第四节 被子植物的起源与系统发育

 
    一、被子植物的起源 
    二、被子植物的系统演化及其分类系统 
     复习思考题

 

一、被子植物的起源

 

  被子植物起源包括起源的时间、地点和祖先的来源等问题,其中祖先来源问题从根本上来说是最重要的。但是起源的时间和地点将会帮助我们去发现祖先的渊源。长期以来,特别是本世纪60年代以来,由于采用了新的研究方法,摆脱了过去的偏见,重新研究和评价了过去的工作,使被子植物的起源问题的研究有了一定的进展。

  (一)起源的时间

  早在100余年前,达尔文在“物种起源”一书中对被子植物在白垩纪时突然出现,认为是一个可疑的秘密,当时他归结为“地质纪录不完全”的结果。100余年后的今天,有关被子植物起源的时间问题,虽有了一定的进展,但由于可靠的化石证据不多,大多数的结论仍然是推论性的,粗略归纳起来,有两种不同的观点:

  1.古生代起源说 这是一个较老而占统治地位的观点。坎普(Camp)、托马斯(Thomas)、埃姆斯(Eames)等学者主张被子植物起源于古生代。突出的例子是普卢姆斯特德(Plumstead)在南非二叠纪地层中发现的舌蕨(Glossopteris),具有两性的结实器官,被认为是被子植物的祖先,据此认为“被子植物发生于南半球西南太平洋地区”,并认为被子植物起源于二叠纪。上述的论断虽受到不同程度的反对,但它给被子植物的发生和发展提出了新的线索,有待今后进一步验证。

  值得进一步指出的,最近拉姆肖(Ramshaw)等人通过对被子植物细胞色素C中氨基酸顺序的研究,发现凡是系统上亲缘关系近的,氨基酸排列顺序相似,关系远的,排列顺序相差很大,并提出被子植物起源于4—5亿年前,支持被子植物起源于古生代的奥陶纪到志留纪。他们还认为,像胡麻(sesame)、苘麻(abutilon)和花椰菜(cauliflower)这些较特化的植物群,在白垩纪之前(200×106年)就存在了。由于这些结论和大量的形态学和古植物学的证据相矛盾,因此,很少有人支持这样的解说。但这方法为我们进一步研究被子植物的发生和发展,提供了新的研究途径。

  2.白垩纪(或晚侏罗纪)起源说 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。例如,最近,在黑龙江北岸晚侏罗纪到早白垩纪地层中发现一种名为喙总穗(Dirhopalo stachysrostrata)的植物化石,它的生殖枝上螺旋排列着稀疏而成对的蒴果,这种蒴果有反卷的顶喙,腹缝线开裂,内生1颗扁平的种子;花粉粒呈单沟椭圆形。它可能和金缕梅科有亲缘关系,克拉西洛克斯(Krassilox)认为是一种原被子植物,但它是否是最原始的被子植物,有待进一步研究。

  被子植物化石,只有在早白垩世的上半期,在北半球的北美、葡萄牙、远东等地,才出现无可置疑的双子叶植物的叶痕化石,而木材、花和果实化石甚为罕见。如在美国加利福尼亚州早自垩世欧特里夫期(距今约1.2亿年)地层中,发现被认为是最早的较为可靠的被子植物果实化石——加州洞核(Onoana california)。我国早白垩世地层中的被子植物化石,近年来发现于吉林蛟河和延吉大拉子组的木患与延吉叶。苏联西伯利亚东部早白垩世地层中,也有一种被子植物(Kenella harrisiana)果实和叶片化石的发现。欧洲早白垩世的山龙眼叶、楤木、木兰和月桂等属发现于葡萄牙,共同发现的还有可能是已知最早出现的单子叶植物化石——细弱早熟禾(Poacites tenellus)。英国的早白垩世地层,则还有被子植物木材化石的发现。最近多伊尔(Doyle)和马勒(Muller)根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究,支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世,大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备了条件。这一观点也为沃尔夫(Wolf)从美国弗吉尼亚的帕塔克森特岩层的早白垩世的叶化石证据所支持。这些叶化石中木兰型的特征占优势,因此,他们得出结论是:在白垩纪木兰目的发展先于被子植物的其他类群。

  综上所述,被子植物最古老的原始类型到底是什么样子,依然是个未解之“谜”。但是,被子植物起源的时间似乎可以肯定,是在白垩纪以前的某个时期。

  (二)发源地

  被子植物的发源地也存在着十分对立的观点:即高纬度——北极或南极起源和中、低纬度——热带或亚热带起源说。

  1.高纬度起源说 希尔(Heer)根据对北极化石植物区系分析的基础上,较早认为被子植物是在北半球高纬度地区所谓北极大陆上首先出现,他的观点,曾得到不少古植物学家和植物地理学家的支持。按照这个假说,认为植物通过3个方面向南分布:(1) 由欧洲向非洲南进;(2) 从欧亚大陆向南发展到中国和日本,再向南伸展到马来西亚、澳大利亚;(3) 由加拿大经美国进入拉丁美洲,最后扩散到全球。这一观点的支持者,常常引证北极的“早”白垩世植物区系的证据。可是通过对北极被子植物化石植物区系的研究,认为早白垩世的北极区系并无被子植物的踪迹,因此,现在看来,这种主张证据是不足的。

  2.中、低纬度起源说 目前,大多数学者支持被子植物起源于热带。近数十年来的资料表明,大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。如美国加利福尼亚早白垩世发现的被子植物果实化石——加州洞核,同一时期,在加拿大的地层中却还无被子植物出现,加拿大直到早白垩世晚期,才有极少数被子植物出现,其数量仅占植物总数的2—3%,而在美国早白垩世晚期发现的被子植物,已占植物化石总数的20%左右。在亚洲北部和欧洲,被子植物出现的时代都比较晚。以上事实表明,被子植物是在中、低纬度首先出现,然后逐渐向高纬度地区扩展。

  现代被子植物的地理分布情况,同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。在现存的400余科被子植物中,有半数以上的科依然集中分布于中、低纬度地区,特别是被子植物中的那些较原始的木兰科、八角科、连香树科、昆栏树科、水青树科等更是如此。贝利(Bailey)、史密斯(Smith)、塔赫他间(Takhtajan)以现代被子植物科的分布以及化石证据的分析,发现西南太平洋和东南亚地区原始毛茛类型(广义的木兰目)分布占优势,认为这个地区是被子植物早期分化和可能的发源地。我国植物分类学家吴征镒教授,从中国植物区系研究的角度出发,提出“整个被子植物区系早在第三纪以前,即在古代‘统一的’大陆上的热带地区发生”,并认为“我国南部、西南部和中南半岛,在北纬20—40°间的广大地区,最富于特有的古老科、属。这些第三纪古热带起源的植物区系即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端,这一地区就是它们的发源地,也是北美、欧洲等北温带植物区系的开端和发源地”。坎普提出南美亚马逊河流域的平原地区热带雨林中植物十分丰富,并有许多接近于原始类型的被子植物,而且被子植物可能起源于这一区域热带平原四周的山区。由此可见,中、低纬度的热带和亚热带地区,确实像是被子植物的起源中心,并从这里,它们迅速地分化和辐射,向中、高纬度发展而遍及各大陆。

  根据现有地理学和生物学证据,都支持板块学说。因此,在讨论被子植物早期演化时,必须考虑在地质时期大陆的相关位置。根据板块学说,在白垩纪时,地球可分为3个大陆板块:(1)劳西亚板块,包括现在的欧亚和北美;(2) 西冈瓦纳板块,包括现在的非洲和拉丁美洲,并通过非洲直接同欧洲大陆连接;(3) 东冈瓦纳板块,包括现在的大洋洲和南极大陆,并通过南极大陆和拉丁美洲而与西冈瓦纳板块接近,因此,当时的南美、非洲和欧洲南部都是相连的。而且延至东南亚都属热带。雷文(Raven)和阿克塞尔罗德(Axelrod)等人根据板块学说和古植物的证据,主张被子植物可能起源于西冈瓦纳板块,并认为由于地质和气候条件的变迁,干旱扩展而引起非洲植物大量绝灭,使很多早期“原始”的被子植物从非洲消失。因此,原始被子植物最初可能扩展到这种气候均匀的亚热带高地。东南亚和大洋洲就成为保存原始被子植物最好的避难所。

