第五节 红豆杉纲(紫杉纲)(Taxopsida)

 

  常绿乔木或灌木,多分枝。叶为条形、披针形、鳞形、钻形或退化成叶状枝。孢子叶球单性异株,稀同株。胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上,或由囊状或杯状的套被所包围。种子具肉质的假种皮或外种皮。

  在传统的分类中,本纲植物通常被放在松柏纲(目)中,但根据它们的大孢子叶特化为鳞片状的珠托或套被,不形成球果以及种子具肉质的假种皮或外种皮等特点,从松柏纲中分出而单列1纲。

  红豆杉纲植物有14属,约162种,隶属于3科,即罗汉松科、三尖杉科和红豆杉科。我国有3科,7属,33种。这3科在系统发育上有紧密关系,可能来自共同的祖先。

  (一)罗汉松科(Podocarpaceae)

  常绿乔木或灌木。管胞具单列稀2列的缘孔,木质射线单列,无树脂道。叶常为条形、披针形,稀为鳞状钻形,或退化成叶状枝,螺旋状散生,稀近对生。孢子叶球单性异株,稀同株;小孢子叶球穗状,单生或簇生于叶腋,或生于枝顶,小孢子叶多数,螺旋状排列,各有2个小孢子囊,小孢子通常有气囊;大孢子叶球单生叶腋或苞腋,或生于枝顶,稀穗状,具多数至少数螺旋状着生的苞片,部分或全部或仅顶端之苞腑着生1枚倒生的胚珠(稀有为直生的),胚珠为1囊状或杯状的套被所包围,稀无套被。雄配子体的营养细胞6—8个或4—6个,精子2个,通常仅1个具有机能,另1个很快衰退。雌配子体有发达的大孢子囊,颈卵器2个,稀3—5个或更多。种子核果状或坚果状,成熟时,珠被分化成薄而骨质的外层和厚而肉质的内层2层种皮,套被变为革质的假种皮;或珠被变成极硬而骨质的种皮,套被变成肉质的假种皮,有时苞片与轴愈合发育成肉质种托。染色体:X=9-13、15、17、19。

  本科共8属,约130种。分布于热带、亚热带及南温带地区,在南半球分布最多。我国产

  1.罗汉松属(Podocarpus) 大孢子叶球生于叶腋或苞腋,套被与珠被合生,种子当年成熟,核果状,常有梗。全部为肉质假种皮所包,常生于肉质肥厚或微肥厚的种托上,稀苞片不发育成肉质种托。约100种,主要分布于南半球。我国有13种,3变种,分布于长江以南各省和台湾省。常见的有竹柏[P.nagi(Thunb.)Zoll.et Mor.]。叶对生,革质,卵形或卵状披针形,有多数并列的细脉,无中脉。小孢子叶球穗状圆柱形,单生叶腋,常呈分枝状。材质细致均匀,硬度中等,可供建筑、家具、文具、工艺等用材;种子榨油供食用或工业用。罗汉松[P.macrophyllus(Thunb.)D.Don](图7-15),叶条状披针形,中脉显著隆起。种子卵圆形,成熟时呈紫色,颇似一秃顶的头,而其下的肉质种托,膨大呈紫红色,仿佛罗汉袈裟,故名罗汉松。产于江苏、浙江、云南、广西等省,鸡毛松(P.imbricatus Bl.),叶小,异型,钻状条形叶排成两列,鳞状叶覆瓦状排列。种子顶生,种托红色、肉质。产于海南岛、广西及云南等地。

 

  2.陆均松属(Dacrydium) 大孢子叶球生于小枝顶端,套被与珠被离生。种子坚果状,仅基部为杯状肉质或较薄而干的假种皮所包,苞片不增厚成肉质种托。约20种,主要分布南半球热带地区,我国仅有陆均松(D.pierrei Hickel)1种。产海南省。

  (二)三尖杉科(粗榧科)(Cephalotaxaceae)

  常绿乔木或灌木,髓心中部具树脂道。管胞具单列纹孔及2条或1条大型螺纹增厚。小枝近对生或轮生,基部有宿存芽鳞。叶条形或披针状条形,交互对生或近对生,在侧枝上基部扭转排成两列。孢子叶球单性异株,稀同株;小孢子叶球6-11聚生成头状,每个小孢子叶球由4—16个小孢子叶组成,各具2—4个(通常为3)小孢子囊,小孢子球形,无气囊;大孢子叶变态为囊状珠托,生于小枝基部(稀近枝顶)苞片的腋部,成对组成大孢子叶球,由3—4对交互对生的大孢子叶球组成大孢子叶球序。种子第二年成熟,核果状,全部包于由珠托发育成的肉质假种皮中,外种皮质硬,内种皮薄膜质,胚具子叶2枚。染色体:X=12。

  本科仅有三尖杉属(粗榧属)(Cephalotaxus)1属,9种。我国产7种,3变种。常见的有三尖杉(C.fortunei Hook.f.)(图 7-16),叶长 4—13厘米,宽3.5—4.4毫米,先端渐尖成长尖头。小孢子叶球有明显的总梗,长约6—8毫米。为我国特有树种,分布较广。材质优良,富有弹性,可供制农具、文具、工艺等用;枝、叶、根、种子可提取多种植物碱,供制抗癌药物;种子榨油供工业用;树冠优美,可作庭园树种。粗榧[C.sinensis(Rehd. et Wils.)Li],叶较短,长2—5厘米,宽约3毫米,先端常渐尖或微凸尖,基部近圆形,几无柄。小孢子叶球总梗长约3毫米。为我国特有树种,第三纪孑遗植物。分布很广。

