第九章 植物分类学的发展动态

 
  第一节 细胞分类学(Cytotaxonomy) 
  第二节 化学分类学(Chemotaxonomy) 
  第三节 数值分类学(Numerical Taxonomy) 
  第四节 超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用

 

第九章 植物分类学的发展动态

 

  在地球的表面,在广阔的自然界,到处都有植物的踪迹。无论是高山、平原、沙漠或是湖沼和海洋都有植物生长。这许许多多丰盛繁茂的植物,它们中的大多数,直接或间接地与人们的生活有着密切的关系,是人们衣、食、住、行等生活资料的主要源泉。远在古代,人类还处于蒙昧状态时,在寻找食物和治病药草的过程中,就开始识别和利用植物了。有人将人类对植物的分类活动远推到史前时代,说原始人类在采集野菜和摘取野果以为食物时,就有了分类的知识。可以设想史前人在能制造粗石器或简单盛食物的容器时,就有可能对周围的植物给予适当的名称,特别对于有毒的、能吃或不能吃的,必然加以区分。这种原始的植物分类及应用的知识,是以语言和记忆而历代相传的。

  纪元前约3千年,我国炎帝时,已开始教导人们认识植物的种类及其栽培方法。人们在生产实践中,虽然很早就有植物分类学的知识。但植物分类学成为比较有系统的知识,还应从林奈时代算起。大致从18世纪中叶开始,至19世纪末,可称为古典植物分类学时期。在这一时期中,主要的分类工作是采集标本,根据植物形态器官的差别,包括营养器官和生殖器官进行分类和命名,编写世界各地的植物志以及利用当时所知的全部形态学知识,作为建立自然学说的依据,而努力于建立一个能反映自然实际的分类系统等。工作的场所主要是自然界、标本室及图书馆,所以工具比较简单,手段比较原始,方法也只限于描述和绘图而已。达尔文进化论提出以后,以大量材料论证了生物进化的观点,分类学的概念及工作方法也有所改变,分类学在鉴别种类的同时,注意研究植物之间的相互关系及分布规律,形成了系统分类学。随着植物学各分支学科的不断发展,使分类学与其他学科如解剖学、胎胚学、细胞学、古植物学、遗传学、生态学等保持密切的联系。分类学从这些学科中取得分类学上的旁证,又分化出系统解剖学和细胞分类学。20世纪近代科学技术的发展,特别是生物化学、分子生物学的发展,生命的基本物质核酸、蛋白质等被深入研究,以这些学科的成就应用于植物分类学中,使古典分类学不再满足于和停留在描述阶段,而要求有所突破,有所前进,向着客观的实验科学发展,便产生了实验分类学、化学分类学。孢粉学的建立和研究,对植物分类也有很大的帮助。孢粉鉴定可算是高等植物分类学的一部分。在20世纪60年代以后,有人注意以统计学方法研究植物的分类问题,从而建立了数值分类学。在电子显微镜及扫描电子显微镜的技术,应用于观察植物的细微结构以后,近来也有所谓超微结构分类学(Ultra-structural Taxonomy)。

  总之,自20世纪40年代以来,由于各种近代科学方法及电子计算机的应用,植物分类学得到了迅速的发展,与18至18世纪的古典分类学相比,已有很大变化,出现了许多新的研究方向。

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    第一节 细胞分类学(Cytotaxonomy)

     

      细胞学的资料用作分类学的重要证据,越来越被分类学家所重视。半个世纪以前,就开展了细胞有丝分裂时染色体数目、大小和形态的比较研究。染色体的数目、大小和形态如同其他各类比较资料一样,应用于分类学;染色体在减数分裂时的配对行为,则有助于了解居群的进化和关系。实践证明,这些细胞学的资料在分类上是很有价值的。因此,细胞分类学是近代发展起来的一门学科,它是利用细胞学的性状和现象来研究动、植物的自然分类、进化关系和起源。

      (一)细胞学资料概述

      1.染色体的数目 染色体的数目作为分类性状的价值,在于它在种内相当恒定。一个种内的各个植株,通常具有相同的染色体数目,尽管有很多例外的情况。在有花植物中,体细胞染色体的数目有很大的变化,由几个到几百个。如纤细单冠菊(Haplopappus gracilis),其染色体数目最小为2n=4,景天科伽蓝菜属(Kalanchoe)染色体数目最大为2n≌500。被子植物中已计过数的种类的染色体数目绝大多数在2n=14—24之间。蕨类植物的染色体数目普遍较高,通常2n在40—120,而最大的要算是网脉瓶尔小草(Ophiglossum reticulatum)2n=1260。对染色体计数工作,进展较快,据最近的统计,约有10%的苔类植物,14%的藓类植物,20%的蕨类植物和15—20%的种子植物已进行染色体计数。但是这些计数在不同的植物门类是不平衡的。藻类和真菌由于染色体都很小,难以观察,因此,到目前为止,对这两大类群植物的染色体数目,知道得很少。

      染色体基数或简称基数,通常以X来表示。如何推测一个类群的染色体基数,假如一个类群既有二倍体,又有多倍体,则其染色体基数(X)即为二倍体的配子体的染色体数目,即X=n。因此,二倍体的孢子体的染色体数目为2n=2X,而四倍体为2n=4X,六倍体为2n=6X,……以此类推。现以禾本科狐茅属(羊茅属)(Festuca)为例,种的染色体数目为2n=14、28、42、56和70。这样的种被分别称为二倍体、四倍体、六倍体、八倍体和十倍体。所有这些数目都是以二倍体种的配子体染色体数7为基数的,因此狐茅属的染色体基数为X=7。其四倍体为2n=4X=28;六倍体为 2n=6X=42;八倍体为2n=8X=56;十倍体为2n=10X=70。有些科或属的染色体基数不止一个,则其最原始的基数称之为原始基数,由它衍生的基数称为派生基数。派生基数又可分为原初基数和次生基数。