  总之,被子植物起源的地区依然是处于推测的阶段,由于化石植物缺乏和对过去发生的地质、气候变化还不十分清楚,虽多数学者赞同中、低纬度起源,但确切回答被子植物的起源地点是有困难的,有待今后更深入的研究。

  (三)可能的祖先

  被子植物的属、种十分庞杂,形态变化很大,分布极广,粗看起来,确实很难用统一的特征将所有的被子植物归成同一类群。因此,对于被子植物可能的祖先,存在着各种不同的假说,有多元说、二元说和单元说,现分别介绍于后。

  1.多元说(多源说)(Polyphyletic theory=pleiophyletic theory)认为被子植物来自许多不相亲近的类群,彼此是平行发展的。威兰(G.R.Wieland)、胡先骕、米塞(Meeuse)等人是多元说的代表。

  威兰于1929年提出了被子植物多元起源的观点,他认为被子植物发生于遥远的中生代二叠纪、三叠纪之间,一方面可上溯到拟铁树之Williamsoniella与Wielandiella,一方面与其他的一切裸子植物如苛得狄植物(Cordaitinae)、银杏类、松杉类、铁树类皆有渊源。

  胡先骕在1950年《中国科学》上发表了一个被子植物多元起源的新系统,他认为双子叶植物从多元的半被子植物起源;单子叶植物不可能出自毛茛科,需上溯至半被子植物,而其中的肉穗花区直接出自种子蕨部髓木类,与其他单子叶植物不同源。

  米塞是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者。他认为被子植物至少从4个不同的祖先类型发生。例如,他提出单子叶植物通过露兜树属(Pandanus)由五柱木目(Pentexyloles)起源;他把双子叶植物分为3个亚纲,各自从不同的本内铁树类起源。

  2.二元说(二源说)(diphyletic theory) 认为被子植物来自两个不同的祖先类群,二者不存在直接的关系,而是平行发展的。拉姆(Lam)和恩格勒(A.Engler)均为二元说的著名代表。

  拉姆从被子植物形态的多样性出发,认为被子植物至少是二元起源的,在他的分类系统中,把被子植物分为轴生孢子类(stachyosporae)和叶生孢子类(phyllosporae)二大类。前者的心皮是假心皮,并非来源于叶性器官,大孢子囊直接起源于轴性器官,包括单花被类(大戟科)、部分合瓣类(蓝雪科、报春花科)以及部分单子叶植物(露兜树科),这一类起源于盖子植物(买麻藤目)的祖先。后者的心皮是叶起源,具有真正的孢子叶,孢子囊着生于孢子叶上,雄蕊经常有转变为花瓣的趋势,这一类包括多心皮类及其后裔,以及大部分单子叶植物,起源于苏铁类。

  恩格勒认为,柔荑花序类的木麻黄目及荨麻目等无花被类,是和多心皮类的木兰目缺乏直接的关系,二者是平行发展的,这种看法是片面的。最近,埃伦多弗(F.Ehrendofer,1976)通过对木兰亚纲和金缕梅亚纲(包括柔荑花序类植物)的染色体研究,认为二者显著相似,支持了二者之间有密切的亲缘关系,也冲击了对这些古老的被子植物提出多元发生的观点。

  3.单元说(单源说)(monophyletic theory) 现代多数植物学家主张被子植物单元起源,主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征,如筛管和伴胞的存在;雌、雄蕊在花轴上排列的位置固定不变;雄蕊都有4个孢子囊和特有的药室内层;大孢子叶(心皮)和柱头的存在;花粉萌发,花粉管通过退化的助细胞进入胚囊与卵细胞结合的过程;双受精现象和三倍体的胚乳。为此,被子植物只能来源于一个共同的祖先。另外,从统计学上也证实,所有这些特征共同发生的机率不可能多于一次。

  哈钦森(J.Hutchinson)、塔赫他间和克朗奎斯特等人是单元说的主要代表,他们认为现代被子植物来自一个原被子植物(proangiospermae),而多心皮类(Polycarpicae),特别是其中的木兰目比较接近原被子植物,有可能就是它们的直接后裔。

  被子植物如确系单元起源,那么,它究竟发生于哪一类植物呢?推测很多,至今并无定论。其中包括有:藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内铁树目、种子蕨和舌蕨等。目前比较流行的是本内铁树和种子蕨这两种假说。

  塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中,提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物,在这个祖先类群的早材中,必须具有梯状纹孔的管胞;具两性、螺旋状排列的孢子叶球,大孢子叶(心皮)和小孢子叶为叶状的特征;胚珠多数,具分离的小孢子囊。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点得到了多伊尔、马勒和帕克托瓦(Pacltova)对孢粉研究的支持。最近,巴特-史密斯(Bate-Smith)研究拟桃叶珊瑚苷等有机化合物在现代被子植物中的分布,也支持了木兰目为被子植物原始类群的观点。

  那么,木兰目又是从哪一群原始的被子植物起源的呢?莱米斯尔(Lemesle)主张起源于本内铁树,认为本内铁树的孢子叶球常两性,稀单性,和木兰、鹅掌楸的花相似,种子无胚乳,仅具两个肉质的子叶;次生木质部的构造等亦相似,从而提出被子植物起源于本内铁树。有人甚至把本内铁树称为原被子植物。近年来,主张本内铁树为被子植物直接祖先的渐趋减少。塔赫他间认为,本内铁树的孢子叶球和木兰的花的相似是表面的,因为木兰属的小孢子叶像其他原始被子植物的小孢子叶一样,分离、螺旋状排列,而本内铁树的小孢子叶为轮状排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次,本内铁树目的大孢子叶退化为1个小轴,顶生1个直生胚珠,并且在这种轴状大孢子叶之间还存在有种子间鳞,因此,要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外,本内铁树类以珠孔管来接受小孢子,而被子植物通过柱头进行传粉,所有这些都表明被子植物起源于本内铁树的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内铁树目有一个共同的祖先,有可能从一群最原始的种子蕨起源。

  那么,究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢?有些学者曾把中生代种子蕨的高等代表——开通目植物作为原始被子植物看待,这类植物具有类似被子植物的“果实”,但从开通目为单性花、花粉囊联合等形态特征来看,它和被子植物还有相当大的差别,为此,它也不可能是被子植物的祖先,而是被子植物远的一个亲族而已。

  至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢?这方面也有不同的假说,其中比较引人注意的是幼态成熟。阿尔伯(Arber)、塔赫他间、阿萨马(Asama)等人,把动物界系统发生的幼态成熟说,应用于解释植物界的系统发生,就是说植物在系统发育过程中,植物个体发育的幼年阶段,可以突变为具有成年期成熟形体,而成年期的植物体,也可具有幼年期的构造。依此说法,被子植物的花,可以解释为由种子蕨的、具有孢子叶的幼年期短枝(生殖枝)生长受到强烈的抑制和极度缩短,而变为孢子叶球,然后再进而突变成为原始被子植物的花;这种花也不停地经受幼态成熟的突变,使幼苗阶段的花轴(花托)和叶器官(花被、雄蕊、雌蕊)更紧密地靠拢,最后就可以演变成为进化的被子植物的花。按照幼态成熟学说,被子植物的雌配子体,来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的新型雌配子体。依此类推,被子植物的心皮是原始裸子植物大孢子叶的幼态成熟,掌状叶脉则是羽状叶脉的幼态成熟,单子叶植物的子叶是双子叶植物的子叶幼态成熟等等。但是,这一系列的突变不可能是齐头并进和同时发生的,而可能是发生在各个不同的地质时期的各种不同植物、同种植物的不同个体,或各种不同的器官上,并且在各种不同的自然条件影响之下,才能产生形形式式的突变。凡有利于植物生长和发育的性状就出现、发展,不利的就受到抑制和退化,这就是植物系统演化的途径,这也可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体,经过多次幼态成熟和多方面的突变、演化,最后繁衍成为最早的原始被子植物的大致过程,亦可能是现代被子植物形体、结构多样化的基本原因。

