第七节 裸子植物的起源与进化

 

  裸子植物在系统发育过程中,植物体的次生生长由微弱到强;茎干由不分枝到多分枝;孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球;大孢子叶逐渐特化;雄配子体由吸器发展为花粉管;雄配子由游动的、多纤毛精子,发展到无纤毛的精核;颈卵器由退化、简化发展到没有等等。这一系列的发展变化都是和系统演化密切相关。尤其是生殖器官的演化,使裸子植物有可能更完善地适应陆生生活条件,而达到较高的系统发育水平。

  在二叠纪的早期,亚洲、欧洲和北美部分地区开始出现酷热、干旱的气候环境,许多在石炭纪繁盛一时的造煤植物,因不能适应自然环境的变化,而趋于衰落和绝灭。而一群以种子繁殖的高等植物,即裸子植物,因适应当时自然环境的变化却得到了发展而繁荣兴旺,成为当时地球上植被的主角。

  古生代的石炭纪、二叠纪是地球上蕨类植物、种子蕨和苛得狄植物(Cordaitinae)繁荣昌盛时期。随着岁月的流逝,自石炭纪的中、晚期起,地球上由于气候和其他自然因素的影响,丛林中的面貌,即植被也在发生变化,逐渐形成了4个不同的植物群:分布在欧洲、北美洲大部地区的称为欧美植物群;发育在亚洲东部的就称为华夏植物群[大羽蕨(Gigantopteris)]。欧美植物群和华夏植物群生长于气候湿热的条件,植被与今日的雨林、季雨林相似。在亚洲北部季节明显、湿度高而温度较低的生境,分布着安加拉植物群(或称通古斯植物群、库兹涅茨克植物群)和在南半球各大洲和北半球南亚地区季节明显,湿度和温度变化显著的环境,分布着冈瓦纳植物群[舌蕨(Glossopteris)]。

  在石炭纪和二叠纪之交,地球上自然环境开始发生了一系列的变化,华夏植物群和欧美植物群分布的地区先后出现了季节性的干旱,并逐渐增加着强度和幅度,严重地威胁着生长在湿润环境中的各种植物。与此同时,大规模的地壳运动,使陆地上升,面积和相对高度迅速增加,大片的沼泽干涸或消失。又随着海水的退却,滨海湿润而均匀的海洋性气候,也被严酷而多变的大陆性气候所代替,这些自然因素的变化,对于植物界的影响,更起了推波助澜的作用。盛极一时的蕨类植物大量衰亡,新型的裸子植物逐渐兴旺起来。

  裸子植物虽然到古生代末期之后,方始形成为陆地植物中的主要代表,它的历史可远溯到3.5亿年前,也就是地质史上称为中、晚泥盆世的时候。从化石记载表明,那时裸子植物正处于形成和开始发展阶段。最古老的裸子植物或称原裸子植物(Progymnosperm),因为它们尽管在某些方面比蕨类植物进化,但尚未具备裸子植物全部的基本特征。下面我们从在地层中保存下来的生物历史的化石记录,简述裸子植物的发生和发展(图7-22)。

 

  无脉蕨(Aneurophyton)是中泥盆世的一种原裸子植物,树干高、茎粗的乔木,茎顶端有1个由许多分枝组成的树冠,它的末级“细枝”形状就像分叉的叶片,但其中无叶脉。孢子囊小而呈卵形,生于末级“细枝”之上。茎干内部具次生木质组织,这种组织由具缘纹孔的管胞组成。它没有发达的主根,只有许多细弱的侧根。

  古蕨(Archaeopteris)是晚泥盆世特有的一群较为进化的原裸子植物的代表。树高、茎粗的塔形乔木,茎干具有次生生长的组织,输导组织中的木质成分是具缘纹孔的管胞,茎干的顶端有1个由枝叶组成的树冠;叶是扁平而宽大的羽状复叶;根系较无脉蕨发达;孢子囊单个或成束地着生在不具叶片的小羽片上,孢子囊内曾发现大、小两种孢子。

