一、植被

(一)非洲的植物区系

从植被的形成历史及其区系成分上看,非洲可以分为三个植被区:包括撒哈拉沙漠在内的北部是全北区,奥兰治河以南是开普区,两者之间是古热带区。

非洲植物区系的全北区,在地域上和南欧、西亚邻接;在形成历史上也大体相同,它们都可以溯源至第三纪早期,后来都经历过冰期气候的冷化和间冰期内的干化;所以在种类成份上,彼此间存在着密切的联系。

由于地理条件的不同,全北区内的区域差异也很明显。

在大陆沿地中海的长条状地区是地中海亚区。在第三纪早期,这里是热带植物区;经过冰期的冷化和间冰期的干化,植物区系也渐渐旱生化和贫乏优;失去热带的特征,只剩下一部分热带种类。现在本亚区的典型植物是常绿硬叶乔木和灌木,其中可以月桂树、齐墩果、栎属、无花果等为代表。另外还有一些表示地域联系的成分:如属于欧洲区系的软栎,幸运岛区系的加那利冬青,亚洲成分的粗榧属等等。

地中海亚区以南是北非亚区。本亚区面积广大,但现代的植物生境严酷,在干燥炎热的气候条件下,植株的数量少,区系的种类成分也少;撒哈拉沙漠中部只有几百种,区系成分中以同于西亚的全北区种类为主,另外混生一些北侧的地中海种类,如沙拐枣属;和南侧的古热带种类,如金合欢属等。

大陆西北方大西洋中的几个群岛是幸运岛亚区。它们处于孤立隔离的位置,具有独特的植物生境,从而发育了很多特有种,如珠巴海枣等。但是也有些植物种类表明它和邻区的地域联系,如全北区的大戟属和地中海区的月桂树等,不过在形态上它们都已具有自己的特点。

全北区的南面是古热带区。本区植物区系的发育史至少可追溯到白垩纪。它一直处于热带气候条件下,植物的生境优越,种类非常丰富。主要的古热带种类有藤黄科、龙脑香科、露兜树科、桑科、豆科、棕榈科、梧桐科等。

古热带区被南大西洋和南美洲分开,但它们在种类成分上有不少是相同的。这一事实表明这两个地区曾经彼此相连。这是导致大陆漂移学说形成的最初的启示性现象之一。另一方面,本区和东南亚之间也隔着印度洋,两者在陆上虽然相连,但连系的部分却是不允许喜湿热植物传布的干燥地带;可是它们的植物区系非常相似。这是印度次大陆与非洲分裂、漂移、与亚洲大陆碰撞学说的一个佐证。

古热带区的范围,除大陆部分外还包括马达加斯加岛。该岛西部比较干燥的地区有许多东非植物,如油棕和波巴布树等;在东部的湿润地区有许多东南亚的种类。另外,全北区和南美洲的成分在本岛也有发现。本岛和这些在地域上完全分隔、有些甚至距离遥远的地区,在植物区系上有着如此广泛的、不容置疑的联系,确实是一项应该深入探讨的问题。

马达加斯加岛孤立隔离的历史已经不短,它的植物区系已经形成了自己的特征。尽管它和其他地区有着区系成分上的连系,但大部分的种类却是它自己所特有的。据统计,该岛共有6765种植物,其中89%是特有种。

奥兰治河以南的非洲大陆是开普区。本区植物区系也可能起源于中生代。它北面的干燥地区不利于它和北方邻区在种类成分上的互相渗透,所以能够保持其独特的植物区系。本区的气候也属地中海型,但本区的植物种类却和大陆西北角的地中海气候区很不相同;主要是硬叶常绿灌木,而乔木则很少见。典型的种类有山龙眼科、杜鹃科、鸢尾科、兰科等。统计有3000种以上是特有种。需要一提的是本区北方的干燥地带并未完全隔断本区与区外的联系,例如,一些地中海区和欧洲的植物,象银莲花属和毛茛属等在本区也有。

(二)非洲的现代植被类型及其分布

非洲的现代植被类型是在现代的气候条件下形成的,所以它们的分布和气候类型的分布大体保持一致。既然气候带的分布显示以赤道为中轴、南北两半球对应,向高纬度递交,植被带的分布也就具有相同的趋势:中间为赤道热带雨林,南北两侧依次排列着热带稀树草原、热带草原、热带荒漠、亚热带草原和亚热带常绿硬叶林。这些地带内的山地高原具有因高度而产生的气候,从而也滋生繁育着与当地气候相适应的植被类型;在海拔足够高的地区,出现明显的垂直带谱。