      2.染色体的形态结构 在绝大多数生物种中,每一条染色体的一定部位有一个称做着丝点(着丝粒)的区域。这个区域是和纺锤体的牵引丝相连的部位。常规压片标本的染色体,在这部位不着色或着色较浅而且缢缩变细,因此称做主缢痕。主缢痕内为着丝点。在主缢痕的两侧部分是染色体的臂,两臂长度相同称等臂染色体;长度不等,则分别称为长臂和短臂。有的染色体还有另一个着色较浅的缢缩部分,称做副缢痕(次缢痕)。副缢痕也是染色体的一种固定形态特征,可作为识别染色体的重要指标。有的染色体末端有一个球形或棒状的突出物,称为随体,它也是识别染色体的一个重要特征。根据着丝点在染色体上的位置不同,可将染色体分为4种类型:即具端部着丝点的(terminal),着丝点位于染色体的端部,臂比为7.0—∞,符号为t;具近端部着丝点的(subterminal),着丝点靠近端部,臂比为3.0—7.0,符号为st;具近中部着丝点的(submedian),着丝点位于染色体的近中部处(在中部的上方或下方),臂比为1.7—3.0,符号为sm;具中部着丝点的(median),着丝点位于染色体中部,臂比为1.0—1.7,符号为m。其中如果完全没有短臂,即真正是着丝点在末端的,特称为具正端部着丝点的(telocentric),符号为T;如果着丝点在正中,则特称为具正中部着丝点的(metacentric),臂比正好为1.0,符号为M(图9-1)。着丝点的位置是识别染色体的一个重要指标。

     

      染色体的大小,一般是以各染色体的长度来表现。染色体长短的范围在0.5—30微米之间。

      染色体组型中的各染色体的绝对大小,是物种的一个相当稳定的特征。染色体的绝对长度和两臂的相对长度是识别细胞中特定染色体的主要的方法或甚至是唯一的方法。一般说来,单子叶植物含有的染色体比双子叶植物要大些(也有例外的)。

      3.染色体组型分析 染色体组型亦称“核型”,是指某一个个体或种的全部染色体的形态结构,包括染色体的数目、大小、形状、主缢痕和副缢痕等特征的总和。在染色体组型分析中,目前一般采用如下的方法:(1) 常规的形态分析。如测量染色体的长度,确定着丝点的位置,副缢痕的位置和存在与否以及随体的有无、形状和大小;(2) 带型分析。在染色体组型分析中,现多应用分带技术。根据不同带型,可更精细而可靠地识别染色体的个体性;(3) 着色区段分析。在同源染色体之间着色区基本相同,而在非同源染色体之间则有差别;(4) 定量细胞化学方法。即根据细胞核、染色体组或每一个染色体的DNA含量以及其他化学特性去鉴定染色体。

      细胞减数分裂过程中,染色体的形态和行为发生一系列特有的变化。染色体的行为这里是指染色体在减数分裂时是否配对或联会。配对或联会这一现象本身体现了染色体之间的同源性;不配对通常说明染色体的非同源性。根据染色体的同源性和非同源性可以:(1) 知道是否出现了杂交;(2) 查明染色体结构上的差异;(3) 解释不育的原因;(4) 指明一个种的衍生关系,这在分类学上具有重要意义。

      4.多倍体 多倍体一般是指细胞中含有三整套或更多套染色体的个体。多倍体常见于高等植物中,尤其是蕨类植物更为普遍。由基本相同的染色体组加倍而成的多倍体,称为同源多倍体;由不同种的染色体组相结合而成的多倍体,称为异源多倍体。此外,还有节段异源多倍体和同源异源多倍体等。

      在自然界中,有很多多倍体非常复杂,一种常见的类型是由关系密切的二倍体种或宗支撑着一个四倍体(甚至六倍体、八倍体)的同源多倍体、节段异源多倍体和异源多倍体构成的复杂的超结构,这种类型称做柱架式多倍体复合体。在这样的复合体内,因为不同的倍数(2X、4X等等)之间有着相同或相似的染色体组,使整个结构通过频繁的杂交和种质渗入而相互连接,以致在不同倍数上出现形态上相似的类型。这些现象给分类学家提出了一些十分疑难的问题。如果是较小的多倍体复合体,只包含二三个二倍体原种,这常常会将整个复合体作为一个种来处理。如果复合体较大,二倍体原种多至近10个,再加上多倍体水平上的各种重组类型,这就给分类带来很大的麻烦,要对这样的属作出令人满意的分类处理非常困难,甚至不可能。目前已知具有多倍体复合体的属如蒿属(Artemisia)、蓍草属(Achillea)、风铃草属(Cam-panula)、山羊草属(Aegilops)、雀麦属(Bromus)等多属。

      (二)细胞学资料在分类学研究中的应用

      细胞学资料作为分类学的证据,结合形态学、解剖学、胚胎学和遗传学等方面的证据,在解决分类上的疑难问题,起过不少的作用,而且是建立生物学种和建立新的自然分类系统所必不可少的资料。

      1.在属级以上类群的应用 大多数情况下,细胞学资料对说明它们是同质还是异质,是近亲还是远亲有着很大价值。例如1个突出的例子是芍药科(Paeonisceae)。它是1个单属科,仅芍药属(Paeonia)1属,以前都将它放在毛茛科中,但这个属由于具花盘,心皮大而肉质,柱头厚而镰状,2唇状,雄蕊离心发育以及种子有大的假种皮等特征,从毛茛科分出独立成芍药科。根据细胞学研究,芍药属染色体大,基数X=5,这和毛茛科大多数属的基数很不相同,支持了将芍药属独立成科的观点。现在芍药科不仅得到了普遍承认,而且认为它与毛茛科之间并无紧密亲缘关系。最新的一些系统还建立了芍药目(Paeoniales),并认为和五桠果目(Dilleniales)接近。

      禾本科对族的划分,经典分类是以小穗的结构和花序形态为主来划分各族。阿甫杜诺夫(Avdulov)研究了本科的细胞学后,以染色体组型的特征为主,同时结合叶片的解剖、气孔、表皮细胞的形态和幼苗发育、淀粉粒结构以及地理分布等资料,他发现这些特征在禾本科中具有很大相关性,认为过去对禾本科植物的分族确有重新研究划分的必要,特别是那些混杂的类群如狐茅族(Festuceae)、剪股颖族(Agrostideae)和虉草族(phalarideae)等。以后许多学者结合胚胎形态、营养器官解剖、浆片和颖果形态、以及种子蛋白质的氨基酸组成等方面的证据,都支持了阿甫杜诺夫的观点。

      莎草科(Cyperaceae)和灯心草科(Juncaceae)的一些属种的染色体具有漫散着丝点等,这些细胞学资料支持了将莎草科和灯心草科从禾本目中分出来各自独立成目的分类处理。

