第六节 买麻藤纲(倪藤纲)(Gnetopsida)

[盖子植物纲(Chlamydospermopsida)]

 

  灌木或木质藤本,稀乔木或草本状小灌木。次生木质部常具导管,无树脂道。叶对生或轮生,叶片有各种类型;有细小膜质鞘状,或绿色扁平似双子叶植物;也有肉质而极长大,呈带状似单子叶植物。孢子叶球单性,异株或同株,或有两性的痕迹,孢子叶球有类似于花被的盖被,也称假花被,盖被膜质、革质或肉质;胚珠1枚,珠被1—2层,具珠孔管(micropylar tube);精子无纤毛;颈卵器极其退化或无;成熟大孢子叶球球果状、浆果状或细长穗状。种子包于由盖被发育而成的假种皮中,种皮1—2层,胚乳丰富。

  买麻藤纲植物共有3目,3科,3属,约80种。我国有2目,2科,2属,19种,分布几遍全国。这类植物起源于新生代。茎内次生木质部有导管,孢子叶球有盖被,胚珠包裹于盖被内,许多种类有多核胚囊而无颈卵器,这些特征是裸子植物中最进化类群的性状。

  (一)麻黄科(Ephedraceae)

  灌木、亚灌木或草本状,多分枝,小枝对生或轮生,具节。节间有多条细纵槽纹,横切面常有棕红色髓心。叶退化成鳞片状,对生或轮生,2—3片合生成鞘状,先端具三角状裂齿。孢子叶球单性,异株稀同株;小孢子叶球单生,或数个丛生;或3—5个成复穗状,具膜质苞片数对,每苞片生一小孢子叶球,其基部具2片膜质盖被及一细长的柄,柄端着生2—8个小孢子囊,小孢子椭圆形,具5—10条纵沟槽;大孢子叶球有数对交互对生或3片轮生的苞片,仅顶端1—3苞片生有1—3枚胚珠,每个胚珠均由1层较厚的囊状盖被包围着,胚珠具1—2层膜质珠被,珠被上部(2层者仅内被)延长成充满液体的珠孔管。小孢子萌发基本上与松属相似,最后形成1个管细胞核和1个生殖细胞核,后者再分裂为1个足核和1个精核,精核分裂成2个无鞭毛的精子。成熟的雌配子体充满了细胞,通常有2个(有时1个或3个)颈卵器,颈卵器具有32个或更多的细胞构成的长颈,中央细胞核分裂为卵核和腹沟细胞核。种子成熟时,盖被发育为革质或稀为肉质的假种皮,大孢子叶球的苞片,有的变为肉质,呈红色、桔红色或橙黄色,包于其外面,呈浆果状,俗称“麻黄果”;有的则变为干膜质甚至木质化。染色体:X=7。

  本科隶属于麻黄目(Ephedrales),仅麻黄属(Ephedra)1属,约40种,分布于亚洲、美洲、欧洲东南部及非洲北部干旱、荒漠地区。我国有12种及4变种,分布较广,以西北各省区及云南、四川、内蒙等地种类较多。本属植物,多数种类含有生物碱,为重要的药用植物;生于荒漠及土壤瘠薄处,有固沙保土作用;“麻黄果”供食用。草麻黄(E.sinica Stapf. )(图 7-18),植株无直立木质茎,呈草本状,小枝节间较长。大孢子叶球成熟时矩圆状卵圆形或近圆球形,种子常2粒。广布于我国东北、华北及西北等省区,习见于山坡、平原、干燥荒地及草原等处。木贼麻黄(E.equisetina Bunge),有直立木质茎,呈灌木状,节间细而较短,小孢子叶球有苞片3—4对;大孢子叶球成熟时长卵圆形或卵圆形。种子通常1粒。产于内蒙、河北、山西、陕西、甘肃及新疆等地,习见于干旱地区的山脊山顶或石壁等处。

 

  (二)买麻藤科(Gnetaceae)