1.赤道热带雨林 本植被类型的分布区与赤道热带多雨气候区一致。

本区的植物都属热带种类,种数在30000种以上,现在新种仍在不断地被发现。在区系成分上,本区与热带亚洲和热带美洲有一定的亲缘关系;从密切的程度上看,与亚洲的关系超过与美洲的关系。例如在非洲大陆和马达加斯加岛上的234个种子植物的科中,与亚洲共有的为200个,与美洲共有的只有186个。甚至在西非也可看到它和亚洲的联系胜过同美洲的联系:它和亚洲共有的科为164个,与美洲共有的为156个。这样比较的结果,使人们想到除大陆漂移之外,还有其他因素也曾影响这些区系之间的关系。

本区植物种类成分的特点是多高大的乔木。不过乔木种类虽多,形态却很类似:树干细长而直,在接近树梢处分枝,具板状根,树皮平滑而薄,叶大、暗绿色、全缘、有革质。雨林内植物群落的层次结构复杂,一般可分出三层,少者二层,多者四、五层。最上层是高达40—50m的大树,它们树冠不相连接,高低参差不齐;树干基部离地面3—5m处生出板状根,向外延伸达数米之远;树根入土不深。

第二、三层乔木高约20—30m,它们林冠郁闭,造成林下的阴暗潮湿的生境。

藤本植物繁多是雨林的另一特征。它们以乔木为支柱,向林冠攀缘生长,以争取阳光。它们种类很多,数量最大的是蝶形花科。木质藤本植物茎粗达20—30cm,长可达240m以上。

附生植物除温带也有的藻类、苔藓、地衣以外,还有蕨类和兰科等有花植物。它们以乔木、灌木、藤类的干、枝、叶为立足点,依靠根系的特殊适应性采取得必需的水分和养料:例如兰科植物的气生根就能在阵雨时快速吸水。在比较郁闭的雨林中,附生植物种类多、数量大、分布层次较高;如果林冠比较开朗,则附生植物数量较少,分布层次也较低。

雨林内老茎生花现象很普遍,主要发生在下层乔、灌木和藤本上:如可可、可乐果等。

雨林区的气候终年湿热,没有低温和干燥,所以雨林的季相变化不明显。雨林全由常绿乔木组成。由雨林中心向外,气候的季节性干燥逐渐加强,林内的落叶树种也随之增加,季相变化开始出现,每年有几周落叶期。

非洲最典型的赤道热带雨林出现在刚果盆地内南北纬3°—4°之间的地区,向西延伸到加蓬境内,向东止于东非湖区高原。区内气候湿热,年雨量1800—2000mm,年内分配均匀,日平均气温25—30℃,年较差极小。森林树种繁多,一般无明显的优势种,林冠的郁闭程度和高低起伏形势不规则。但在盆地东部可见到一些少数优势种或单一优势种的森林。例如西非大瓣苏木的单优林就面积很广,林区每公顷约有200个树种,但优势种的株数却达总数的80%。

原始雨林被砍伐后,经过草本、灌木阶段而发展成各种类型的次生林,其中最常见的是刚果桑单优林,优势种的覆盖面积占总面积的80%,乔木高约15—20m,下层灌木生长茂密。

在雨林的南北边缘,旱季长约2—3个月,上层乔木中落叶树种增加,但下层仍以常绿树种为主。下扎伊尔的马永贝丘陵区年雨量减至1200—1400mm,旱季约5个月,但干燥的程度为浓雾所减轻。那里的森林上层乔木中就杂有一些落叶树,下层仍是常绿树。这类森林可称为半常绿林。

喀麦隆南部桑梅利马(Sangmélima)的雨林内树种繁多,结构复杂,生境阴暗潮湿。大部分植物都是木本、藤本及附生植物,优势种不明显。乔木层约3—4层,下有高灌木、小灌木、高大草本、以及半灌木和矮草、蕨类等许多层次。林内郁闭度达95%以上。上层乔木高约30—50m,但株数少,树冠不连接。中层高20—30m;下层约为20m。这两层是雨林的主体,树冠紧密相连。枝杈上繁育着多种寄生和附生植物。