      在蕨类植物方面,科普兰(Copeland)所下定义的凤尾蕨科(Pteridaceae),在细胞学上被证明是不同质的以后,现在不少分类学家,都同意将它划分为一些独立的科,如碗蕨科(Den-nstaedtiaceae)X=30—47,肿足蕨科(Hypodematiaceae)X=29、52,凤尾蕨科X=29等。它们中有些在分类系统上是离得相当远的。

      2.在属级类群的应用 细胞学资料用于属级类群分类的如在半日花科(Cistaceae)中,Halimium属以往常常置于半日花属(Helianthemum)中,后来发现Halimium属的染色体基数X=9,而半日花属X=8,因此支持将Halimium属从半日花属中分出,并放在具有染色体X=9的岩蔷薇属(Cistus)附近。又如在蕨类植物中,双盖蕨属(Diplazium)的分类一直处于变迁之中,许多作者把它作为蹄盖蕨属(Athyrium)的异名,有些种甚至已被放入其他科,但双盖蕨属染色体基数X=41,而蹄盖蕨属X=40。因此,这两属可以很好地区分。原属蹄盖蕨属的某些种[A.accedens(2n=82)、A.spectabile(n=41)和A.bellum(n=41)等],又被归入到双盖蕨属。这方面的例子很多,再如景天科的Jovibarba属中所有的种,其n=19,而长生草属(Sempervivum)其染色体基数X=16、17、18、20和21,这一特点又支持重新恢复Jovibarba属从长生草属中分出,而且在形态学上Jovibarba属的花为6基数,和长生草属也不同。

      上面所举的例子,并不是说染色体基数不同就可作为建立属的理由。很多情况下,一个属内具有不同的基数,并且还可存在着不同水平的多倍体,假如没有和其他特征,特别是形态上的明显差异相关联,仅仅染色体基数不同,往往不能作为分属的依据。

      3.在种级和种级以下类群的应用 细胞学的资料应用于讨论种或种以下类群的划分是比较多的。例如禾本科Vulpia属所包含的种,有二倍体(2n=14)、四倍体(2n=28)和六倍体(2n=42)三种类型。Vulpia属分为5个组(section),其中3个组仅含二倍体种类,另一组Sect.Monachne含有二倍体和四倍体的种类,最后一个组Sect.Vulpia中这3种类型(二倍体、四倍体、六倍体)的种类都有。在Monachne组中只有3种,2个种是二倍体,另1个种是四倍体,其中1个二倍体种V.membranacea 2n=14和1个四倍体种V.fasciculata 2n=28在外形上十分相似,过去常被认为是1个种,但前者在子房顶端无毛,而后者有毛,这种区别虽然很微小,但很稳定。此外两者还具有不同的地理分布和生态环境,因此可作为不同的种处理。在Vulpia组中,有3个种是二倍体,2个种是四倍体,5个种是六倍体。其中2个四倍体(2n=4,X=28)一直被认为是2个种,V.ciliata和V.ambigua。典型的V. ciliata的外稃上有长毛,但大部分类型它的外稃仅在中脉上有毛,边缘疏生纤毛;V.ambigua的外稃仅具糙毛,除此特征之外,在其他特征诸如植株的高矮,以及花序、小穗、颖、外稃和花药的长度,都是量上的区别,而且有交错,但它们有不同的地理分布,V.ciliata分布较广,从西欧一直往东分布到印度西北部,但在欧洲分布偏南,一般往北只到法国,而 V. ambigua分布较局限,在欧洲分布偏北,在英国南部和比利时至法国西北部一带,而且多喜生长于海岸沙地上,2个种在分布上显然异域的,但在法国西北部有重叠现象,因此把它们作为1种的2个亚种处理为好。

      另一个例子是费尔南德斯(A. Fernandes)对水仙属(Narcissus)的细胞学研究,他利用细胞学资料,结合形态学、生态学和地理分布,对水仙属提出了一个系统,说明各种间的关系。他认为各种间的演化,大都通过染色体的变化来进行的,如通过同源多倍性、异源多倍性、多体性、整倍性、非整倍性和B染色体。

      从以上举例看来,2个相似类型,它们的染色体数目不同,往往难以断定这2个类型应独立成种,还是1个种下的不同等级,还需根据其他性状和它们的地理分布等情况全面考虑而定。

      总之,细胞学资料作为研究分类学的一个方法,在确定分类单位和研究系统演化,无疑是有重要意义的,但自然界植物种类繁多,生长环境差别很大,系统演化更是错综复杂,染色体数目也不是绝对恒定的,所以在植物分类学的研究中,细胞学的资料是其中一个方面,它同其他学科一样是分类学的证据之一。

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    第二节 化学分类学(Chemotaxonomy)

     

      化学分类学作为一门学科,是在20世纪60年代前后建立起来的。化学资料作为分类学证据的研究,则在200年前就开始了。长期以来,分类学家都在致力于如何把生物有机体之间的相互关系认识得更正确些,使对分类单位的安排更符合客观实际,更接近一个自然的分类和系统发育的系统,这就要求认识更多的特征来加以判别,因此,化学特征也就越来越为人们所重视。植物化学分类学是利用化学的特征,来研究植物各类群间的亲缘关系,探讨植物界的演化规律,也可以说是从分子水平上来研究植物分类和系统演化的一门学科。

      植物化学分类学的主要研究任务是:研究各分类阶元(如门、纲、目、科、属和种等)所含化学成分的特性和合成途径;

      探索和研究各化学成分(主要是特征性成分)在植物系统中的分布规律以及在经典分类学的基础上,从植物的化学组成所表现出来的特征,小分子化合物和大分子化合物的角度,并结合其他有关学科,来进一步研究植物的系统发育。

      近20年来,植物化学分类学的发展较快,这一阶段的特点是人们的兴趣集中在植物的次生成分上,也就是次生代谢的小分子化合物上。因为这些小分子化合物在植物界的分布的确有间断,这种局限性分布,在研究植物分类和系统演化关系方面,成为有价值的分类性状。

