螺旋状排列,同一树上的叶同型或二型;孢子叶球单性同株,小孢子叶及珠鳞螺旋状排列(仅水杉的叶和小孢子叶、珠鳞对生),小孢子囊多于2个(常3—4个),小孢子无气囊,珠鳞与苞鳞多为半合生(仅顶端分离),珠鳞的腹面基部有2—9枚直立或倒生胚珠。球果当年成熟,种鳞(或苞鳞)扁平或盾形,木质或革质,能育种鳞有2—9粒种子,种子周围或两侧有窄翅。染色体:X=11、33。

      本科有10属,16种,主要分布于北半球。我国产5属,7种,引入栽培4属,7种,分布于长江流域及秦岭以南各省区。

      1.杉木属(Cunninghamia)常绿乔木。叶条状披针形,边缘有锯齿,螺旋状着生,叶的上、下两面均有气孔线。苞鳞与珠鳞的下部合生,螺旋状排列,苞鳞大,边缘有不规则细锯齿,珠鳞小,先端3裂,腹面基部生3枚胚珠。球果近球形或卵圆形,种子两侧具窄翅。共2种,为我国特产,分布于长江流域以南各省区及台湾省。杉木[C.lanceolata(Lamb.)Hook.] (图7-12),叶在主枝上辐射伸展,在侧枝上叶基扭转成二列状,叶缘有细锯齿,下面中脉两则各有10条白色气孔线,种子两侧边缘有窄翅。杉木为秦岭以南面积最大的人造林,生长快,经济价值高,材质优良,易于加工,可供建筑、桥梁、枕木、板材、家具等用材;树皮可提栲胶。台湾杉木(C.konishii Hayata),特产于我国台湾中部以北山区,为台湾省主要用材树种之一。

     

      2.柳杉属(Cryptomeria)常绿乔木。叶钻形,螺旋状排列略成5行列,背腹隆起。小孢子叶球单生叶腋,大孢子叶球单生枝顶,每一珠鳞有2—5枚胚珠,苞片与珠鳞合生,仅先端分离,球果近球形,种子有极窄的翅。共2种分布于我国及日本。树干高大,材质轻软,纹理直,可供建筑、桥梁、板材及家具等用材,也是优美的园林树种。柳杉(C.fortunei Hooibrenk ex Otto et Dietr.),叶先端向内弯曲,种鳞较少,每1种鳞有2粒种子。为我国特有树种,产于浙江天目山、福建、江西等地。日本柳杉[C.japonica(Linn.f.)D.Don],叶先端微内曲,种鳞较多,每1种鳞有2—5粒种子。原产日本。

      3.水松属(Glyptostrobus) 叶螺旋状着生,有3种类型:鳞形叶较厚,辐射伸展;条形叶薄,常排成2列状;条状钻形叶,辐射伸展成3列状。鳞形叶宿存,条形或条状钻形叶均于秋后连同侧生短枝一同脱落。球果直立,种鳞木质,上部边缘有6—10个三角状尖齿,能育种鳞有2粒种子,种子具向下生长的长翅。

      在白垩纪和新生代广布于北半球,第四纪冰期后期,在欧洲、美洲、日本及其他各地均已绝灭,现存水松[G.pensilis(Lamb.) K.Koch]1种,仅产我国,分布于华南、西南,现各大城市均有栽培。材质轻软,纹理细,耐水湿,供建筑、家具等用材;根部材质轻松,浮力大,可作救生用品及瓶塞材料;树形优美,可作庭园树种。

      4.落羽杉属(Taxodium) 小枝有2种,主枝宿存,侧生小枝冬季脱落。叶螺旋状排列,异型,钻形叶在主枝上斜上伸展,宿存;条形叶在侧生小枝上排成2列,冬季与枝一同脱落。小孢子叶球生于小枝顶端,常排成总状或圆锥状花序形。球果球形,角状,小尖头,能育种鳞有2粒种子,种子呈不规则三角形,有明显而锐利的棱脊。共有3种,原产北美及墨西哥,我国均有引种,作庭园和造林树种。落羽杉[T.distichum(Linn.)Rich.],叶条形,扁平,排成2列。原产北美。池杉(T.ascendens Brongn.),叶钻形,在枝上螺旋状伸展,原产北美,现已成为长江流域广大地区的优良造林树种。

      5.水杉属(Metasequoia) 落叶乔木。小枝对生或近对生。条形叶交互对生,基部扭转排成2列,冬季与侧生小枝一同脱落。球果的种鳞盾形,木质,交互对生,能育种鳞有种子5—9粒,种子扁平,周围有窄翅。

      本属在中生代白垩纪及新生代约有10种,曾广布于北美、中国、日本及苏联。第四纪冰期之后,几全部绝灭,现仅有水杉(M.glyptostroboides Hu et Cheng)(图7-13)1种,为我国特产,是稀有珍贵的孑遗植物,分布于四川石柱县、湖北利川县、湖南西北部等地,现各地普遍栽培。在国外,约有50多个国家和地区亦引种栽培。材质轻软、优良,可供建筑、板材及家具等用材;又因生长快,树姿挺直优美,为著名的庭园、绿化树种。

      水杉在系统发育上与水松属、北美红杉属(红杉属,Sequoia)、巨杉属(世界爷属,Sequoia-dendron)和落羽杉属可能有亲缘关系,不过这4个属的叶及球果的种鳞都是互生的,而水杉的叶及种鳞是对生的,似又接近于柏科。因此在分类学上的位置,曾被认为介乎杉科和柏科之间,而单列为水杉科(Metasequoiaceae)。