  大多数为常绿木质大藤本,极少为直立灌木或乔木,茎节由上、下两部接合而成,呈膨大关节状。次生木质部具多列圆形具缘纹孔的管胞和导管,宽的射线,厚的皮部及多数粘液沟,以及位于韧皮部外侧的针状细胞层。单叶对生,椭圆形或卵形,革质或半革质,具羽状侧脉及网状细脉,极似双子叶植物。孢子叶球单性,异株,稀同株;孢子叶球序伸长成细长穗状,具多轮总苞,总苞浅杯状,由多数苞鳞愈合而成。小孢子叶球序单生或数个组成顶生或腋生聚伞花序状,各轮总苞有多数小孢子叶球,排成2—4轮,小孢子叶球具管状盖被,每个小孢子叶,1—2个或4个小孢子囊,小孢子圆形。大孢子叶球序每轮总苞内有4—12个大孢子叶球,各具2层盖被,外盖被极厚,是由2个盖被片合生而成,内盖被是外珠被,珠被的顶端延长成珠孔管,大孢子囊内通常有2—3个大孢子母细胞,各自形成4个大孢子,其中若干个能够发育为雌配子体,但除了最下面1个雌配子体继续发育外,其他的均退化;雌配子体在受精前始终处于自由核状态;到受精时分化出来1、2或3个游离核,在其周围形成细胞质,而近似于被子植物的卵核,不形成颈卵器,这是裸子植物(颈卵器植物中发展到最高水平的一群)中的例外情况,可称之为“没有颈卵器的颈卵器植物”。小孢子萌发成4核状态时,似乎是由昆虫传至珠孔管分泌的传粉滴上,随着滴液的干涸而被吸入珠孔管中,并形成花粉管,花粉管生长到达雌配子体时,2个精子,管核和一些细胞质即流入雌配子体,2个精子向卵核移动,其中1个与卵核结合。胚的发育无游离核阶段,具有发达的胚足,长的胚轴和2枚子叶。在配子体中,虽可有数个卵核同时受精,但最后只有1个胚发育成熟。种子核果状,包于红色或桔红色肉质假种皮中,胚乳丰富。染色体:X=11。

  本科隶属于买麻藤目(Gnetales),仅买麻藤属(Gnetum)(图7-19)1属,共30余种,分布于亚洲、非洲及南美洲等的热带及亚热带地区。我国有1属,7种,分布于福建、广西、贵州、云南、江西及湖南等省区,最北分布在福建约达北纬26.6°处,这也是现在全世界已知的最北记录。买麻藤属植物茎皮富含纤维,为织麻袋,鱼网、绳索等原料;种子可炒食或榨油,供食用或作机器润滑油。常见的有买麻藤(G.montanumMarkgr.),大藤本,高达10米以上。叶通常呈矩圆形,革质或半革质,长10—25厘米,宽4—11厘米。小孢子叶球序1—2回三出分枝,排列疏松。成熟种子,常有明显种子柄。小叶买麻藤[G.parvifolium(Warb.)C.Y.Cheng],缠绕藤本,高达4—12米,叶椭圆形,革质,长4—10厘米,宽2.5厘米。小孢子叶球序不分枝或一次分枝。成熟种子无种柄或近无种柄。

 

  (三)百岁兰科(Welwitschiaceae)

  植物体的形态非常奇特(图7-20,21),不同于其他裸子植物。茎部粗短,块状,有圆锥根深入地下。植物体除了在幼苗时期还有1对子叶(2—3年后脱落)外,终生只有1对大型带状叶子,长达2—3米,宽约30厘米,可生存百年以上,故名百岁兰。孢子叶球序单性异株,生于茎顶凹陷处;孢子叶球序的苞片交互对生,排列整齐,呈鲜红色。小孢子叶球具6个基部合生的小孢子叶,中央有1个不完全发育的胚珠。这说明百岁兰是来自两性花的祖先。大孢子叶球盖被筒状,胚珠具一层珠被,珠被顶端延伸成珠孔管。百岁兰也没有颈卵器,其受精作用是由雌配子体的顶部向上生出的管状突起和珠心中向下生长的花粉管相遇而进行的。染色体:X=21。

 

  本科隶属于百岁兰目(Welwitschiales),仅百岁兰属(Welwitschia)1属,百岁兰[W.bain-esii(Hk.f.)Carr.](图7-20,21)1种,为典型的旱生植物,分布于非洲西南部,靠近海岸的沙漠地带。