      小分子化合物作为分类性状已被应用于植物分类中。例如莎草科的单型属海滨莎(Re-mirea maritima Aubl.)原被库肯索尔(Kükenthal)放在刺子莞亚科(Rhynchosporoideae)中,但是经过醌类色素的检测,刺子莞亚科的其余种类均不含有醌类色素,而海滨莎却含有大量的醌类色素。因此,根据化学资料,支持了克恩(Kern)等人的主张将该属放在靠近富含醌类色素的莎草属附近的藨草亚科(Scirpoideae)中。又如贾恩纳西(D.E. Giannasi)根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科(Ulmoideae)和朴亚科(Celtidoideae)中属的处理进行了研究。他根据约80个种的叶片样品中黄酮类化合物的色层分析,结果表明,在这1科中黄酮类化合物可分为两大类:黄酮醇苷元(如山奈黄素、槲皮黄素和杨梅黄素)和葡基黄酮(如芹菜苷元、黄色黄素和金圣草黄素-C-苷)。有趣的是这两种化合物类型不会同时出现于同一分类单位中,因此,是一个很好的分类特征。属于含黄酮醇的有榆属、印缅榆属(Holoptelea)、刺榆属、榉属、糙叶树属、Planera、Phyllostylon、Mirandaceltis、Chaetoptelea、Ampelocera和Barbeya等属;含葡基黄酮的有朴属、青檀属、山黄麻属、Parasponia、Lozanella、Chaetachme和Plagioceltis等属。此外,对8种白颜树属(Gironniera)植物进行了分析,其中3种含黄酮醇,5种含葡基黄酮。根据黄酮类型的不同,使经典分类法难以处理的属如Chaetoptelea, Mirandaceltis和Plagioceltis等,有了明确的归属。上述情况充分表明黄酮类化合物在榆科分类中是一个出色的特征,它不仅提供了分亚科的标准,而且对某些属和亚属的划分也提供了依据。小分子化合物应用于高等级分类的例子如苄基异喹啉类生物碱,此类生物碱在生物合成上的一致性以及在植物中呈连续分布状态,使其在被子植物中成为非常有用的分类学指标。苄基异喹啉类生物碱对于把罂粟科(Papaveraceae)和马兜铃科(Aristolochiaceae)放到木兰亚纲中去是重要的性状。很久以来,罂粟科就被认为与一些含有糖醇酯的科有密切亲缘关系,这些科包括白花菜科、十字花科和木犀草科(Resedaceae),并曾经与这些科一起组成Rhoeadales目。但是,在罂粟科中并不含有糖醇酯,而含有苄基异喹啉类生物碱(在Rhoeadales目中的其他科都不含苄基异喹啉类生物碱),再结合形态学上的特征,就使人们将罂粟科从Rhoeadales目中分出来而与其他含有苄基异喹喹类生物碱的科紧密地连在一起。马兜铃科特有的硝基化合物、马兜铃酸及其衍生物等,它们在生物合成上与苄基异喹啉类生物碱密切相关,都是由4个阿朴啡生物碱衍生而来,这一事实便支持了将马兜铃科放在木兰亚纲中的观点。另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否来划定石竹目(Caryophyllales)。甜菜拉因是一类含氮的红色素和黄色素化合物,仅发现于石竹目和担子菌类(Basidiomycetes)的少数种中,它在结构上和生源上都大不同于那些分布更广泛的花色苷。仙人掌科和刺戟科(Didiereaceae)由于存在甜菜拉因而被现代植物分类学家将它们放到石竹目中。其他一些科如Bataceae环蕊科(Gyrostemonaceae)、Rhabdodendraceae、假牛繁缕科(Theligonaceae)和曲胚科(Vivianiaceae),则根据它们缺乏甜菜拉因(至少部分类群缺乏)的特点,而将它们从该类群中分出去。在石竹目里,石竹科和粟米草科(Molluginaceae)是不含甜菜拉因的,因此,曾引起过学者们的争论。然而,根据胚胎学的、解剖学的、孢粉学的及亚显微结构的性状等已确定的综合证据,表明这两个含有花色苷色素的科,显然与该目的其他成员是联系在一起的。此外,根据形态学和黄酮类化学,也表明这两个类群是有密切亲缘关系的。但是,甜菜拉因和花色苷之间在结构上和生物合成上的差异,以及甜菜拉因并不出现在高等植物的其他类群中这一事实表明:这两个类群之间在系统上的距离必须保持。目前很多系统都将含有花色苷的科与该目的其他科稍稍分开。克朗奎斯特和达格瑞(Dahlgren)将石竹科和粟米草科一起排列在石竹目的最后,塔赫他间将这两个科放在一个独立的石竹亚目中。

      萜类化合物作为植物分类学的指标也是有价值的。在高等级分类上具有最大的系统学意义的三萜衍生物是柠檬素类化合物和苦木素类化合物(quassinoid)。这两类在生物合成上相关的化合物发现于4个科,即芸香科、叶柄花科(Cneoraceae)、楝科和苦木科,加上这几个科普遍含有挥发油,这些化学证据,表明了它们之间有密切的亲缘关系。在现代分类系统中,都将这4个科一起置于芸香目(Ruta1es)中。柠檬素类化合物和苦木素类化合物对于说明这几个科之间的亲缘程度也是有帮助的。例如柠檬素类化合物仅存在于芸香科、叶柄花科和楝科,而苦木素类化合物则局限于苦木科。

      应用大分子化合物来研究植物分类,首先要提到的是血清学研究,这种研究方法既方便又快速,可以广泛应用于植物分类学和植物系统学方面的研究,而且研究范围很广,所涉及的分类等级,从杂交种的来源、种间关系,直到科间关系的探讨。

      血清学研究多半是采用沉淀反应,它是从某一种植物中提取纯化某一种蛋白质,例如绿色植物叶子中含量丰富的组分I蛋白(Rubisco),注射到兔子身上,使兔子血清中产生抗体,然后提纯含有该蛋白抗体的血清(称抗血清),将其与要试验的另一种植物的蛋白质悬浊液(抗原)进行凝胶扩散或免疫电泳,观察其产生的沉淀反应来估价各不同种植物的相关性或相似程度。一般说来,血清学研究所得到的结果,和依据形态学等其他资料所得到的亲缘关系是相关的。近年来,这方面的工作大部分集中在下列有关的科中:毛茛科、十字花科、豆科、伞形科、茄科、忍冬科、葫芦科、禾本科、唇形科、茜草科等。

