第八章 被子植物(Angiosperm)

 
  第一节 被子植物的一般特征 
  第二节 被子植物的分类原则 
  第三节 被子植物的分类 

 

第八章 被子植物(Angiosperm)

 

  被子植物一词,早在1732年林奈就提到过,但林奈只是用以说明玄参科的种子生于蒴果内,区别于唇形科、紫草科的露出的小坚果的,而这3个科都是属于被子植物的。可见,林奈的概念和现在的全然不同。直到1851年荷夫马斯特(Hofmeister)才第一次把被子植物单独列出来,并和裸子植物一起合称显花植物(Phanerogam),其后艾克勒(A.W.Eichler,1883)、恩格勒(A.Engler,1887)、伦德尔(A.B.Rendle,1925)加以采用。在这里,“显花植物”是一个广义的概念。但是裸子植物的孢子叶球(球穗花)(strobilus)严格地说还不能看作真正的花,所以现在多数学者如哈钦森(J.Hutchinson,1926)、古德(R.Good,1956)、塔赫他间(A.Takhtajan,1968)、克朗奎斯特(A.Cronquist,1968、1981)、伯恩斯(C.Burnes,1974)、博尔德(H.Bold,1977)等都采用狭义的“显花植物”概念,即有花植物(flowering Plant)或显花植物(anthophyta)都仅指被子植物,不包括裸子植物。被子植物因为有雌蕊,所以也称做雌蕊植物(gynoeciatae)与高等植物中具有颈卵器的其他类群相区别。

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    第一节 被子植物的一般特征

     

      被子植物是植物界最高级的一类,自新生代以来,它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属,约20多万种,占植物界的一半,我国有2700多属,约3万种。被子植物能有如此众多的种类,有极其广泛的适应性,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,提供了它适应、抵御各种环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中,不断产生新的变异,产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个进化特征,是与裸子植物相比较而得出的,至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征,在此就不赘述了。

      (一)具有真正的花

      典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成,各个部分称为花部。

      被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化,这些变化是在进化过程中,适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件,被自然界选择,得到保留,并不断加强造成的。

      (二)具雌蕊

      雌蕊由心皮所组成,包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在于房内,得到子房的保护,避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味,多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点,对于保护种子成熟,帮助种子散布起着重要作用,它们的进化意义也是不言而喻的。

      (三)具有双受精现象

      双受精现象,即两个精细胞进入胚囊以后,1个与卵细胞结合形成合子,另1个与2个极核结合,形成3n染色体,发育为胚乳,幼胚以3n染色体的胚乳为营养,使新植物体内矛盾增大,因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象,这也是它们有共同祖先的一个证据。

      (四)孢子体高度发达

      被子植物的孢子体,在形态、结构、生活型等方面,比其他各类植物更完善化、多样化,有世界上最高大的乔木,如杏仁桉(Eucalyptus amygdalina Labill.),高达156米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍[Wolffia arrhiza(L.) Wimm.],每平方米水面可容纳300万个个体有重达25千克仅含1颗种子的果实,如王棕(大王椰子)[Roystonea regia(H. B. K. ) O. F. Cook];也有轻如尘埃,5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物,如龙血树(Dracaena draco L.);也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物,也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上,被子植物的次生木质部有导管,韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外),韧皮都无伴胞,输导组织的完善使体内物质运输畅通,适应性得到加强。

      (五)配子体进一步退化(简化)

      被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体,大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒),其中1个为营养细胞,1个为生殖细胞,少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次,产生2个精子,所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒。如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊,通常胚囊只有8个细胞:3个反足细胞、2个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个,有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时,反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器,是颈卵器的残余。由此可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。

      被子植物的上述特征,使它具备了在生存竞争中,优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生,使地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象,随着被子植物花的形态的发展,果实和种子中高能量产物的贮存,使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类),获得了相应的发展,迅速地繁茂起来。

     

    第二节 被子植物的分类原则

     

      被子植物的分类,不仅是把几十万种植物安置在一定的位置上(纲、目、科、属、种),还要建立起一个分类系统,反映出它们之间的亲缘关系。这方面的工作常常是很困难的,首先是因为被子植物在地球上,几乎是在距今1.4亿年的白垩纪突然地同时兴起的,所以就难于根据化石的年龄,论定谁比谁更原始;其次是由于几乎找不到任何花的化石,而花部的特点又是被子植物分类的重要方面,这就使整个进化系统成为割裂的许多片段。然而,人们还是根据现有资料进行了分类,并尽可能地反映出它的起源与演化关系。

      根据被子植物的化石,最早出现的被子植物多为常绿、木本植物,以后地球上经历了干燥、冰川等几次大的反复,产生了一些落叶的、草本的类群,由此可以确认落叶、草本、叶形多样化、输导功能完善化等是次生的性状。再者根据花、果的演化趋势,具有向着经济、高效的方向发展的特点,由此确认花被分化或退化、花序复杂化、子房下位等都是次生的性状。

     

      基于上述的认识,一般公认的形态构造的演化规律和分类原则如前表:

      我们不能孤立地、片面地根据一二个性状,就给一个植物下一个进化还是原始的结论,这是因为:

      (一)同一种性状,在不同植物中的进化意义不是绝对的

      如对于一般植物来说,两性花、胚珠多数、胚小是原始的性状,而在兰科植物中,恰恰是它进化的标志。

      (二)各器官的进化不是同步的

      常可见到,在同一植物体上,有些性状相当进化,另一些性状则保留着原始性;而另一类植物恰恰在这些方面得到了进化,因而,不能一概认为没有某一进化性状的植物就是原始的,如对常绿植物与落叶植物的评价。

     

    第三节 被子植物的分类

     

      被子植物分为两个纲——双子叶植物纲(木兰纲)和单子叶植物纲(百合纲),它们的基本区别如下:

     

      这些区别点只是相对的、综合的,实际上有交错的现象:

      (1) 一些双子叶植物科中有1片子叶的现象,如睡莲科、毛莨科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科等。

      (2) 双子叶植物中有许多须根系的植物,尤其在毛茛科、车前科、茜草科、菊科等科中为

      (3) 毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维管束,而有些单子叶植物的幼期也有环状排列的维管束,并有初生形成层。

      (4) 单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉。

      (5) 双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3基数的花,单子叶植物的眼子菜科、百合科有4基数的花。

      从进化的角度来看,单子叶植物的须根系、缺乏形成层、平行脉等性状,都是次生的,它的单萌发孔花粉却保留了比大多数双子叶植物还要原始的特点。在原始的双子叶植物中,也具有单萌发孔的花粉粒,这也给单子叶植物起源于双子叶植物提供了依据。