在几内亚湾沿岸一带大部地区都有丰富的雨水,但有明显的少雨季节,所以树种比较少,乔木高度比较低,上层乔木中有些在少雨季节落叶,林层结构也比较简单,藤本及附生植物的数量也比较少。林中优势树种比较明显。

马达加斯加岛东北部也是热带雨林区,在安通纪尔湾沿岸的残存森林中上层乔木高约25m,主要树种有马岛鸭掌豆、橄榄、蒲桃等。随着地势的增高,温度降低,稳定温度增高,树木仍然茂盛,但高度在20m以内。树身上长满附生植物。树种都是暗绿色常绿树,分散、混杂,同种聚生的情况很难见到。

非洲赤道热带雨林中主要的科属有豆科的合欢、短盖豆、苏木等属;梧桐科的蝴蝶树、非洲梧桐等属;楝科的非洲楝、非洲桃花心木等属;大戟科的血桐、瓦帕卡大戟等属;桑科的非洲毒箭木、榕等属;山榄科的金叶树属和榆科的朴属等。

非洲雨林中出产名贵的木材,其中有非洲乌木、非洲紫檀、非洲梧桐、非洲桃花,心木、大绿柄桑等。这些树木在交通便利地区已被大量采伐,但培育更新的情况很少;在交通不便地区,天然林相保存完好。

雨林的边缘部分在很多地区已被改变为人造的经济林,其中主要的是咖啡、油棕、橡胶、可可等。目前雨林周围的人口迅速增长,对粮食及其他农林产品的需求也日益加大,所以雨林面积逐渐缩小。如何合理适当地保护林地,又充裕地满足其他的经济需要,已成为一个急需解决的问题。

非洲赤道热带森林区沿海的河口和泥质海湾地带有红树林繁育。它们由常绿灌木和小乔木组成。大陆东岸及马达加斯岛的沿岸红树林种类较多,约有20多个种,其中有红茄冬、海榄雌、海桑、榄李等。大陆西岸的只有几个种,生长低处的是美洲红树,高处是亮叶海榄雌,介于中间的是海榄雌。

2.热带落叶阔叶林 在赤道热带雨林区的外侧,雨水减少,年总量不超过1200—1300mm,干季延长至5—6个月。这里植物具有明显的旱生形态。森林由干季的落叶阔叶林组成,树高8—20m。树种少,常见大片的单优林。林冠稀疏而又高下不齐。由于林下光照较强,灌木及草本生长茂盛;又因林内温度减低,附生植物极少,藤本则几乎没有。

林内树种以豆科的最多,主要林型有短盖豆、伊苏豆、巴陵豆、瓦帕卡大戟、单翅龙脑香、紫檀等单优林,以及它们和金合欢、红豆树、合欢、巴林蔷薇等组成的混合林。

本林区在雨林以北、以东的部分,由于雨量向北、向东遽减,宽度很狭而呈条带状;在雨林以南的部分则宽度很广,从加丹加一直延伸至赞比西河谷。

马达加斯加岛西部也属这类林区。

3.热带稀树草原  热带稀树草原的分布区和热带干、湿季气候区一致,从北、东、南三面包围热带森林区,轮廓略如马蹄形。

本区雨量的地区差异很悬殊,接近森林区的部分多达1500mm,接近半荒漠的部分少到不足200mm。全区都有一个明显的干季,其时期自4个月至半年以上。在这样的气候条件下,植物都具有适应干旱的形态特点:叶坚硬、有毛茸、能自动避开炽烈的阳光,树皮很厚、有的树干内能存水,灌木的根系庞大以便吸取水分等等。

非洲的热带稀树草原是世界同类植被中发育最典型、分布区最广的。它的主要植物成分是草类,其次是稀疏程度因地而异的乔、灌木。根据种类结合的情况,它又可分为三个亚类。

1)乔木稀树草原,它分布在雨水较多、干季较短的地区。禾本科的草类高约1m,密生成丛,草原上散生一些耐旱的乔木和灌木,主要的乔木树种是伞状金合欢和波巴布树。波巴布树形态特殊,最高的达20—25m,最粗的直径达10m,树干内最大的蓄水量达50m3,树冠的直径最长的达100m。它的果实是猴子的喜爱的食物,所以它也称为猴面包树。