      蛋白质作为化学分类特征,除了血清学方法外,还有直接用蛋白质做电泳分析来比较植物种类之间蛋白质的异同。这主要是根据凝胶上蛋白质颗粒在电场影响下,分成带正电荷或负电荷两种,各向其异性方向移动,根据分子大小和分子电荷大小而不同的蛋白质有不同的移动距离,这样形成一幅蛋白质的区带谱。不同种植物含有不同的蛋白质,因而所出现的区带谱也就不同。例如有人用植物的种子蛋白质,帮助进行豆科、禾本科的分类。又如用酸性凝胶使茄属中的15个种的块茎蛋白质,进行电泳分离,共产生14条区带,而每一个种具有自己独特的区带,使蛋白质型具有分类的特征意义。此外,用植物体内所含的酶来作为分类的标准,是一项发展较快而有意义的蛋白质工作,即把植物体内的酶经提取后,在一定介质(淀粉凝胶或聚丙烯酰胺凝胶)下进行电泳,再经酶的特异性染色产生一个酶谱。这样来区分和归并一些植物种类。这方面常用的是过氧化氢酶、过氧化物酶以及酯酶等同功酶。在一定条件下某些同工酶谱代表了它们的遗传特征,这对分类学上的应用将是有价值的。

      近代生物化学的研究表明,核酸[包括脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)]是遗传信息的载体,DNA通过核苷酸顺序来决定有机体的形状、结构和生理学特征,前面提到的蛋白质(包括酶),它在分类学上作为重要的化学特征,但产生什么样的蛋白质,却是由DNA决定的,有了一定的蛋白质——酶,就能催化合成一定的小分子化合物,这就好象DNA是一张蓝图,由它设计出各种各样的工作机床,这就是蛋白质,然后通过机床制造出各种产品——代谢的末端产物(小分子化合物)。由于各种生物的DNA结构上的差异,表现出不同或相似的生物学性状。因此,DNA可作为分类的依据之一。 DNA碱基顺序在分类学上是比较可靠的证据,但测定核酸顺序的技术相对比较复杂,目前发展了一种较有前途的快速比较方法,就是DNA的分子杂交。DNA是以双螺旋结构存在的,它是由2条方向相反,互相平行的多核苷酸链,通过碱基配对方式连接在一起的双螺旋体,这2条链在加热到100℃后迅速冷却的条件下,就可以互相分离,分离的2条链在适当条件下,又可再度结合,人们利用 DNA这一特性,将不同种个体得来的2条单链放在一起,如果它们之间的顺序相似,就可在适当条件下,按碱基配对的原则形成杂交的DNA分子。然后将杂交分子放在电子显微镜中观察,测定双螺旋的数目大小(杂交程度),即可知道这2个种的个体间的相似程度(同源性)。这一方面的工作主要在微生物、动物方面,在植物分类上应用还较少。例如长柔毛野豌豆(Vicia villosa Roth)的DNA中的核苷酸顺序,只有一半与豌豆(Pisnm sativum L.)同源,而菜豆(Phaseolus vulgaris L.)和豌豆之间只有1/5是共同的。到目前为止,由于这一技术上的难度,在分类学上的应用还很少,所得结果也不稳定,但这个新领域是很有前途的,有待进一步研究。

      植物中的大分子化合物的研究,可能是今后化学分类学的重点所在,因为大分子化合物对于植物的分类将起着重要的作用。

     

    第三节 数值分类学(Numerical Taxonomy

     

      由于近代科学技术的迅速发展,电子计算机在分类学中的应用,一门新兴的边缘学科——数值分类学建立起来了。电子计算机用于分类学只是近30余年的事,随着这一学科的建立,可能对系统学、分类学的许多工作方法、步骤和概念产生很大的影响。

      数值分类学是用数量的方法来评价有机体类群间的相似性,并根据相似性值将某些类群归成更高阶层的分类群(taxa)。数值分类学是以表型特征为基础,利用有机体大量性状(包括形态学的、细胞学的和生物化学等的各种性状)、数据,按一定的数学模型(model),应用电子计算机运算得出的结果,从而作出有机体的定量比较。它不仅运用的性状数量多,运算速度快,而且没有偏见,比较客观,这是以往分类学家难以做到的。经过这种处理所得到的分类群之间的关系,不是凭经验的判断,而是凭大量的性状并可验证的,因为这个关系是用一定的精确标准计算得来的。

      下面简略介绍数值分类学的基本步骤。

      (一)确定研究对象

      进行数值分类工作的第一步,是要确定分类单位,它可以是个体、品系、种、属或更高级的单位,但主要是应当使挑选单位尽可能代表所研究的有机体。在特定研究中所采用的最基本的单位,称为分类运算单位(operational taxonomic unit,简称OTU,复数OTU'S)。

      (二)选择性状

      只有通过比较分类单位之间特征的相似程度,才能确定这些分类单位是否相似,因此分类单位确定后,就要选择OTU的性状。性状的选择对数量分类学的分类工作至关重要。就植物分类而言,要选择相对稳定的性状,也就是要选择那些受环境影响较小,保守性强的性状,如繁殖器官,具体地说是花序的类型,雄蕊、雄蕊的数目,子房的心皮数和室数,胚珠着生方式,胎座的类型,果实开裂方式,种子的特征等等。有些性状虽然变化较大,可以采用数学方法进行变换,常用的一种变换是取两性状之间的比值当作一个新的性状。譬如叶的大小变化很大,如果取其长与宽之比作为新的性状,往往比较稳定而可靠。除形态、解剖特征外,也可选择细胞的、生理和生化的等多种多样的性状。为了获得稳定和可靠的分类,特征数量一般要在50个以上,最好100个或更多。

      (三)性状的编码

      性状选出后,为了下一步进行数学运算,必须以数表示,因而对各种性状状态进行编码。不同的性状有不同的编码方法,简述如下。

      1.数值性状 用自然数和实数所表示的性状均称为数值性状。例如生物形态的各种度量、长度、面积、体积、角度和重量等;生物组织器官各部分构成的数量;各种性状之间的比例关系;各种仪器测试的数据等,这些都是数值性状。数值性状本身就已经是数值,故多数的分类方法对数值性状无需编码处理,就可转入下一步进行数学运算。

      2.二元性状 性状表现为两种对立状态者,称为二元性状。例如植物有叶柄与无叶柄、单叶或是复叶、花冠是离瓣或是合瓣、心皮是分离或是结合、果实开裂或不裂等,即非此即彼的性状。它的编码很简单,将2个性状分别以“+”和“-”表示。“+”为肯定的状态,“-”为否定的状态。

      3.有序多态性状 表现为两种状态以上,能排列在一定次序上的性状称为有序多态性状。例如植物体表被微毛、有毛、多毛、密毛。编码时可以取连续排列的非负整数0123……n,分别表示n+1个有序多态性状的状态。例如具毛的性状可编码为:无毛(0),具微毛(1),具毛(2),多毛(3),密毛(4)