  最近,梅尔维尔(Melville)强烈支持被子植物起源于舌蕨的观点。他的主要依据是在一些被子植物中,发现了舌蕨类的叶脉类型,以及基于舌蕨的结实器官所推理的“生殖叶”理论。而阿尔克新(Alxin)和查洛纳(Chaloner)研究发现舌蕨类型的叶脉,还存在于另外几个近缘的有关类群中,并指出,我们不能单独采用叶脉作为判断被子植物祖先的基础,而叶脉的类型可以作为进化分化水平的重要指标。这一点得到了多伊尔和希基(Hickey)的支持。

  (四)单子叶植物的起源

  前面所述的有关被子植物起源的各种假说和科学推论,一般都指双子叶植物而言的。关于单子叶植物的起源问题,目前多数学者认为,双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老,单子叶植物是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演变而来的,是单元起源的一个自然分支(哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫)。然而单子叶植物的祖先是哪一群植物?现存单子叶植物中哪一群是代表原始的类型?意见亦不一致。

  1.水生莼菜类起源说 塔赫他间和埃姆斯(Eames)认为,绝大多数的单子叶植物具单沟型花粉,因此,单子叶植物的花粉粒比之具有3沟、散沟和散孔的毛茛目及其邻近科的花粉类型更为原始,因而认为单子叶植物与毛茛目在演化上关系不大。又由于单沟花粉仅在双子叶植物中的木兰目、睡莲目、胡椒目的部分植物中,以及马兜铃科的马蹄香属(Saruma)中见到,因而认为单子叶植物是由具有单沟花粉的双子叶植物发展而来的。

  贝利和奇德尔(Cheadle)认为单子叶植物和双子叶植物中,导管分子是独立发生的,他们根据导管分子在单子叶植物各科中分布的情况,认为导管首先发生在根的后生木质部中,以后才出现在茎和叶的部分,还发现根的后生木质部具有最原始的梯形穿孔的导管分子类型。根据这一观点,塔赫他间提出,如果单子叶植物中导管分子是独立发生的,我们必须从具有无导管和单沟花粉的类群中寻找可能的祖先,他主张单子叶植物起源于水生的、无导管的睡莲目(狭义)的代表,即通过莼菜科的可能已经绝灭的原始类群进化到泽泻目,再衍生出单子叶植物的其他各个分枝,从而提出单子叶植物起源的莼菜-泽泻观点。

  克郎奎斯特并没有接受奇德尔的观点。他认为单子叶植物有一个水生的起源,来自类似现代睡莲目的祖先,并认为单子叶植物的形成层的完全缺乏,导管分子的退化和失去,均因适应水生习性的结果,因而提出泽泻亚纲是百合纲进化线上近基部的一个侧支。

  2.陆生毛茛类起源说 哈钦森在哈利叶(Hallier)工作的基础上,进一步研究提出:多心皮是被子植物的原始特性,其中双子叶植物最原始的木本群为木兰目,最原始的草本群是毛茛目,而单子叶植物的最原始类群是花蔺科(Butomaceae)、泽泻科(Alismataceae),眼子菜科(Potamogetonaceae)等具离生心皮的雌蕊群类型,因而提出:单子叶植物起源于毛茛目。

  科萨贝(Kosabai)、莫斯利(Moseley)和奇德尔最近指出,在花蔺科和泽泻科根的后生木质部中,具有进化的导管分子。根据导管分子演化的过程,支持泽泻亚纲从陆栖类型起源,并不支持单子叶植物有一个水生“毛茛型”的祖先。

  日本田村道夫(1974)提出一个被子植物的新系统。他认为单子叶植物的祖先是毛茛目,由毛茛科衍生出百合目,再发展形成单子叶植物的各个支系,明确提出单子叶植物的毛茛-百合起源说。我国杨崇仁和周俊(1978),通过对单子叶植物、毛茛科以及狭义睡莲目植物中生物碱、甾体化合物、三萜化合物、氰苷和脂肪酸5种化学成分的分析和比较,认为毛茛与百合目有着密切的亲缘关系,支持了单子叶植物毛茛-百合起源的主张,不赞同苏联学者塔赫他间关于单子叶植物莼菜-泽泻起源的观点。

  上述的单子叶植物起源的观点,主要是根据现代植物的比较形态解剖等综合研究推测出来的,还缺乏可靠的化石证据。最近研究了在美国科罗拉多晚三叠纪地层中发现的一种叫沙米格拉(Sammiguella lewist)的植物化石认为,单子叶植物中棕榈类藜芦属(Veratrum)的叶子和它最为相似。假若这种看法无误,则主张单子叶植物是由双子叶植物演化而来的看法得重新考虑;同时,被子植物最早出现的时间至少要提前到晚三叠纪。

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    二、被子植物的系统演化及其分类系统

     

      (一)被子植物系统演化的两大学派

      被子植物是当今植物界中属、种极为繁多而庞杂的一个类群,要认识这类植物就必须对它进行系统的分类,了解其原始类群与进步类群各自具有什么样的特征。也就是说,要弄清被子植物系统发育的规律性,这将有助于我们去分析和推断最古老被子植物的形态特征,进而探索它们的起源和祖先。

      早在1789年,法国植物学家裕苏(A.L.Jussicu)根据植物幼苗阶段有无子叶和子叶的数目多少,将植物界分为无子叶植物、单子叶植物和双子叶植物3大类,并认为单子叶植物是现代被子植物中较原始的类群。后来,德康多(A.P.de Candolle)在谈到植物分类时,却认为双子叶植物是比较原始的类群。这种观点得到了一些学者的支持,但是,进一步涉及到双子叶植物中哪些科、目是更为原始等问题时,却又众说纷云,莫衷一是。总的说来,可归纳为两大学派:一派是恩格勒学派,他们认为,具有单性的柔荑花序植物是现代植物的原始类群;另一派称毛茛学派,认为具有两性花的多心皮植物是现代被子植物的原始类群。

     

      1.恩格勒学派 恩格勒学派认为,被子植物的花和裸子植物的球穗花完全一致,每1个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄(Ephedra campylopoda)(图8-170,C—D)。如图所示,在这个设想里,雄花的苞片变为花被,雌花的苞片变为心皮,每个雄花的小苞片消失后,只剩下1个雄蕊;雌花小苞片退化后只剩下胚珠,着失于子房基部。由于裸子植物,尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主,所以原始的被子植物,也必然是单性花。这种理论称为假花说(pseudanthium theory),是由恩格勒学派的韦特斯坦(Wet-tstein)建立起来的。根据假花理论,现代被子植物的原始类群是单性花的柔荑花序类植物,有人甚至认为,木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。这种观点所依据的理由是:第一、化石及现代的裸子植物都是木本的,柔荑花序植物大都亦是木本的;第二,裸子植物是雌雄异株,风媒传粉的单性花,柔荑花序类植物也大都如此;第三、裸子植物的胚珠仅有1层珠被,柔荑花序类植物也是如此;第四、裸子植物是合点受精的,这也和大多数柔荑花序植物是一致的;第五、花的演化趋势是由单被花进化到双被花,由风媒进化到虫媒类型。

      近年来,许多学者对恩格勒学派的上述看法颇有异议。越来越多的人认为,柔荑花序植物的这些特点并不是原始的,而是进化的。花被的简化是高度适应风媒传粉而产生的次生现象;柔荑花序类植物的单层珠被是由双层珠被退化而来的。柔荑花序的合点受精,虽和裸子植物一样,但在合瓣花的茄科和单子叶植物中的兰科,都具有这种现象。因而,柔荑花序的单性花、无花被或仅有1层花被、风媒传粉、合点受精和单层珠被等特点,都可看成是进化过程中退化现象的反映,它们应当属于进化类群,另外从柔荑花序类植物的解剖构造和花粉的类型来看,它们的次生木质部中均有导管分子,花粉粒为三沟型的,从比较解剖学的观点看,导管是由管胞进化来的,三沟花粉是从单沟花粉演化来的,这就充分说明柔荑花序类植物比某些仅具管胞和单沟型花粉的被子植物(如木兰目)来说,是更进化的,而不是原始的被子植物类群。

