一、植物区系的形成和发展

南美洲大部分属于新热带植物区系中的两个亚区,其中安第斯山以东和40°S以北地区为热带植物亚区的主要组成部分(还包括墨西哥南部、中美地峡、西印度群岛、佛罗里达南端),40°S以北的安第斯山和它以西的沿海地带为安第斯山植物亚区。此外,40°S以南,包括巴塔哥尼亚、智利南部、火地岛、马尔维纳斯群岛(福克兰群岛)等,属于南极植物区系(还包括南极大陆及其附近岛屿)。

南美大陆曾是冈瓦纳古陆的一部分,在植物区系的形成上有其同一性的一面;自中生代末以来,逐步与其他大陆分离后,植物区系又沿着自己的道路发展,演变为上述三大植物亚区。因此,在植物的种类成分上,南美洲一方面显著地表现了自己的独特性,同时也显示了与其他大陆具有不同程度的联系。

以热带植物亚区来说,其种类成分极其丰富繁多,并且很多是特有种。仅巴西一国,就有40000个植物种,其中12000种是特有种。在亚马孙平原热带雨林中,拥有很多典型的科,如凤梨科、仙人掌科、兰科、棕榈科、美人蕉科、巴拿马草科等,它们或仅分布于南美洲,或以南美洲为主。另一方面,在植物种类成分上又与古热带植物区系的非洲有密切联系。例如双子叶植物中约2%的种、孢子植物中有85种,两洲是共同的;许多占优势的科,如棕榈科、天南星科、兰科、桃金娘科、豆科、大戟科等,两洲也是共同的。又如构成热带稀树干草原中典型成分的豆科波巴布树,南美有12种,非洲也有4种;亚马孙平原热带常绿雨林中的扇状旅人蕉和非洲马达加斯加岛的旅人蕉也为同一属植物。

热带植物亚区种类成分的上述特点,一方面与现代气候条件有关,它既有终年高温多雨的赤道多雨气候,也有终年高温而夏季多雨的热带干湿季气候,利于植物的发育和生存;另一方面,也有其深刻的历史渊源。新热带植物区系至少在中新世以前就已形成,并且在漫长年代里,自然地理环境又相对比较稳定,许多古老的植物种得以保存。同时,南美洲与非洲第三纪以前连在一起,在植物区系上两者存在着一定联系,彼此拥有若干共同的科、属、种;而自两大陆分离后,南美洲热带植物亚区又在过去的基础上,按着本身所具有的自然地理环境独立发展,出现了许多特有种,并成为现代区系的重要组成部分。

安第斯山的隆起始于中生代以后,而其高大山体的形成晚至上新世。它不仅对南美大陆自然地理环境产生巨大影响,山地本身也构成一个独特的生境,致使在南美新热带植物区系范围内,出现了一个新的安第斯山植物亚区。这一亚区的植物种类成分也是比较丰富的,它的形成和发展,无疑与新热带植物区系有联系,后者的一些种类成分,如仙人掌科、凤梨科、茄科等,通过种的变异,逐步适应了海拔3000—4000m高度上的高山生境;热带灌木成为一种从山麓到山顶都能生存的匍匐或垫状的种类,藤本植物变为低矮的、直立生长的多年生植物。一般认为,这一植物亚区与泛北极植物亚区和南极植物区系有更重要的历史姻缘。南、北美洲在白垩纪晚期有过联系,上新世以后重又相连,双方的植物进行了交换。特别在冰川时期,许多北方成分通过中美地峡进入安第斯山区,如龙胆属(龙胆科)、驴蹄草属(毛茛科)、老鹤草属(牻牛儿苗科)、斗蓬草属(蔷薇科)、虎耳草属(虎耳草科)、黄芪属(蝶形花科)等。很多植物进入安第斯山区后,还形成了第二个中心。据统计,在安第斯山高山植物区系150个种中,将近一半属泛北极植物区系的成分。当然,南美洲的植物也有移入北美洲的,如仙人掌科植物之移入墨西哥与美国西南部。南极植物区系的成分沿着安第斯山向北侵入,甚至北达厄瓜多尔和哥伦比亚,如假山毛榉属、剃盘属(蔷薇科)、二列草属(灯心草科)、阿左耳草属(伞形科)等。最后,安第斯山植物亚区种类成分的丰富性,同样与现代自然条件密切相关。这一山地南北延伸冗长,跨越不同纬度带,加以高度大,兼具多种垂直带;山地内部不同的坡向、起伏的岭谷等等,也都对植物提供了多样化生境,为植物变异创造了条件。

南美洲40°S以南,植物种类成分相对较贫乏,但它却是南极植物区系唯一现存的重要地区,因为自第四纪冰川发生以后,南极大陆大部分植物已毁灭。南极植物区系的形成和发展,也应追溯到冈瓦纳古陆时代,当时南极大陆与南美洲、非洲和澳大利亚大陆等的南部是连为一体的,这种联系一直延续到第三纪初。所以南美洲这一部分的现代植物群,一方面是过去南极大陆植物群的残留和发展,同时与澳大利亚植物区系和非洲南端的好望角植物区系也存在着一定的亲缘和共同性。例如这一植物区系中的假山毛榉属和松杉木植物——覆瓦状南美杉、肖楠属、弗茨柏属等,不仅在南美洲南部,而且在新西兰、澳大利亚大陆东南山区、塔斯马尼亚岛都有分布;树状羊齿、山龙眼科等也是南半球三大陆南端所共有的。