      4.无序多态性状 表现在3个状态以上没有次序的性状称为无序多态性状。例如花序有穗状、总状、圆锥、伞形、伞房、头状等。无序多态性状比较复杂,编码方法通常是将无序多态性状分解为互相独立的二元性状,如穗状花序、非穗状花序;伞形花序、非伞形花序等。另一种方法也是将性状分解,但不是就每一个状态都列为1性状,而是从所有的状态中找出比较合适的新的性状逐步分解进行编码。例如花冠有各种不同类型,既可分解为离瓣和合瓣,还可分解为辐射对称与两侧对称,然后再可分解为是否唇形花冠等。

      (四)原始数据的变换和标准化

      经过编码所获得的原始数据如果全部是二元数据,并无特殊需要,可以直接进行相似性系数的运算;如果数据是一般的实数,就必须先进行数据的变换和标准化,然后才能进行相似性系数的运算。在生物分类中从各方面观察记录的性状数据为多种多样,有来自形态解剖的,生理、生化的、细胞学的、生态学的等等。来源各不相同,数据本身所代表的意义也不同,度量标准亦异。数据的复杂性最后反映在数值的大小和变化的幅度,因不同的性状而各不相同。性状之间的这种差异便影响分类运算的结果。因此,在进行运算之前需要先进行变换或标准化处理。

      1.数据的变换 对原始性状数据进行变换的方法,就是将需要变换的数据代入一个事先拟好的函数中进行计算,得出一组新的数值代替原来的性状数据。如果原始数据为xi,变换后的数据为x'i,则数据变换可用下式表示:

     

      下面是几种简单的数据变换:

      (1) 减去某一常数:x'i=xi-c

      (2) 乘以非零常数cx'i=xi·c

      

      2.数据的标准化 目前在分类运算中,有一种数据变换已成为常规手段,叫作数据标准化。原始数据进行这种变换的运算过程,称为原始数据的标准化。尤其在主成分分析和许多相似性系数的运算中,原始数据的标准化已成为必不可少的步骤。

       如果有t个分类单位,n个性状,经过编码以后的原始性状状态数据,可用如下矩阵表示:

     

      原始数据进行标准化处理公式如下:

      

     

      yij表示原始矩阵中第i个分类单位,第j个性状的数值。标准化差。

     

      (五)相似性概念的数量化

      数值分类学中需要引进比亲缘关系更广泛的概念即相似性的概念。相似性程度用数值来表示称为相似性系数。相似性系数的出现是生物分类朝定量方向发展的重要标志。相似性系数有距离系数、相关系数、联合系数、信息系数和模糊系数5个主要类型。现将应用较多的2种简述如下。

      1.距离系数 在数值分类学中,距离系数应用较早。其优点是对于分类运算有较好的稳定性,而且也比较直观,所以直至今天仍被普遍采用。常用的距离系数计算公式有:

      平均欧氏距离系数:

     

      Minkowski距离系数:

     

      Canberra距离系数:

     

      2.相关系数 相关系数来自统计数学中的相关系数。它在数值分类学中颇为重要。相关系数值的变化范围在-11之间。用它来表示相似性程度,其数值变化与距离系数有着相反的意义。相关系数值越大,相似性程度也越大,反之,值越小,相似性程度也越小。计算公式如下:

      

      Rij=1时,为完全正相关;当Rij=0时,两个分类单位的数据为不相关;当Rij=-1时,则为完全负相关。

      (六)分类运算

      当从原始数据开始,经过很多步骤,算出了相似性系数矩阵的准备工作完成后,就要开始着手聚类运算。聚类策略是整个分类分析的核心内容,选用策略不同,结果也将不同。现将按距离系数以最短距离聚类的运算过程简述于下。

      按距离系数聚类是一种聚合的分类方法,运算过程大致如下:先将每一个分类单位看做一个OTU,运算最初,求出OTU之间的相似性距离系数矩阵,也就是分类单位的距离系数矩阵。从类群的相似性距离矩阵中找到距离最小的1对类群,将这两个类群合并得到1个新的类群。然后计算新类群与其余所有类群之间的距离系数,并以此新类群代替被合并的1对类群,得到新的类群之间的距离系数矩阵,这样便完成了一次循环运算。接着进行下一次循环运算,从上次运算得到的距离系数矩阵中找到距离最近的两个类群,将这1对类群合并,再计算新的距离系数,得到新的距离系数矩阵……。一再重复执行这样的循环运算过程,运算过程与前面完全相同,每循环一次,有1个类群被归并,获得的系数矩阵也减少1个,直到所有的分类单位都归属于1个类群为止,整个分类运算结束。

      最后,将分类运算结果以树系图或其他图形表示。

      聚类策略有多种,为了设计方便,现已总结为1个统一的公式:

     

      其中DipDiqDpq表示聚合前类群之间的距离;Dir表示聚合后的距离;αp、αq、β和v是待定参数(表9-1)。pq两个类群合并以后,需要计算新类群的距离系数Dir,不同的1组参数给出不同的计算公式,由此获得不同的分类方法。现已有8种方法总结在这个公式中,见表9-1

    9-1 距离系数系统分类法参数表

     

      表中ninrnpnq分别表示类群GiGrGpGq中的分类单位个数。GpGq合并以后得新类群Gr,因此nr=np+nq

      上述总结的意义在于使许多不同的分类方法可以编在同一个电子计算机程序中,为分类运算工作提供很多方便。

      现以桔梗科中6种植物(见表9-2)的数值分类为例,介绍如下:

      性状选取与编码 分类选用了8个性状。(1) 茎是否缠绕(缠绕为1,直立为0);(2) 株高(1米以上者为1,不到1米者为0);(3) 叶的着生方式(互生为0,对生为1,轮生为2);(4) 叶缘(全缘或疏波齿为0,锯齿为1,重锯齿为2);(5) 花序(单生或数个顶生为0,总状花序或疏圆锥花序为1);(6) 子房室数(3室为04室为15室为2);(7) 果实开裂方式(侧壁开裂为0,顶部5瓣裂为1,室背开裂为2);8.种子有翼否(无翼为0,有翼为1)。特性编码数据见表9-2

    9-2 原始数据

     

      演算的第一步将原始数据标准化。因此,先计算每个特性的平均值和标准差。若某一特性的6个数据值是yii12、…6),则

      

      再连同原始数据一起代入标准化变换公式:

     

      对每个特性都进行上面的运算,得标准化数值矩阵:

     

      第二步计算相似性系数。如果采用平均欧氏距离,第i和第j两个种之间的距离系数计算如下:

     

      其中xikxjkk=12、……8)分别表示性状k对于第i和第j个种的标准化数据。将6个种每1对距离系数计算出来得到距离矩阵M(0)(见表9-3)。

      第三步进行分类运算。分类运算的循环过程见表9-3。执行第一次循环时先从M(0)中找出最小值,D56=0.592,表明种5和种6相似性距离最近,应先将它们合并成1个新类群。新类群的距离系数需要重新计算,从表9-1给出了8种不同的计算公式,不同的计算方法得出不同的分类结果。

    9-3 分类运算过程

     

      在此例采用最容易计算的最短距离法,将数值代入公式,实际上是取最小值运算。例如:

      D71=MinD51D61

       =Min1.8951.821

       =1.821

      计算结果后得新的矩阵M(1)

      再对矩阵M(1) M(2) 、……依次施行前面的运算,每循环一次1个类群被归并,矩阵减小1阶,直到将所有的种都归并成1个类群为止。

      最后将分类结果画成树系图(图9-2)。树系图不仅形象地显示出被分类单位之间的隶属关系,而且还定量地表示类群之间的结合水平。例如种5和种60.592的距离水平上相互结合。

      如果将表9-1所提供的8种方法都算出来,就可以得到8种结果,绘出相应的树系图。从运算所得结果表明,其中以UPGMA法和WPGMA法两个分类结果优于其他的结果,其树系图见9-3和图9-4

     

      这两个树系图差异甚微。从图中清楚地看到党参与羊乳有较密切的关系,它们同属于党参属(Codonopsis),长白沙参,荠苨和石沙参3个种比较接近,它们同属于沙参属(Adenophora)。图中虚线表示区别属的截线。桔梗则属于另一属,桔梗属(Platycodon),该属与沙参属比较接近。定量分类的结果与传统分类非常吻合。它说明这个演算的例子尽管特性的选取和编码都十分简单,定量分类的方法仍然保持较高的可靠性。

     

    第四节 超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用

     

      电子显微镜技术最早应用于被子植物分类方面的工作要追溯到本世纪50年代后期,但由于种种原因,尤其是可用的比较资料不多,故长期以来,超微结构对于分类学的作用未被重视。到60年代末电子显微镜资料应用在被子植物分类方面才有了发展。1975年科尔(Cole)和本克(Behnke)编纂了在植物分类学中所运用的植物的电子显微镜特征。现在,电子显微镜的资料越来越多地用于对被子植物科和目的修订和划分方面。

      (一)透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述

      在被子植物中,采用透射电子显微镜技术研究得最多的是植物的韧皮部或与韧皮部组织有关的组织的特征,现简述如下。

      1.筛分子质体 筛分子质体是稳定的细胞器,它在筛分子个体发育中是持续存在的,不受环境条件影响,所有的根、茎、叶、花等器官包含有相同类型的筛分子质体。

      筛分子质体的显著特征,与它们的内含物[例如蛋白质晶体(c)、蛋白质丝状体(f)及淀粉粒(s)]的存在或缺少、结合态、形态学和排列、大小及数量有关。蛋白质内含物的存在或缺乏决定了P型(PI-PVI)和S型筛分子质体的基本区别。此外,用其他特征还可区分亚型和变型(20多种不同类型筛分子质体)。

      2.P-蛋白质 P-蛋白质是一种特征性的征状,仅发现在被子植物筛分子中。P-蛋白质实体的结构[蛋白质丝状体及(或)管]很可能具有分类学的意义。

      3.核蛋白质晶体 被子植物中核内含物——大部分往往是蛋白质晶体。主要发生在紫葳科(Bignoniaceae),杨梅科,玄参科,车前草科(Plantaginaceae),唇形科,马鞭草科,夹竹桃科,木犀科,茄科等。现已定出了5种不同的晶体型,有些例子已经证实了具有植物分类学的意义,例如玄参科和唇形科内的分类。

      4.内质体网膨大储囊 内质体网膨大储囊发现在不同的被子植物分类单位中,但集中于广义的白花菜目(Cappara1es)中,几乎成为这个目综合特征的一部分。

      在微形态学的领域中,通过扫描电子显微镜的观察研究表明,植物表皮(包括根、茎、叶、花、果实和种子)结构高度多样性愈来愈多地给被子植物分类提供了新的、有价值的信息。利用扫描电子显微镜能观察到下列表皮的特征。

      1.表皮细胞的排列 某些科中表皮细胞排列的特殊式样,可能具有高度的系统学意义,一般关系到种和属级间分类单位的鉴别(例如禾本科)。罂粟科中种皮细胞的特殊排列或多或少是科的特征。

      2.细胞的外貌(一种表面的“初级雕纹”) 表面雕纹是单细胞表面形状最突出的征状。它由几类微小特征所形成,这些特征称为植物表面的“初级雕纹”:(1) 细胞的轮廓;(2) 垂直壁;(3) 垂周的界线与细胞连接或许会显示出特殊的附加结构,称为细胞边界的凸起;(4) 外层周壁的弧线是表面雕纹的主要征状。它常常是一个很好的检索特征,可区分较低的分类等级。

      3.外层细胞壁清晰的凹凸(生在初级雕纹上的“次级雕纹”) 主要是由角质条纹和表面可见的壁的内含物和壁加厚引起的。

      4.角质层分泌物(生在次级雕纹上面的“三级雕纹”) 主要是蜡及其有关物。

      (二)被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例[按照达格瑞(1980)的修正系统]

      石竹超目(Caryophylliflorae)所有的科包含PⅡ亚型筛分子质体,它可作为与包括蓼目和蓝雪目在内的含有S型质体的目的区别和界线。根据筛分子质体的资料,分类学家对一些科的系统位置重新作了安排,如Bataceae、环蕊科(Gyrostemonaceae)、Rhabdodendraceae、曲胚科(Vivianiaceae)等有时被放在中央种子相关类群中,而现在被分出来了。但是在石竹目的大多数科中出现PⅢcf型,如苋科和藜科。PⅢf型仅限于石竹科,白籽树科(Stegnos- permataceae),透镜籽科(Achatocarpaceae)。