      杉科植物,我国引种栽培的还有:巨杉属的巨杉(世界爷) [Sequoiadendron giganteum(Lindl.)Buchholz],常绿高大乔木,高达142米,胸径12米,树龄在3500年以上,原产北美。北美红杉属的北美红杉(长叶世界爷)[Sequoia sempervirens(Lamb.)Lindl.],常绿高大乔木,高可达104米,最高达110米,胸径8米,树龄达4000年以上,原产北美。巨杉、红杉都是北美单种属。

      本科植物以种鳞和苞鳞半合生,种鳞具2—9粒种子,叶披针形、钻形、条形或鳞状,互生,螺旋状排列或2列(除水杉属对生外),小孢子无气囊等为特色。

     

      (三)柏科(Cupressaceae)

      常绿乔木或灌木。叶交互对生或轮生,稀螺旋状着生,鳞形或刺形,或同一树上兼有两型叶。孢子叶球单性,同株或异株。小孢子叶交互对生,小孢子囊常多于2个,小孢子无气囊。珠鳞交叉对生或3—4片轮生,珠鳞腹面基部有1至多枚直立胚珠,苞鳞与珠鳞完全合生。球果通常圆球形,种鳞盾形,木质或肉质,熟时张开或肉质合生呈浆果状。种子两侧具窄翅或无翅,或上端有1长1短的翅。染色体:X=11。

      本科共22属,约150种,分布于南、北两半球。我国产8属,29种,分布几遍全国,另引入栽培1属,15种。

      1.侧柏属(Platycladus) 生鳞叶的小枝扁平,排成一平面,直展或斜展。叶鳞形交叉对生。孢子叶球单性同株,单生于短枝顶端。大孢子叶球有4对交互对生的珠鳞,仅中间2对各生1—2枚胚珠。球果当年成熟,熟时裂开,种鳞木质、扁平,背部近顶端具反曲的钩状尖头,种子无翅,稀有极窄的翅。仅有侧柏[P.orientalis(Linn.)Franco]1种(图7-14,A),我国特产,除新疆、青海省外,分布几遍全国。材质细密,坚实,可供建筑等用材;枝叶药用,能收敛止血、利尿健胃;种子可榨油,入药滋补强壮、安神润肠;树姿优美,常栽培作庭园树种。

     

      2.柏木属(Cupressus) 小枝斜上伸展,稀下垂,生鳞叶的小枝四棱形或圆柱形,不排成一平面,稀扁平而排成一平面。叶鳞形,交叉对生,排成4行,同型或2型,仅幼苗或萌生枝之叶为刺形。孢子叶球单性同株,单生枝顶。球果第二年成熟,种鳞4—8对,熟时张开,木质,盾形,顶端中部常具凸起的短尖头。种子具棱,两侧有窄翅。

      本属约20种,分布于北美、东亚及地中海。我国产5种,分布于秦岭及长江流域以南各省,另引入栽培4种。柏木(C.funebris Endl.)(图7-14,B),生鳞叶小枝扁平,排成平面,下垂,球果小,直径0.8—1.2厘米,每种鳞具5—6枚种子。我国特有树种,分布很广,产于华东、中南、西南以及甘肃、陕西南部。材质优良,可供建筑、桥梁、造船、家具等用材;枝叶可提取芳香油;亦栽培作园林绿化及观赏树种。干香柏(C.duclouxiana Hickel),生鳞叶小枝四棱形,不下垂,球果大,直径1.6—3厘米。我国特有树种,产于云南中部及四川西部。

      3.圆柏属(Sabina) 叶刺形或鳞形,或同一植株上兼有鳞形及刺形叶。孢子叶球单性异株或同株,单生于枝顶。球果熟时种鳞愈合,肉质,不张开。种子无翅。约50种,分布于北半球。我国产15种,另引入栽培2种。常见的有圆柏[S.chinensis(Linn.)Ant.](图7-14,C),叶兼有鳞叶与刺叶,刺叶3叶轮生,小枝不下垂。原产我国,分布于华北、华东、西南及西北等省区。朝鲜、日本也有分布。木材坚韧耐用,有香气,可供建筑等用材;枝叶及种子可提取挥发油和润滑油。

      4.刺柏属(Juniperus) 冬芽显著。叶全为刺形,3叶轮生,基部有关节。大孢子叶球有3枚轮生的珠鳞,胚珠3枚,生于珠鳞之间。球果近球形,浆果状,熟时种鳞合生,肉质、不张开。种子无翅。有10余种,分布于亚洲、欧洲及北美。我国产3种,另引入栽培1种。常见有刺柏(J.formosana Hayate),我国特产,分布很广,木材可供建筑、家具等用,树形美观,各地均有栽培作庭园树种。

      本科植物在我国常见的还有福建柏[Fokienia hodginsii(Dunn.)Henry et Thomas],为我国特产,分布于福建、浙江等省。日本花柏[Chamaecyparis pisifera(Sieb.et Zucc.)Endl.]和日本扁柏[C.obtusa(Sieb. et Zucc.) Endl.],均自日本引种,作观赏树。

      本科植物以叶对生或轮生,具两型叶,种鳞和苞片完全合生,珠鳞交互对生或3—4片轮生,胚珠直立等为特色。

      此外,分布于南半球热带及亚热带地区的南洋杉科(Araucariaceae),共2属,约40种。我国引入栽培2属,4种,如南洋杉(Araucaria cunninghamia Sweet)和异叶南洋杉[A.heterophylla(Salisb.)Franco],均原产大洋洲,我国南方常栽培作庭园树。