      2.毛茛学派 毛茛学派认为,被子植物的花是1个简单的孢子叶球,它是由裸子植物中早已绝灭的本内铁树目,特别是拟铁树(Cycadeoidea)其两性孢子叶的球穗花进化而来的(图8-170,A—B)。拟铁树的孢子叶球上具覆瓦状排列的苞片,可以演变为被子植物的花被,它们羽状分裂或不分裂的小孢子叶可发展成雄蕊,大孢子叶发展成雌蕊(心皮),其孢子叶球的轴则可以缩短成花轴。也就是说,本内铁树植物的两性球花,可以演化成被子植物的两性整齐花。这种理论被称为真花学说(euanthlum theory)。按照真花学说,现代被子植物中的多心皮类,尤其是木兰目植物是现代被子植物的较原始的类群。这种观点的理由是:第一、本内铁树目的孢子叶球是两性的虫媒花,孢子叶的数目很多,胚有两枚子叶,木兰目植物也大都如此;第二、本内铁树目的小孢子是舟状的,中央有一条明显的单沟,木兰目中的木兰科花粉也是单沟型的舟形粉;第三、本内铁树目着生孢子叶的轴很长,木兰目的花轴也是伸长的。根据上述这些相似的特点,毛茛学派认为,现代被子植物中那些具有伸长的花轴,心皮多数而离生的两性整齐花是原始的类群,现在的多心皮类,尤其是木兰目植物是具有这些特点的。这种观点,虽然至今还为不少学者所接受。但是,木兰目植物实际上是不大可能由本内铁树植物演化来的。其理由,在前一节中已阐述,这里不再重复。

      当前多数学者认为,那些较原始的被子植物是常绿木本的,它们的木质部仅有管胞而无导管,花为顶生的单花,花的各部分离生,螺旋状排列,辐射对称,花轴伸长,雌蕊尚未明显的分化为柱头、花柱和子房,而柱头就是腹缝线的肥厚边缘,雄蕊叶片状,尚无花丝的分化,具3条脉,花粉为大型单沟舟形、无结构层、表面光滑的单粒花粉。现代的木兰目植物是具有上述特点的代表植物。

      (二)被子植物的主要分类系统

      按照植物亲缘关系对被子植物进行分类,建立一个分类系统,说明被子植物间的演化关系,是植物分类学家光荣的任务。自19世纪后半期以来,有许多植物分类工作者,根据各自的系统发育理论,提出了许多不同的被子植物系统,但由于有关被子植物起源,演化的知识和证据不足,到目前为止,还没有一个比较完美的分类系统,当前较为流行的有下面几个系统。

      1.恩格勒的分类系统 这一系统是德国植物学家恩格勒(Engler)和柏兰特(Prantl)于1897年在《植物自然分科志》一书中发表的,是分类学史上第一个比较完整的自然分类系统。在他们的著作里,将植物界分成13门,而被子植物是第13门中的1个亚门,即种子植物门被子植物亚门。并将被子植物亚门分成双子叶植物和单子叶植物2个纲,将单子叶植物放在双子叶植物之前,将“合瓣花”植物归入一类,认为是进化的一群被子植物。计45目,280科。

      恩格勒系统是根据假花说的原理,认为无花瓣、单性、木本、风媒传粉等为原始的特征,而有花瓣、两性、虫媒传粉的是进化的特征,为此,他们把柔荑花序类植物当作被子植物中最原始的类型,而将木兰、毛茛等科看作是较为进化的类型,上述假说导源于艾克勒(A.W.Eichler),在今日被许多植物学家认为是错误的。

      恩格勒系统几经修订,在1964年出版的《植物分科志要》第12版上,已把放在原来分类系统前面的单子叶植物,移到双子叶植物的后面,修正了认为单子叶植物比双子叶植物要原始的错误观点,但仍将双子叶植物分为古生花被亚纲和合瓣花亚纲,基本系统大纲没有多大改变。并把植物界分为17门,其中被子植物独立成被子植物门,共包括2纲,62目,344科。

      2.哈钦森被子植物分类系统 这个系统是英国植物学家哈钦森于1926年在《有花植物科志》一书中提出的,1973年作了修订,从原来的332科增加到411科。

      哈钦森系统是在英国边沁(Bentham)及虎克(Hooker)的分类系统,和以美国植物学家柏施(Bessey)的花是由两性孢子叶球演化而来的概念为基础发展而成的。他认为:两性花比单性花原始;花各部分分离、多数的,比联合、定数的为原始,花各部螺旋状排列的,比轮状排列的为原始;木本较草本为原始。他还认为被子植物是单元起源的,双子叶植物以木兰目和毛茛目为起点,从木兰目演化出一支木本植物,从毛茛目演化出一支草本植物,认为这两枝是平行发展的;无被花、单花被则是后来演化过程中退化而成的;柔荑花序类各科来源于金缕梅目。单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目,并在早期就分化为3个进化线:萼花群(Calyciferae)、冠花群(Corolliflorae)和颖花群(Glumiflorae)。

      哈钦森系统为多心皮学派奠定了基础,但由于本系统坚持将木本和草本作为第一级区分,因此,导致许多亲缘关系很近的科(如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科等等)远远的分开,占据着很远的系统位置,为此,把被子植物分为木本群和草本群是形式上的附会,有着时代性的错误,故这个系统很难被人接受。半个世纪以来,许多学者对多心皮系统进行了多方面的修订。塔赫他间系统、克郎奎斯特系统都是在此基础上发展起来的。

      3.塔赫他间被子植物分类系统 塔赫他间系统是1954年公布的。他认为被子植物起源于种子蕨,并通过幼态成熟演化而成的;草本植物是由木本植物演化而来的;单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物的具单沟舟形粉的睡莲目莼菜科。他发表的被子植物亲缘系统图(图8-171),主张被子植物单元起源说,认为木兰目是最原始的被子植物代表,由木兰目发展出毛茛目及睡莲目;所有的单子叶植物来自狭义的睡莲目;柔荑花序各自起源于金缕梅目,而金缕梅目又和昆栏树目等发生联系,共同组成金缕梅超目(Hamamelidanae),隶属于金缕梅亚纲(Hamamelidae)。

      自1959年起,塔赫他间分类系统进行过多次的修订(1966、1969、1980),在1980年发表的分类系统中,他把被子植物分成2纲,10亚纲,28超目,其中木兰纲(即双子叶植物纲)包括7亚纲,20超目,71目,333科;百合纲(即单子叶植物纲)包括3亚纲,8超目,21目,77科,总计共92目,410科。

      塔赫他间修改的分类系统,较1954年系统作了较多的修改,首先打破了传统的把双子叶植物纲分成离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的概念,增加了亚纲的数目,使各目的安排更为合理;其次,在分类等级方面,于“亚纲”和“目”之间增设了“超目”一级分类单元,对某些分类单元,特别是目与科的安排作了重要的更动,如把连香树科独立成连香树目,将原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等等,都和当今植物解剖学、染色体分类学的发展相吻合;再次,在处理柔荑花序问题时,亦比原来的系统前进了一步。但不足的是,增设了“超目”一级分类单元,科的数目达410科,似乎太繁杂了些,不利于教学中应用。

      4.克郎奎斯特被子植物分类系统 克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特(Cron-quist)1958年发表的。他的分类系统亦采用真花学说及单元起源的观点,认为有花植物起源于一类已经绝灭的种子蕨;现代所有生活的被子植物各亚纲,都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的;木兰亚纲是有花植物基础的复合群,木兰目是被子植物的原始类型;柔荑花序类各目起源于金缕梅目;单子叶植物来源于类似现代睡莲目的祖先,并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝(图8-172)。