  无脉蕨、古蕨这一类十分奇特的植物,却具有大、小孢子,羽状复叶,具缘纹孔的管胞等原裸子植物的重要特征。所以,被认为与裸子植物的祖先有关。但是它们没有胚珠更没有种子,大概是原始蕨类向着原裸子植物演进的低级的过渡类型。1974年伯恩(Burn)将古蕨算作原裸子植物。到了石炭纪、二叠纪时,从原裸子植物繁衍出更高级的类型。

  裸子植物的进一步繁演就是种子蕨(Pteridospermae)的发现。种子蕨在上泥盆世地层中已发现,上石炭纪是其极盛时期,少数代表曾生存到三叠纪末期之前。在1903年英国的古植物学家发现了凤尾松蕨(Lyginopteris oldhamia)的“真蕨”,竟然以种子来进行繁殖,是当今知道得最清楚的种子蕨(图7-23)。叶为多回羽状复叶,甚大,叶轴上部分二叉;茎甚细,髓颇大,有形成层,维管束的大部分由次生木质部和次生韧皮部组成;小型的种子,外有1杯状包被,其上生有腺体,种子中央为1颇大的雌配子体组织和颈卵器,珠心的顶端有1突出的喙,喙外又有一垣围之,二者之间为贮粉室,其中有时可看见花粉粒,珠心之外有1厚的珠被,珠被是由若干个单位联合而成的,每一个单位代表着1个不育的大孢子叶,所以整个胚珠不是单个的孢子叶,而是聚合囊(synangium),珠心才是有效的大孢子囊。

 

  在石炭纪、二叠纪化石中,还发现以髓木(Medullosa)为代表的植物,也是当时北半球广泛分布的种子蕨。在我国地质史的石炭纪、二叠纪时期,也有许多种子蕨繁盛生长,不仅有凤尾松蕨和髓木的家族成员,还有若干特殊的类型。最著名的是大羽蕨(Gigantopteris),这种植物的整个形状和内部结构虽然不很清楚,但从叶的形态特征来看,很可能是一种比较进化的种子蕨,它的叶子像被子植物茄科的烟草叶,长可达数十厘米,叶脉也相似,都是属于“复杂网状脉序”。大羽蕨是迄今所知具有这种高级脉序的先驱者。由于我国和东亚地区在二叠纪时,繁荣着以大羽蕨为代表的独特的植物群,故称之为华夏植物群。

  在这一类群最古老、最原始的裸子植物中,有几个方面值得特别注意:(1) 它们还没有花,但已形成种子,这在植物系统发育过程中,种子的出现比花和果实更早;(2) 在种子中始终没有发现发育完善的胚,这是一种原始的性状;(3) 在胚珠的贮粉室中,只有看到花粉粒,而未发现花粉管,这也是原始的性状之一。所以,种子蕨是介于蕨类植物和裸子植物之间的1个极其重要的类型,并成为许多现代裸子植物的起点。

  拟铁树植物(Cycadeoideinae)即本内铁树(Bennettitinae)和科得狄植物的发现,对由种子蕨植物直接演化出来的铁树植物和一些古植物,具有重要意义。

  拟苏铁植物,是直接起源于髓木类种子蕨植物。其中拟铁树属(Cycadeoidea)(图7-24),植物体皆矮小,茎有块状或柱状,茎的解剖构造上有1大髓,1薄层维管组织及1厚的皮层,茎的表面覆满已脱落的叶基,茎顶端有1丛羽状复叶。孢子叶球遍布于茎的周围;孢子叶球两性,即大、小孢子叶合成 1孢子叶球;在孢子叶的下部为螺旋状排列的苞片,其上为1轮大型羽状的小孢子叶,基部相连成盘,小孢子囊排成两列,每个小孢子囊又分数室,为聚合囊;每个大孢子叶只有1个短柄和1个顶生的胚珠夹于大孢子叶之间,又有另1种苞片,棒形,顶端膨大,称为间生鳞片(interseminal scale)。种子无胚乳,而含有2片子叶的胚。拟铁树属植物,极似铁树植物,但孢子叶球两性,成熟种子无胚乳,这在裸子植物中颇为特殊。因此,被认为是和某些具有两性结构的裸子植物的起源有关的一群古植物。