      微形态学资料应用于仙人掌科的分类是一个很好的例证。通过种皮微形态学的研究为该科、族和属一级的分类提供了新信息。仙人掌科约含2000—3000种(取决于不同作者进行分或合的不同概念),这些种较明显地可分为3个自然群:木麒麟亚科(Pereskioideae)、仙人掌亚科(Opuntioideae)和 Cactoideae亚科。而Cactoideae亚科包含了该科全部种类的约90%,是一个最进化和多型的亚科。因为花部结构与花粉形态的一致性,加上营养器官形态学上有较大的可塑性和大量的趋同性,所以给分类带来了很大的困难。因此,在近来3个系统学研究中,对这个亚科的处理各不相同。

      根据扫描电子显微镜资料, Cactoideae亚科表现出复杂多样性的种皮特征。大部分旱生亚族的特性是有深深凹陷的细胞联合,经常与不规则至规则的角质层折叠式样相联系。南国玉亚族(Notocactinae)的两个属有特殊的细胞形状,外层平周壁是平的,但有1种偏立的乳突或毛状体出现。此种细胞形状类型限于在南国玉亚族。裸萼属(Gymnocalycium)与其十分相似的Discocactus属都表现出南国玉亚族的所有特征,而有的学者却将它们放在不同的类群中。瓜球属(Melocactus)表现出与Discocactus属没有关系,似乎表明它是从某些巴西的柱状和球状的属衍生出来的(如Buiningia),而在传统的系统中这两个属是放在一起成为一单独的族。Cactinae亚族表现出4种只限于该亚族的微形态学特征:(1) 凹陷的细胞形状;(2) 凸起的垂周界限;(3) 致密的微乳突次级雕纹;(4) 波形的垂周壁。上述特征,虽非在Cactinae亚族中的所有分类单位都具备,但这些特征中没有一个出现在该科的其他亚族中。例如,有星属(Astrophytum)被巴克斯鲍姆(Buxbaum)放在南国玉亚族中,毫无疑问它属于 Cactinae亚族;裸萼属的所有特征都表明它是南国玉亚族中的一个典型成员,可是亨特(Hunt)却将它放在 Cactinae亚族中。

      锦葵超目(Malviflorae)中的锦葵目和荨麻目的一些科含有晶状P-蛋白质体。它们在梧桐科,椴树科和锦葵科为复合球形,在榆科,桑科,荨麻科则以球形为主。表皮微形态学特征可以作为荨麻目的分类依据。它们的叶片和茎常有具刺的毛状体(荨麻属)或一种砂纸状的表面[如葎草属和无花果(Ficus carica)]。这些单细胞毛的特征是毛体弯曲或甚至是具钩的;多少硅质化(如荨麻属、Cecropia、葎草属)。从毛状体基部放射出来的细小角质条痕,清晰可见。毛状体本身经常显示一种角质的小乳突;从没有发现外角质层的蜡质晶状体。

      堇菜超目(Violiflorae)中的大风子科(Flacourtiaceae)、西番莲科(Passifloraceae)、堇菜科(Violaceae)和杨柳科都含有拟晶体P-蛋白质体。白花菜目的特征是在白花菜科、刺枝树科(Koeberliniaceae)、十字花科有囊状的或不规则的膨大储囊,在木犀草科、烈味三叶草科(Tovariaceae)、辣木科(Moringaceae)、环蕊科和Bataceae 科有液泡状膨大储囊。

      在单子叶植物中,外角质层蜡质的微形态学和定向式样似乎是具有高度系统学意义的新分类学特征。研究结果表明,在单子叶植物中有下面4种基本类型的外角质层蜡质和蜡拟晶体定向式样。

      1.光滑的蜡层 即具薄蜡膜的普通类型。此类型广泛分布于被子植物中。在棕榈目和苳叶科(Marantaceae)中,这些蜡层可达相当厚度。

      2.无定向蜡拟晶体 即简单的蜡质杆状体或片状体。此种蜡质在单子叶植物和双子叶植物中广泛分布。在单子叶植物中,这一类型大多数发生在百合类中。禾本科的许多种中也有这种蜡质存在。

      3.旅人蕉蜡质型 这种类型的特征是以杆状亚单位组成的长块状复合蜡质突起。旅人蕉型外角质层蜡质仅存在于下列科中:棕榈科(十分普遍),凤梨科(稀少),莎草科(广泛分布),Heliconiaceae科(普遍)。灯心草科(如Prionium),禾本科(广泛分布)。旅人蕉科(Strelit- ziaceae(普遍),香蒲科(Typhaceae)(普遍),尖叶鳞枝科(Velloziaceae)(稀少,但重要)。

      4.草玉铃蜡质类型 这是一个十分独特的类型,它以具有蜡片的特别朝向型为特征:这些蜡片平行排列,它们与气孔直角相交并形成一个封闭环包围着每个气孔的2极端。具有草玉铃蜡质类型的科如龙舌兰科(Agavaceae),彩花扭柄科 (Alstroemeriaceae),天门冬科(Asparagaceae),Colchicaceae科,铃兰科(Convallariaceae),龙血树科(Dracaenaceae),Eriospermaceae科,萱草科(Hemerocallidaceae),Herreriaceae科,鸢尾科,垂花科(Phi- lesiaceae),Phormiaceae科。

      此外,种皮微形态学对兰科植物的分类也提供了极有价值的新标准。

     ①以往把粘菌门和真菌门列为植物界时,粘菌门的学名为Myxomycophyta,真菌门学名为Eumycophyta,“phyta”是植物界中门名的词尾。现在这两门划为真菌界,粘菌门名为Myxomycota,真菌门名为Eumycota,“cota”为真菌界门名的词尾,不再使用“phyta”作词尾。

    ①本科的分类各学者意见颇不一致,有些学者认为应分为杜鹃花科(Ericaceae)和乌饭树科(Vacciniaceae)两科,前者子房上位,常蒴果;后者子房下位或半下位,常浆果,但一般学者认为,仍应合并为一科,如克朗奎斯特系统即是。

     ①原属本科的睡菜亚科(Monyantheideae),因茎非双韧维管束;花冠裂片内向镊合状排列;花粉扁球形,极面观为三角形,有明显的3孔沟,沟在极区汇合;叶互生于地下茎上;水生植物等特点,已独立成睡菜科(Menyanthaceae)。克朗奎斯特系统属茄目,现从之。

     ①哈钦松系统根据花两侧对称,花冠唇形,上唇分裂至基部为2裂片,下唇3裂片;雄蕊5,花丝分离,花药合生环绕花柱等特点,把半边莲属等20属独立成半边莲科(Lobeliaceae),但克朗奎斯特系统仍包括在本科内。

     ①有些书籍把假舌状花及舌状花统称为“舌状花”。