      克郎奎斯特系统接近于塔赫他间系统,在1981年修订的分类系统中,他把被子植物(称木兰植物门)分为木兰纲和百合纲,前者包括6个亚纲,64目,318科,后者包括5亚纲,19目,65科,合计11亚纲,83目,383科。克郎奎斯特系统的安排基本上和塔赫他间系统相似,但是个别分类单位的安排上仍然有较大的差异,如将大花草目从木兰亚纲移出,放在蔷蔽亚纲檀香目之后;把木犀科从蔷薇亚纲鼠李目移出,放在菊亚纲玄参目内;将大戟目从五桠果亚纲分出,放在蔷薇亚纲卫矛目之后;把姜目从百合亚纲移出,独立成姜亚纲;把香蒲目从槟榔亚纲中移出,放在鸭跖草亚纲中。另外,本系统简化了塔赫他间系统,取消了“超目”一级分类单元;将塔赫他间系统的木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲;科的数目有了压缩。

      总之,克郎奎斯特系统在各级分类系统的安排上,似乎比前几个分类系统更为合理,科的数目及范围较适中,有利于教学使用,为此,本书的编写,除个别地方作了适当调整外,即以克郎奎斯特系统为依据。

     

      现将1981年修订的克郎奎斯特被子植物系统各亚纲简要特征及其纲、亚纲、目、科顺序表附录于后。

      (1) 克郎奎斯特被子植物系统各亚纲简要特征。

     

    一、木兰亚纲(Magnoliidae)

     

      木本或草本。花整齐或不整齐,常下位花;花被通常离生,常不分化成萼片和花瓣,或为单被,有时极度退化而无花被;雄蕊常多数,向心发育,常呈片状或带状;花粉粒常具2核,多数为单萌发孔或其衍生类型;雌蕊群心皮离生,胚珠多具双珠被及厚珠心。种子常具胚乳和小胚。

      植物体常产生苄基异喹啉或阿朴啡生物碱等,但无环烯醚萜化合物(iridoid compund)。薄壁组织常含油细胞;导管分子呈梯形或单穿孔,有时无导管;筛分子质体通常为P型(含有不规则排列的蛋白质结晶或丝状体),或为S型(含淀粉)。

      本亚纲共有8目、39科,约12000种。

     

    二、金缕梅亚纲(Hamamelidae)

     

      木本或草本。单叶,稀为羽状或掌状复叶。花常单性,组成柔荑花序或否,通常无花瓣或常缺花被,多半为风媒传粉;雄蕊2(偶1)至数枚,稀多数,花粉粒2或3核;雌蕊心皮分离或联合,边缘胎座、中轴胎座等,胚珠少数,倒生至直生,常具双珠被及厚珠心,柔荑花序类各目常合点受精。

      植物体一般多少含有丹宁,通常含原花青素苷(Proanthocyanin)、鞣花酸和没食子酸,但很少含有生物碱或环烯醚萜化合物。导管分子具梯状或单穿孔,有时无导管;筛分子具S型质体。

      本亚纲共有11目,24科3400种。

     

    三、石竹亚纲(Caryophyllidae)

     

      多数为草本,常为肉质或盐生植物。叶常为单叶,互生、对生或轮生。花常两性,整齐,分离或结合;花被形态复杂而多变,同被、异被或常单被,花瓣状或萼片状;雄蕊常定数,离心发育,花粉粒常3核,稀2核;子房上位或下位,常1室,胚珠1—多数,特立中央胎座或基底胎座,胚珠弯生、横生或倒生,具双珠被及厚珠心。种子常具外胚乳或否,贮藏物质常为淀粉;胚常弯曲、环形或直立。

      植物体含有甜菜拉因(betalain),少数含原花青素苷等物质。石竹目的绝大多数植物具PⅢ型筛分子质体,而蓼目、蓝雪目等具S型质体。

      本亚纲共有3目,14科,约11000种。

     

    四、五桠果亚纲(Dulleniidae)

     

      常木本。单叶,全缘或具锯齿,偶为掌状或多回羽状复叶。花离瓣,稀合瓣;雄蕊多数到少数,离心发育,花粉粒除十字花科外均具2核,萌发孔3,典型的为3孔沟;除五桠果目外,雌蕊全为合生心皮,上位子房,中轴胎座或侧膜胎座,偶为特立中央胎座或基底胎座,胚珠具双珠被或单珠被,厚或薄珠心。胚乳存在或否,但多数无外胚乳。

      植物体通常含有丹宁,偶含芥子油和环烯醚萜化合物,无甜菜拉因,亦缺乏生物碱。导管分子具梯状或单穿孔;筛分子质体为S型,稀为P型。

      本亚纲共有13目,78科,约25000种。

     

    五、蔷薇亚纲(Rosidae)

     

      木本或草本。单叶或常羽状复叶,偶极度退化或无。花被明显分化,异被,分离或偶结合;蜜腺种种,具雄蕊内盘或雄蕊外盘;雄蕊多数或少数,向心发育,花粉粒常2核,极少3核,常具3个萌发孔;雌蕊心皮分离或结合,子房上位或下位,心皮多数或少数;胚珠具双或单珠被,厚或薄珠心,偶具珠被绒毡层;胚乳存在或否,但外胚乳大多数不存在。

      植物体常含有丹宁,少数含环烯醚萜化合物、三萜类化合物(triterpenoid compound)或其他物质,但绝无甜菜拉因。导管分子具单穿孔或梯状穿孔;筛分子质体为S型,极少为P型。

      本亚纲占木兰纲总数的1/3,共有18目,118科,约58000种。

     

    六、菊亚纲(Asteridae)

     

      木本或草本。叶为单叶,极少为多种多样裂叶或复叶。花4轮,花冠结合,偶分离或单被;雄蕊和花冠裂片同数或更少,常着生在花冠筒上,绝不和花冠裂片对生;花粉粒2或3核,具3个萌发孔;常具花盘;心皮2—5,常2,结合,子房上位或下位,胚珠每室1—多数,单珠被及薄珠心,常具珠被绒毡层。种子具核型或细胞型胚乳或否。

      植物体常含环烯醚萜化合物和/或多种多样生物碱及聚炔类(polyacetylene)、糖苷(gly-coside)等物质,但不含苄基异喹啉生物碱,无甜菜拉因和芥子油。导管分子具单穿孔,极少梯状或网状穿孔;筛分子具S型质体。

      本亚纲是木兰纲中大的亚纲之一,共有11目,49科,约60000种。

     

    七、泽泻亚纲(Alismatidae)

     

      水生或湿生草本,或菌根营养而无叶绿素。单叶,常互生,平行脉,通常基部具鞘。花常大而显著,整齐或不整齐,两性或单性,花序种种;花被3数2轮,异被,或退化或无;雄蕊1—多数,花粉粒全具3核,单槽或无萌发孔;雌蕊具1至多个分离或近分离的心皮,偶结合,每个心皮或每室具1至多枚胚珠,通常具双珠被及厚珠心。胚乳无,或不为淀粉状。

      植物体维管束极度退化,导管仅存于根中,或无导管;筛分子质体为PⅡ型;气孔副卫细胞2个。

      本亚纲共有4目,16科,近500种。

     

    八、槟榔亚纲(Arecidae)

     

      多数为高大棕榈型乔木。叶宽大,互生,基生或着生茎端,常摺扇状网状脉,基部扩大成叶鞘。花多数,小型,常集成具佛焰苞包裹的肉穗花序,两性或单性;花被常发育,或退化,或无;雄蕊1至多数,花粉常2核;雌蕊由3(稀1至多数)心皮组成,常结合,子房上位;胚珠具双珠被及厚珠心;胚乳发育为沼生目型、核型和细胞型,常非淀粉状。

      植物体具有限的次生生长,常产生针晶体;导管存在于所有的营养器官,或局限于茎和根内,或根内无导管;筛分子质体PⅡ型;气孔副卫细胞4,或2或4个以上。

      本亚纲多数热带分布,共有4目,5科,约5600种。

     

    九、鸭跖草亚纲(Commelinidae)

     