 

  科得狄植物,植物体为高大乔木,茎粗一般不超过1米,茎干的内部构造和种子蕨颇相似。但木材较发达而致密,木质部或薄或厚,通常无年轮,构造特殊的髓心,是由许多薄壁细胞形成的横裂成片,仿佛似被子植物胡桃的髓;具较发达的根系和高大的树冠;叶皆是全缘的单叶,形态大、小颇不一致,其上有许多粗细相等、分叉的、几乎是平行的叶脉,脉间尚有硬组织形成细纹;已有了“花”,即孢子叶球,大、小孢子叶球分别组成松散的孢子叶球序。小孢子叶球的基部有多数不育的苞片,小孢子叶由小孢子叶柄和小孢子囊组成。大孢子叶的结构与小孢子叶相似,基部具不育的苞片,胚珠顶生,珠心和珠被完全分离。有胚珠,但还没有真正的种子,有贮粉室,其内曾多次发现有花粉粒,但未发现有花粉管(图7-25)。

 

  科得狄植物具胚珠,叶的形态、结构等类似种子蕨。而茎的构造和孢子叶球等又类似裸子植物。它是种于蕨的后裔或具有共同的起源。它在裸子植物的起源和系统发育上都具有重要的意义。

  关于真蕨类(Filicinae)、原裸子植物和裸子植物的系统发育,60年代贝克(Beck)把古蕨属和科得狄属的植物归属原裸子植物,并认为可能是种子植物的直接祖先;70年代班克(Bank)提出真蕨、原裸子植物都是来自裸蕨(Psilophyton),再由原裸子植物进化到裸子植物(图7-26)。

 

  综上所述,现代裸子植物的起源和进化,根据地质年代的历史记载和古植物学的研究,概述于下。

  铁树纲植物 铁树纲植物起源开始于古生代二叠纪,甚至可能起源于石炭纪,繁盛于中生代,是现代裸子植物最原始的类群。从种子蕨的发现、研究表明,它们有着密切的关系。在形态上,茎干都不甚高大,少分枝或不分枝,茎干表面残留叶基,顶生一丛羽状复叶;内部构造上,都具有较大的髓心和厚的皮层,木材较疏松;生殖器官结构上,小孢子叶保存着羽状分裂的特征,大孢子叶的两侧着生数个种子,呈羽状排列;它们的种子结构也很接近。这些都说明铁树类植物是由种子蕨演化而来的。

  银杏纲植物 地质历史时期植物化石的研究,提供了可靠而丰富的依据。从化石材料记载,它的历史可远溯至石炭纪,晚石炭纪出现的二歧叶(Dichophyllum)。之后,早二叠纪的毛状叶(Trichopitys),晚二叠纪的拟银杏(Ginkgoites)、拜拉(Baiera),三叠纪的楔银杏(Sphenobaiera)等或许是银杏的远祖。到了中侏罗世已有许多银杏生存。又从楔银杏、拜拉的孢子叶的情况看,它们的小孢子叶上有5—6个(偶有3—7个)小孢子囊,而银杏有3个小孢子囊;毛状叶、拜拉和拟银杏等的大孢子叶上的胚珠数目,也多于现代的银杏。由此看来,现存银杏的小孢子囊和大孢子囊,可能是经历了一系列“简化”过程演变而成的。另一方面,银杏类和科得狄也有一些相似之处,比较重要的是它们单叶的叶基构造和叶脉形式一致;又科得狄的胚珠具有贮粉室,可能以游动精子进行受精等特点和银杏相似,这些都说明它们起源于共同的祖先。