  三尖杉属在系统发育上与罗汉松属的原始代表密切相关,是罗汉松科与红豆杉科之间的一个中间环节。在北半球的白垩纪和第三纪地层中曾发现它们的代表。

 

  (三)红豆杉科(紫杉科)(Taxaceae)

  常绿乔木或灌木。管胞具大形螺纹增厚,木射线单列,无树脂道。叶条形或披针形,螺旋状排列或交互对生,叶腹面中脉凹陷,叶背沿凸起的中脉两侧各有1条气孔带。孢子叶球单性异株,稀同株;小孢子叶球单生叶腋或苞腋,或组成穗状花序状球序集生于枝顶,小孢子叶多枚,各有3—9个小孢子囊,小孢子球形,无气囊,外壁具颗粒状纹饰,单核状态时即传播;大孢子叶球通常单生,或少数2—3对组成球序,生于叶腋或苞腋,基部具多数覆瓦状或交互对生的苞片,胚珠1枚,基部具辐射对称的盘状或漏斗状珠托。雄配子体完全没有营养细胞。雌配子体具1—3或8个颈卵器。成熟种子核果状或坚果状,包于肉质而鲜艳的假种皮中。染色体:X=11、12。

  本科有5属,约23种,主要分布于北半球。我国有4属,12种及1栽培种。

  1.红豆杉属(紫杉属),(Taxus)(图7-17) 小枝不规则互生。叶条形,螺旋状着生,背面有两条淡黄色或淡灰绿色的气孔带,叶内无树脂道。孢子叶球单生叶腋。种子当年成熟,坚果状,生于杯状肉质的假种皮中,上部露出,成熟时肉质假种皮红色。约11种,分布于北半球。我国有4种,广布全国。红豆杉[T. chinensis(Pilger)Rehd.],为我国特有树种,第三纪孑遗植物,甘肃南部,陕西、四川、云南、湖南、湖北、广西、安徽等省均有。材质结构细致,防腐力强,为水上工程优良木材;种子含油60%以上,供制皂、润滑油及药用;叶常绿、深绿色、假种皮肉质红色,颇为美观,可作庭园树。

  2.白豆杉属(Pseudotaxus) 本属与红豆杉属的主要区别是小枝近对生或近轮生。叶背面有两条白色气孔带,种子成熟时,肉质假种皮白色。仅有白豆杉[P.chienii(Cheng) Cheng]1种,为我国特有的单属种,产于浙江、湖南、广东、广西等省。木材供雕刻及器具等用。

  3.穗花杉属(Amentotaxus) 叶交互对生,有树脂道。小孢子叶球多数,聚生成穗状花序状,常2—4穗生于近枝顶之苞腋;大孢子叶球单生于新枝上的苞腋或叶腋,有长梗。种子除顶端尖头裸露外,几全为囊状鲜红色肉质假种皮所包,基部有宿存的苞片。本属为我国特有属,共3种,分布于我国南部、中部、西部及台湾省南部。穗花杉[A.argotaenia(Hance)Pilger],叶下面白色气孔带通常与绿色边带等宽或较窄,穗状小孢子叶球通常2穗,长2—2.5厘米。为我国特有树种,产于江西、四川、西藏及华中、华南等地。木材结构细致,耐腐力强,供雕刻、模型、工艺品等用材;种子含油50%,可制肥皂等;叶常绿,较长,种子大,成熟时假种皮鲜红色,垂于绿叶之间,极为美观,可作庭园树种。云南穗花杉(A.yunnanensis Li),叶下面淡褐色或淡黄白色气孔带较绿色边带宽;小孢子叶球聚成穗状,通常4或4穗以上,长10—15厘米。为我国特有树种,产于云南东南部。台湾穗花杉(A.formosana Li),我国特有树种,产台湾省南部。

  4.榧树属(Torreya) 枝轮生;小枝近对生或近轮生,基部无宿存芽鳞。叶交互对生或近对生,先端有刺状尖头;叶面中脉不明显,背面有两条较窄的气孔带;叶内有树脂道。小孢子叶球单生叶腋;大孢子叶球两个成对生于叶腋,胚珠1个,生于漏斗状的珠托上。种子第二年成熟,核果状,全部包于肉质假种皮中,基部有宿存的苞片。共7种,分布于我国、日本及北美。我国产4种,引入栽培1种。香榧(榧树)(T.grandis Fort.),叶先端有凸起的刺状短尖头,基部圆或微圆,长1.1—2.5厘米。为我国特有树种,产华东、湖南及贵州等地。材质优良,可作土木建筑及家具等用材;香榧的种子“香榧子”为著名的干果,亦可榨油,供食用;假种皮与叶,可提取香榧油,供药用。日本榧(T.nucifera Sieb. et Zucc.),叶先端有较长的刺状尖头,基部微圆或楔形,长2—3厘米。原产日本,我国各大城市有引种栽培,作庭园树。