      草本,偶木本,无次生生长和菌根营养。叶互生或基生,单叶,全缘,基部具开放或闭合的叶鞘或无。花两性或单性,常无蜜腺;花被常显著,异被,分离,或退化成膜状、鳞片状或无;雄蕊常3或6,花粉粒2或3核,单萌发孔,偶无萌发孔;雌蕊2或3(稀4)心皮结合,子房上位;胚珠1至多数,常具双珠被,厚或薄珠心;胚乳发育为核型,有时为沼生目型,全部或大多数为淀粉。果实为干果,开裂或不开裂。

      植物体维管束星散或轮状排列,导管存在于所有的营养器官中;筛分子质体为PⅡ型;气孔副卫细胞2,稀无,或2个以上。

      本亚纲广布温带,共有7目,16科,约15000种。

     

    十、姜亚纲(Zingiberidae)

     

      陆生或附生草本,无次生生长和明显的菌根营养。叶互生,具鞘,有时重叠成“茎”,平行脉或羽状-平行脉。花序通常具大型、显著且着色的苞片;花两性或单性,整齐或否,异被;雄蕊3或6,常特化为花瓣状的假雄蕊,花粉粒2或3核,单槽到多孔或无萌发孔;雌蕊常3心皮结合,子房下位或上位;常具分隔蜜腺;胚珠倒生或弯生,双珠被及厚珠心;胚乳为沼生目型或核型,常具复粒淀粉。

      植物体常具硅质细胞和针晶体,导管局限于根内,或存在于茎或营养器官中;筛分子质体为PⅡ型和S型;气孔副卫细胞4至多数,稀2个。

      本亚纲多数热带分布,共有2目,9科,约3800种。

     

    十一、百合亚纲(Liliidae)

     

      陆生、附生或稀为水生草本,稀木本,常极度菌根营养。单叶,互生,常全缘,线形或宽大,平行脉或网状脉。花常两性,整齐或极不整齐,花序种种,但非肉穗状;花被常3数2轮,全为花冠状,同被或异被;雄蕊常1、3或6,花粉粒2核,单槽或无萌发孔;雌蕊常3心皮结合,上位或下位,中轴胎座或侧膜胎座;具蜜腺;胚珠1至多数,常双珠被,厚或薄珠心;胚乳发育为沼生目型、核型或细胞型,胚乳常无,或为半纤维素、蛋白质或油质。

      植物体常含生物碱或甾体皂昔(steroida saponin)。木本或少数草本类型常具次生生长,导管存在于根中;筛分子质体PⅡ型;气孔副卫细胞常无或2,稀4个。

      本亚纲温带分布,共有2目,19科,约25000种。

      (2) 克郎奎斯特被子植物系统纲、亚纲、目、科顺序表

     

    Division Magnoliophyta木兰植物门

     

    Class MAGNOLIOPSIDA木兰纲

     