2)灌木稀树草原,它分布在雨量更少、干季更长的地区。本亚类同前者的区别是木本植物中以带刺的灌木为主,而乔木则不仅数量很少,植株的高度也小。

3)禾草稀树草原,它分布在年雨量不及200mm、干季长达半年的地区。主要的植物成分是高大的禾本科草类,有些草的植株高达1.5—3.5m。最普遍的草类有须芒草属、黍属、绿草属、雀稗属、狼尾草属等。草丛之间非常稀疏地生长着一些小树。

4.热带、亚热带荒漠和半荒漠 本区的分布和干燥、半干燥气候区一致。由于自然环境所提供的水分很少,植被极其稀疏,有广大的裸露地面。植物种类贫乏,分布最普遍的是禾本科草类和灌木。它们具有特殊的适应干燥气候的机体形态和能力。例如强大的根系能深入地下10m以上,并且有极大的渗透压(100—160大气压)以便吸取水分;有些植物具有肉质茎叶以储藏已经取得的水分;叶面小而硬、有的呈刺状,表皮厚、上面生有绒毛、或具蜡质,有的则以茎代叶进行光合作用,这都是为了减少体内水分的损耗。植物的高度一般不超过30—40cm,在极干燥的年份仅有1—2cm。它们的生长期一般为2个月,最短的生活周期只有20天。

植物的数量,和当地地表物质的物理性状有密切关系。疏松的沙质荒漠中植物最多,其次是砾质荒漠,最少的是石质荒漠。在沙质荒漠中,半固定的沙丘区又多于流沙区。

从种类成分上看,沙质荒漠区的植物以白刺及柽柳为多;砾质荒漠区以沙蓬及沙拐枣为多,石质荒漠区的典型植物是多刺的垫状灌丛,另外还有苔藓、地衣等常以厚密的层片覆盖局部地段的岩面。至于曾经积水的盐质荒漠区则有猪毛菜、硷蓬、盐爪爪等。

5.亚热带常绿硬叶林和灌丛 本区分布在地中海型气候区内,夏季的干热,使植物具有旱生的形态特征;冬季的温湿,使植物常绿不凋。

北非本类植被主要为栎林、油橄榄矮林和灌丛,主要分布区为阿特拉斯山的山麓地带。山地西段气候湿润,主要为栓皮栎林。栓皮栎高约10—15m,干粗、枝多,林中混生有岩蔷薇属等树种,藤本植物很少。

栓皮栎林被破坏后,代之而起的是硬叶常绿灌丛,主要种类有灌木栎、欧瑞香和矮棕榈等;草木以阿尔法针茅为主。

油橄榄林主要分布在阿特拉斯山北侧的河谷地带,分散在灌木丛中,灌木和草本植物的种类,与栓皮栎林迹地上的次生灌丛类似。

南非本类植被主要为山龙眼、欧石楠矮林和灌丛。灌丛的结构和外貌近似北非的硬叶常绿灌丛。主要树种有非洲山龙眼、革叶欧石楠等;乔木很少,有南欧海松等;草本有黄茅、画眉草属等。

本区是许多名花的原产地,由此外移的有百合科、石蒜科、鸢尾属、天竹葵属、罂粟属等美丽的花卉。

6.山地植被 这是在山地气候的影响下形成的植被;它和邻近的低平地区的植被类型不同,但在种类成分上有亲缘关系。在海拔较大的山地可以出现明显的垂直带谱。例如喀麦隆山的森林带从山麓上升到2500m,再上即递变为高山草地和苔藓地衣,山顶是裸露的岩石。

再如,阿特拉斯山的中下部为亚热带常绿针叶混交林,主要树种有阿列波松、紫桧、北非雪松、栓皮栎等。山地上部为阿尔及尔冷杉和摩洛哥冷杉等的分布区。

德拉肯斯堡山地南段海拔2000m以上的高地的植被是温带草原,草原上没有乔木;在坡度稍陡处有少量灌木散生。

7.草本沼泽 这是在低洼积水地区过分潮湿条件下形成的植被,白尼罗河下游盆地及乍得湖西南部都有广大面积,尤以前者为甚。纸莎草是普遍的植物,高度可达1—4.5m,是优良的造纸原料。另外还有芦苇、香蒲、羊草等多种草类混生。