  红豆杉纲植物 从古植物学的研究,为我们提供了地质历史时期这类植物盛衰的情况和演化趋向的资料,但是由于化石材料的不完整和研究程度所限,现存的红豆杉纲各科、属和已灭绝的类型之间的演化线索,还未能完全搞清。一般认为红豆杉纲3个科:罗汉松科、三尖杉科(粗榧科)和红豆杉科(紫杉科),在系统发育上有密切关系。三尖杉科植物的孢子叶球中,没有营养鳞片,很可能是晚古生代的安奈杉(Ernestiodendron),通过中生代早期的巴列杉(Palissya)、穗果杉(Stachyotaxus)的途径演化而来的。而罗汉松科、紫杉科,则与科得狄植物有相似之处,尤其是大孢子叶球的结构以及变态的大孢子叶;穗状花序式的小孢子叶球序,保持着和科得狄类似的原始性状。说明这两个科的植物,可能是从科得狄类直接演化出来的。

  松柏纲植物 松柏纲植物是现代裸子植物中种、属最多的植物。它们的植物体的形态结构比铁树类、银杏类更能适应寒旱的自然环境;它们的胚珠受精方式比较进化,小孢子(花粉粒)萌发时产生花粉管,游动精子消失。这是由于此类植物在地质历史进程中较能抵御自然环境的变动,而较多地保存下来的缘故。关于松柏类植物的起源,还不很清楚,在地质史上出现较早的科得狄,可看作是松柏类植物的先驱者,因为它和古老的松柏类在形态上和结构上,有不少重要的相似点,特别是和石炭纪、二叠纪的松柏植物勒巴杉(Lebachia)孢子叶球的结构非常近似。

  从这些相似的特征分析,松柏纲植物,无疑地是科得狄的后裔。一般认为,松柏纲植物各科的演化路线是:杉科和柏科,它们可能是从中生代早期的三叠纪、侏罗纪时已灭绝的类型,伏脂杉(Voltzia)、掌鳞杉(Cheirolepis=Hirmerella)等化石类型中分化出来的;南洋杉科,在木材的形态结构上与科得狄极为相似,称为“南洋杉型”,所以,可能是从它直接演化出来的;松科的可靠化石,虽出现较晚,但也许很早就已形成为一个独立的演化支,因为它的球果具有分离的苞鳞,是相当原始的性状。

  买麻藤纲植物 买麻藤纲植物在现代裸子植物中,是完全孤立的一群。现存的3个属即麻黄属、买麻藤属和百岁兰属,这3个属缺乏密切关系的类群,各自形成3个独立的科和目。它们在外形上和生活环境相差很大,地理分布上又较遥远。但从这3个属植物中,都可以或多或少地看到由生殖器官两性到单性,雌雄同株到异株的发展趋势,它们都是属于比较退化和特化的类型。

  目前,对这个纲植物的历史还不很明了,根据它们形体的结构和明显的分节,被认为与木贼类植物有一定的亲缘关系;根据它们的孢子叶球的结构来看,其祖先曾具有两性的孢子叶球,而具有两性孢子叶球的,只有起源于种子蕨类的拟铁树植物,它们孢子叶球序二叉分枝,珠孔管、胚珠的特性等,说明买麻藤植物很可能是强烈退化和特化了的拟铁树植物的后裔;但是这个纲的植物,又都具有导管、精子无纤毛、颈卵器趋于消失,甚至受精作用是在雌配子体的自由核状态下进行的,这些特征又是堪与被子植物相比拟的高级性状。

  裸子植物在其漫长的历史过程中,地史、气候经过多次的重大变化,裸子植物的种系也随之多次演替更新,老的种系相继绝灭,新的种系陆续演化出来,并沿着不同的进化路线不断地更新、发展、繁衍至今。

 

复习思考题

 

  1.裸子植物有什么主要特征?它与苔藓植物和蕨类植物有什么共同点?有什么区别?

  2.试以松属为例,简述松柏纲植物的生活史?

  3.银杏、水杉均为我国特产,它们的发现在生物学上有什么重要意义?

  4.试比较松科、杉科和柏科的异同点是什么?

  5.为什么说买麻藤纲是裸子植物中最进化的类群?

  6.简述裸子植物的起源与进化?

  7.试述裸子植物在自然界中的作用及其在经济上的重要性。