      SubclassⅠ.Magnoliidae木兰亚纲

      Order1.Magnoliales木兰目

      Family1.Winteraceae林仙科

      2.Degeneriaceae单心木兰科

      3.Himantandraceae

      4.Eupomatiaceae

      5.Austrobaileyaceae

      6.Magnoliaceae木兰科

      7.Lactoridaceae

      8.Annonaceae番荔枝科

      9.Myristacaceae肉豆蔻科

      10.Canellaceae

      Order 2.Laurales樟目

      Family1.Amborellaceae

      2.Trimeniaceae

      3.Monimiaceae

      4.Gomortegaceae

      5.Calycanthaceae蜡梅科

      6.Idiospermaceae

      7.Lauraceae樟科

      8.Hernandiaceae莲叶桐科

      Order3.Piperales胡椒目

      Family1.Chloranthaceae金粟兰科

      2.Saururaceae三白草科

      3.Piperaceae胡椒科

      Order4.Aristolochiales马兜铃目

      Family1.Aristolochiaceae马兜铃科

      Order5.Illiciales八角[茴香]目

      Family1.Illiciaceae八角[茴香]科

      2.Schisandraceae五味子科

      Order6.Nymphaeales睡莲目

      Family1.Nelumbonaceae莲科

      2.Nymphaeaceae睡莲科

      3.Barclayaceae合瓣莲科

      4.Cabombaceae莼菜科

      5.Ceratophyllaceae金鱼藻科

      Order7.Ranunculales毛茛目

      Family1.Ranunculaceae毛茛科

      2.Circaeasteraceae星叶科

      3.Berberidaceae小檗科

      4.Sargentedoxaceae大血藤科

      5.Lardiz abalaceae木通科

      6.Menispermaceae防己科

      7.Coriariaceae马桑科

      8.Sabiaceae清风藤科

      Order8.Papaverales罂粟目

      Family1.Papaveraceae罂粟科

      2.Fumariaceae紫堇科

      SubclassⅡ.Hamamelidae金缕梅亚纲

      Order1.Trochodendrales昆栏树目

      Family1.Tetracentraceae水青树科

      2.Trochodendraceae昆栏树科

      Order2.Hamamelidales金缕梅目

      Family1.Cercidiphyllaceae连香树科

      2.Eupteliaceae领春木科

      3.Platanaceae悬铃木科

      4.Hamamelidaceae金缕梅科

      5.Myrothamnaceae

      Order3.Daphniphyllales交让木目

      Family1.Daphniphyllaceae交让木科

      Order4.Didymelales

      Family1.Didymelaceae

      Order5.Eucommiales杜仲目

      Family1.Eucommiaceae杜仲科

      Order6.Urticales荨麻目

      Family1.Barbeyaceae

      2.Ulmaceae榆科

      3.Cannabaceae大麻科

      4.Moraceae桑科

      5.Cecropiaceae

      6.Urticaceae荨麻科

      Order7.Leitneriales

      Family1.Leitneriaceae

      Order8.Juglandales胡桃目

      Family1.Rhoipteleaceae马尾树科

      2.Juglandaceae胡桃科

      Order9.Myricales杨梅目

      Family1.Myricaceae杨梅科

      Order10.Fagales壳斗目

      Family1.Balanopaceae

      2.Fagaceae壳斗科

      3.Betulaceae桦木科

      Order11.Casuarinales木麻黄目

      Family1.Casuarinaceae木麻黄科

      SubclassⅢ.Caryophyllidae石竹亚纲

      Order1.Caryophyllales石竹目

      Family1.Phytolaccaceae商陆科

      2.Achatocarpaceae

      3.Nyctaginaceae紫茉莉科

      4.Aizoaceae番杏科

      5.Didiereaceae

      6.Cactaceae仙人掌科

      7.Chenopodiaceae藜科

      8.Amaranthaceae苋科

      9.Portulacaceae马齿苋科

      10.Basellaceae落葵科

      11.Molluginaceae粟米草科

      12.Caryophyllaceae石竹科

      Order2.Polygonales蓼目

      Family1.Polygonaceae蓼科

      Order3.Plumbaginales蓝雪目

      Family1.Plumbaginaceae蓝雪科

      SubclassⅣ.Dilleniidae五桠果亚纲

      Order1.Dilleniales五桠果目

      Family1.Dilleniaceae五桠果科

      2.Paeoniaceae芍药科

      Order2.Theales山茶目

      Family1.Ochnaceae金莲木科

      2.Sphaerosepalaceae

      3.Sarcolaenaceae

      4.Dipterocarpaceae龙脑香科

      5.Caryocaraceae

      6.Theaceae山茶科

      7.Actinidiaceae猕猴桃科

      8.Scytopetalaceae

      9.Pentaphylacaceae五列木科

      10.Tetrameristaceae

      11.Pellicieraceae

      12.Oncothecaceae

      13.Marcgraviaceae

      14.Quiinaceae

      15.Elatinaceae沟繁缕科

      16.Paracryphiaceae

      17.Medusagynaceae

      18.Clusiaceae藤黄科

      Order3.Malvales锦葵目

      Family1.Elaeocarpaceae杜英科

      2.Tiliaceae椴树科

      3.Sterculiaceae梧桐科

      4.Bombacaceae木棉科

      5.Malvaceae锦葵科

      Order4.Lecythidales玉蕊目

      Family1.Lecythidaceae玉蕊科

      Order5.Nepenthales猪笼草目

      Family1.Sarraceniaceae瓶子草科

      2.Nepenthaceae猪笼草科

      3.Droseraceae茅膏菜科

      Order6.Violales堇菜目

      Family1.Flacourtiaceae大风子科

      2.Peridiscaceae

      3.Bixaceae红木科

      4.Cistaceae半日花科

      5.Huaceae

      6.Lacistemataceae

      7.Scyphostegiaceae

      8.Stachyuraceae旌节花科

      9.Violaceae堇菜科

      10.Tamaricaceae柽柳科

      11.Frankeniaceae瓣鳞花科

      12.Dioncophyllaceae双钩树科

      13.Ancistrocladaceae钩枝藤科

      14.Turnereceae

      15.Malesherbiaceae

      16.Passifloraceae西番莲科

      17.Achariaceae

      18.Caricaceae番木瓜科

      19.Fouquiriaceae

      20.Hoplestigmataceae

      21.Cucurbitaceae葫芦科

      22.Datiscaceae四数木科

      23.Begoniaceae秋海棠科

      24.Loasaceae刺莲花科

      Order7.Salicales杨柳目

      Family1.Salicaceae杨柳科

      Order8.Capparales白花菜目

      Family1.Tovariaceae

      2.Capparaceae白花菜科

      3.Brassicaceae十字花科

      4.Moringaceae辣木科

      5.Resedaceae木犀草科

      Order9.Batales肉穗果目

      Family1.Gyrostemonaceae

      2.Bataceae肉穗果科

      Order10.Ericales杜鹃花目

      Family1.Cyrillaceae

      2.Clethraceae山柳科

      3.Grubbiaceae

      4.Empetraceae岩高兰科

      5.Epacridaceae

      6.Ericaceae杜鹃花科

      7.Pyrolaceae鹿蹄草科

      8.Monotropaceae水晶兰科

      Order11.Diapensiales岩梅目

      Family1.Diapensiaceae岩梅科

      Order12.Ebenales柿树目

      Family1.Sapotaceae山榄科

      2.Ebenaceae柿树科

      3.Styracaceae野茉莉科

      4.Lissocarpaceae

      5.Symplocaceae山矾科

      Order13.Primulales报春花目

      Family1.Thcophrastaceae

      2.Myrsinaceae紫金牛科

      3.Primulaceae报春花科

      SubclassⅤ.Rosidae蔷薇亚纲

      Order1.Rosales蔷薇目

      Family1.Brunelliaceae

      2.Connaraceae牛栓藤科

      3.Eucryphiaceae

      4.Cunoniaceae

      5.Davidsoniaceae

      6.Dialypetalanthaceae

      7.Pittosporaceae海桐花科

      8.Byblidaceae

      9.Hydrangeaceae八仙花科

      10.Columelliaceae

      11.Grossulariaceae茶藨子科

      12.Greviaceae

      13.Bruniaceae

      14.Anisophylleaceae

      15.Alseuosmiaceae

      16.Crassulaceae景天科

      17.Cephalotaceae

      18.Saxifragaceae虎耳草科

      19.Rosaceae蔷薇科

      20.Neuradaceae沙莓科

      21.Crossosomataceae

      22.Chrysobalanaceae可可李科

      23.Surianaceae海人树科

      24.Rhabdodendraceae

      Order 2 Fabales豆目

      Family1.Mimosaceae含羞草科

      2.Caesalpiniaceae云实科

      3.Fabaceae豆科

      Order3.Proteales山龙眼目

      Family1.Elaeagnaceae胡颓子科

      2.Proteaceae山龙眼科

      Order4.Podostemales川苔草目

      Family1.Podostemaceae川苔草科

      Order5.Haloragales小二仙草目

      Family1.Haloragaceae小二仙草科

      2.Gunneraceae

      eOrder6.Myrtales桃金娘目

      Family1.Sonneratiaceae海桑科

      2.Lythraceae千屈菜科

      3.Penaeaceae

      4.Crypteroniaceae隐翼科

      5.Thymelaeaceae瑞香科

      6.Trapaceae菱科

      7.Myrtaceae桃金娘科

      8.Punicaceae石榴科

      9.Onagraceae柳叶菜科

      10.Oliniaceae

      11.Melastomataceae野牡丹科

      12.Combretaceae使君子科

      Order7.Rhizophorales红树目

      Family1.Rhizophoraceae红树科

      Order8.Cornales山茱萸目

      Family1.Alangiaceae八角枫科

      2.Nyssaceae蓝果树科(珙桐科)

      3.Cornaceae山茱萸科

      4.Garryaceae

      Order9.Santalales檀香目

      Family1.Medusandraceae

      2.Dipentodontaceae十齿花科

      3.Olacaceae铁青树科

      4.Opiliaceae山柚子科

      5.Santalaceae檀香科

      6.Misodendraceae

      7.Loranthaceae桑寄生科

      8.Viscaceae槲寄生科

      9.Eremolepidaceae

      10.Balanophoraceae蛇菰科

      Order10.Rafflesiales大花草目

      Family1.Hydnoraceae

      2.Mitrastemonaceae帽蕊草科

      3.Rafflesiaceae大花草科

      Order11.Celastrales卫矛目

      Family1.Geissolomataceae

      2.Celastraceae卫矛科

      3.Hippocrateaceae翅子藤科

      4.Stackhousiaceae

      5.Salvadoraceae刺茉莉科

      6.Aquifoliaceae冬青科

      7.Icacinaceae茶茱萸科

      8.Aextoxicaceae

      9.Cardiopteridaceae心翼果科

      10.Corynocarpaceae

      11.Dichapetalaceae毒鼠子科

      Order12.Euphorbiales大戟目

      Family1.Buxaceae黄杨科

      2.Simmondsiaceae

      3.Pandaceae小盘本科

      4.Euphorbiaceae大戟科

      Order13.Rhamnales鼠李目

      Family1.Rhamnaceae鼠李科

      2.Leeaceae火筒树科

      3.Vitaceae葡萄科

      Order14.Linales亚麻目

      Family1.Erythroxylaceae古柯科

      2.Humiriaceae

      3.lxonanthaceae粘本科

      4.Hugoniaceae

      5.Linaceae亚麻科

      Order15.Polygalales远志目

      Family1.Malpighiaceae金虎尾科

      2.Vochysiaceae

      3.Trigoniaceae

      4.Tremandraceae

      5.Polygalaceae远志科

      6.Xanthophyllaceae黄叶树科

      7.Krameriaceae

      Order16.Sapindales无患子目

      Family1.Staphyleaceae省沽油科

      2.Melianthaceae

      3.Bretschneideraceae钟萼木科

      4.Akaniaceae

      5.Sapindaceae无患子科

      6.Hippocastanaceae七叶树科

      7.Aceraceae械树科

      8.Burseraceae橄榄科

      9.Anacardiaceae漆树科

      10.Julianiaceae

      11.Simaroubaceae苦木科

      12.Cneoraceae

      13.Meliaceae楝科

      14.Rutaceae芸香科

      15.Zygophyllaceae蒺藜科

      Order17.Geraniales牻牛儿苗目

      Family1.Oxalidaceae酢浆草科

      2.Geraniaceae牻牛儿苗科

      3.Limnanthaceae沼花科

      4.Tropaeolaceae旱金莲科

      5.Balsaminaceae凤仙花科

      Order18.Apiales伞形目

      Family1.Araliaceae五加科

      2.Apiaceae伞形科

      SubclassⅥ.Asteridae菊亚纲

      Order1.Gentianales龙胆目

      Family1.Loganiaceae马钱科

      2.Retziaceae

      3.Gentianaceae龙胆科

      4.Saccifoliaceae

      5.Apocynaceae夹竹桃科

      6.Asclepiadaceae萝藦科

      Order2.Solanales茄目

      Family1.Duckeodendraceae

      2.Nolanaceae假茄科

      3.Solanaceae茄科

      4.Convolvulaceae旋花科

      5.Cuscutaceae菟丝子科

      6.Menyanthaceae睡菜科

      7.Polemoniaceae花荵科

      8.Hydrophyllaceae田基麻科

      Order3.Lamiales唇形目

      Family1.Lennoaceae

      2.Boraginaceae紫草科

      3.Verbenaceae马鞭草科

      4.Lamiaceae唇形科

      Order4.Callitrichales水马齿目

      Family1.Hippuridaceae杉叶藻科

      2.Callitrichaceae水马齿科

      3.Hydrostachyaceae

      Order5.Plantaginales车前目

      Family1.Plantaginaceae车前科

      Order6.Scrophulariales玄参目

      Family1.Buddlejaceae醉鱼草科

      2.Oleaceae木犀科

      3.Scrophulariaceae玄参科

      4.Globuiariaceae

      5.Myoporaceae苦橄榄科

      6.Orobanchaceae列当科

      7.Gesneriaceae苦苣苔科

      8.Acanthaceae爵床科

      9.Pedaliaceae胡麻科

      10.Bignoniaceae紫葳科

      11.Mendonicaceae

      12.Lentibulariaceae狸藻科

      Order7.Campanulales桔梗目

      Family1.Pentaphragmataceae五膜草科

      2.Sphenocleaceae

      3.Campanulaceae桔梗科

      4.Stylidiaceae花柱草科

      5.Donatiaceae

      6.Brunoniaceae

      7.Goodeniaceae草海桐科

      Order8.Rubiales茜草目

      Family1.Rubiaceae茜草科

      2.Theligonaceae假牛繁缕科

      Order9.Dipsacales川续断目

      Family1.Caprifoliaceae忍冬科

      2.Adoxaceae五福花科

      3.Valerianaceae败酱科

      4.Dipsacaceae川续断科

      Order10.Calycerales

      Family1.Calyceraceae

      Order11.Asterales菊目

      Family1.Asteraceae菊科

     

    Class LILIOPSIDA百合纲

     

      SubclassⅠ.Alismatidae泽泻亚纲

      Order1.Alismatales泽泻目

      Family1.Butomaceae花蔺科

      2.Limnocharitaceae

      3.Alismataceae泽泻科

      Order2.Hydrocharitales水鳖目

      Family1.Hydrocharitaceae水鳖科

      Order3.Najadales茨藻目

      Family1.Aponogetonaceae水雍科

      2.Scheuchzeriaceae休氏藻科

      3.Juncaginaceae水麦冬科

      4.Potamogetonaceae眼子菜科

      5.Ruppiaceae川蔓藻科

      6.Najadaceae茨藻科

      7.Zannichelliaceae角果藻科

      8.Posidoniaceae

      9.Cymodoceaceae丝粉藻科

      10.Zosteraceae甘藻科

      Order4.Triuridales霉草目

      Family1.Petrosaviaceae无叶莲科

      2.Triuridaceae霉草科

      SubclassⅡ.Arecidae槟榔亚纲

      Order1.Arecales槟榔目

      Family1.Arecaceae槟榔科

      Order2.Cyclanthales环花草目

      Family1.Cyclanthaceae环花草科

      Order3.Pandanales露兜树目

      Family1.Pandanaceae露兜树科

      Order4.Arales天南星目

      Family1.Araceae天南星科

      2.Lemnaceae浮萍科

      SubclassⅢ.Commelinidae鸭跖草亚纲

      Order1.Commelinales鸭跖草目

      Family1.Rapateaceae

      2.Xyridaceae黄眼草科

      3.Mayacaceae

      4.Commelinaceae鸭跖草科

      Order2.Eriocaulales谷精草目

      Family1.Eriocaulaceae谷精草科

      Order3.Restionales帚灯草目

      Family1.Flagellariaceae须叶藤科

      2.Joinvilleaceae

      3.Restionaceae帚灯草科

      4.Centrolepidaceae刺鳞草科

      Order4.Juncales灯芯草目

      Family1.Juncaceae灯芯草科

      2.Thurniaceae

      Order5.Cyperales莎草目

      Family1.Cyperaceae莎草科

      2.Poaceae禾本科

      Order6.Hydatellales

      Family1.Hydatellaceae

      Order7.Typhales香蒲目

      Family1.Sparganiaceae黑三棱科

      2.Typhaceae香蒲科

      SubclassⅣ.Zingiberidae姜亚纲

      Order1.Bromeliales凤梨目

      Family1.Bromeliacea凤梨科

      Order2.Zingiberales姜目(蘘荷目)

      Family1.Strelitziaceae鹤望兰科

      2.Heliconiaceae蝎尾蕉科

      3.Musaceae芭蕉科

      4.Lowiaceae兰花蕉科

      5.Zingiberaceae姜科(蘘荷科)

      6.Costaceae闭鞘姜科

      7.Cannaceae美人蕉科

      8.Marantaceae竹芋科

      SubclassⅤ.Liliidae百合亚纲

      Order1.Liliales百合目

      Family1.Philydraceae田葱科

      2.Pontederiaceae雨久花科

      3.Haemodoraceae血皮草科

      4.Cyanastraceae

      5.Liliaceae百合科

      6.Iridaceae鸢尾科

      7.Velloziaceae

      8.Aloeaceae芦荟科

      9.Agavaceae龙舌兰科

      10.Xanthorrhoeaceae

      11.Hanguanaceae

      12.Taccaceae蒟蒻薯科

      13.Stemonaceae百部科

      14.Smilacaceae菝葜科

      15.Dioscoreaceae薯蓣科

      Order2.Orchidales兰目

      Family1.Geosiridaceae

      2.Burmanniaceae水玉簪科

      3.Corsiaceae

      4.Orchidaceae兰科

  •  

    复习思考题

     

      1.被子植物有哪些基本特征?

      2.制定被子植物分类原则的依据是什么?

      3.试述木兰科、毛茛科、樟科的基本特征及相互区别,这三科中何者较原始,何者较进化,为什么?

      4.试述蔷薇科的基本特征及其4亚科的相互区别。

      5.试述含羞草科、云实科和蝶形花科的异同。

      6.将芍药属从毛茛科中分出另立芍药科的理由是什么?

      7.隐头花序在进化上有何优越性?

      8.试述十字花科植物与人类生活的关系。

      9.解释十字花科花部结构的特点。

      10.何谓胎生植物?

      11.卫矛科主要特征是什么?它和冬青科有什么不同?

      12.大戟科是一个形态多样的科,它的主要特征是什么?本科中有哪些重要经济植物?

      13.比较鼠李科和葡萄科的异同?

      14.试述无患子目中的无患子科、漆树科和芸香科的主要特征及其经济用途?

      15.伞形科的基本特征和本科植物主要经济用途,它与五加科有何区别?

      16.杜鹃花科繁殖器官的特征如何?怎样识别杜鹃花属和乌饭树属?

      17.试比较夹竹桃科和萝摩科的区别?

      18.试说明萝摩科副花冠、花粉器形态构造上的特点及其在分类上的意义。

      19.茄科中花枝上叶常大、小二叶对生和花序常腋外生是怎么一回事?

      20.试述唇形科、马鞭草科和紫草科的区别。

      21.丹参属花在构造上如何适应虫媒传粉?

      22.玄参目的共同特征是什么?木犀科和玄参科有何异同?

      23.茜草科的主要特征是什么?它和忍冬科如何区分?

      24.菊科有哪些主要特征?在虫媒传粉方面有哪些特殊的适应构造?为什么说菊科是木兰纲中较为进化的类群?

      25.列举木犀科、唇形科、茜草科、忍冬科和菊科的重要经济植物。

      26.本书中基本上生活在水中的单子叶植物包括哪几个科?并简述其特征。

      27.概述禾本科的特征和经济价值,并比较其与莎草科的异同。

      28.槟榔科在单子叶植物中有什么突出的特点?本科植物的经济用途?

      29.试述天南星科的主要特征?

      30.百合科的基本特征是什么?有哪些重要的经济植物?

      31.试述兰科植物花的构造?某些学者将兰科作为单子叶植物中最进化的类群,其理由是什么?

      32.试论单子叶植物的起源问题。

      33.什么叫做多元说、二元说和单元说,各自的理论依据是什么?

      34.试述假花学说、真花学说及其主要的分类系统。

      35.试述哈钦森、塔赫他间、克朗奎斯特被子植物分类系统的异同。