第一章 物体的基本结构与机能

 
  第一节 细胞 
  第二节 组织和器官系统的基本概念 
  复习题

“一切有机体,除了最低级的以外,都是由细胞构成的……”

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    第一节 细胞

     

      动物的种类很多,体形结构千变万化,但是它们身体结构的基本单位却是一样,都是由细胞构成的。植物体也是如此。因此,可以说细胞(cell)是生物体结构与机能的基本单位。

     

    一、细胞的一般特征

     

      细胞一般比较微小,需要用显微镜才能看见,通常以μm计算其大小。但也有少数例外,如一些鸟卵(不包括蛋清),直径可达几个cm。细胞的形态结构与机能也是多种多样的(图1—1)。游离的细胞多为圆形或椭圆形,如血细胞和卵;紧密连接的细胞有扁平、方形、柱形等;具有收缩机能的肌细胞多为纺锤形或纤维形;具有传导机能的神经细胞则为星形,多具长的突起。细胞虽然形形色色,但是它们在形态结构与机能上又有共同的特征。

      细胞的共同特征:在形态结构方面,一般细胞都具有细胞膜、细胞质(包括各种细胞器)和细胞核的结构。少数单细胞有机体不具核膜(核物质存在于细胞质中的一定区域),称为原核细胞(prokaryotic cell),如细菌、蓝藻。具核膜的细胞就是细胞有真正的细胞核,称为真核细胞(eu-karyotic cell)。在机能方面:1.细胞能够利用能量和转变能量。例如细胞能将化学键能转变为热能和机械能等,以维持细胞各种生命活动;2.具有生物合成的能力,能把小分子的简单物质合成大分子的复杂物质,如合成蛋白质、核酸等;3.具有自我复制和分裂繁殖的能力,如遗传物质的复制,通过细胞分裂将细胞的特性遗传给下一代细胞。此外,还具有协调细胞机体整体生命的能力等。

     

    二、细胞的化学组成

     

      细胞的形态和机能多种多样,化学成分也各有差别,但其组成元素是基本一致的。在自然界存在的107种元素中,有24种是细胞中所具有的,也是生命所必需的。在这24种中,有6种——碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、硫(S)——对生命起着特别重要的作用。大部分有机分子是由这6种元素构成的。还有钙(Ca)、钾(K)、钠(Na)、氯(Cl)、镁(Mg)、铁(Fe)6种元素在细胞中虽然较少,但也是必需的。其他的锰(Mn)、碘(I)、钼(Mo)、钴(Co)、锌(Zn)、硒(Se)、铜(Cu)、铬(Cr)、锡(Sn)、钒(V)、硅(Si)和氟(F)12种微量元素也是生命所不可缺少的。

      由上述元素形成各种化合物。细胞中的化合物可分为无机物(如水、无机盐)及有机物(如蛋白质、核酸、脂类、糖类)。据分析,动物细胞约含有75%—85%的水、10%—20%的蛋白质、2%—3%的脂类、1%核酸、1%糖类和1%无机物。有人还分析,细胞中每有1个脱氧核糖核酸分子,就有44个核糖核酸分子、 700蛋白质分子、 7000脂类分子、6.8×104无机分子、1.2×107水分子……。这些数字只能作参考,因不同种类的细胞是有差异的。细胞内的无机物或是游离,或是和有机物结合,大部分无机物呈离子状态。水是无机离子和其他物质的自然溶剂,同时是细胞代谢不可缺少的。这些物质在细胞内各有其独特的生理机能,其中蛋白质、核酸、脂类、糖类在细胞内常常彼此结合,组成更复杂的大分子,如核蛋白、脂蛋白、糖蛋白等。蛋白质与核酸在细胞内占有突出的重要地位。

      (一)蛋白质(protein)是细胞的基本物质,也是细胞各种生命活动的基础。蛋白质由氨基酸组成,组成蛋白质的氨基酸已知有20多种。氨基酸借肽键联成肽链。即一个氨基酸分子的氨基与另一氨基酸分子的羧基脱水缩合成为肽键。蛋白质是由几十、几百甚至成千上万的氨基酸分子通过肽键按一定次序相连而成长链,又按一定的方式盘曲折叠形成极其复杂的生物大分子(图1—2)。其相对分子质量以万来计算,有些可达数千万。蛋白质具有一定氨基酸组成及排列次序的平面结构称为蛋白质的一级结构;肽链可以按一定的螺旋方式卷曲而成为立体的二级结构;螺旋又进一步弯曲折叠起来成为一种看来很不规则的三级结构;由二条或二条以上的肽链卷曲折叠并以副键相连而成为蛋白质的四级结构。由此可见,蛋白质的分子结构极为复杂多样化。而且几乎所有这20多种氨基酸通常存在于每一种蛋白质中,随着这些氨基酸在数量和排列上的千变万化,蛋白质的特性也随之多种多样。结构的细微差异都能影响到机能。如镰刀形细胞贫血病(sickle cell anemia)的血红蛋白含有574个氨基酸,与正常血红蛋白的差别,只是一个谷氨酸被一个缬氨酸分子所代替,结果造成红血细胞生理行为的很大变化,成为致命的疾病。这就容易理解为什么存在有如此多样化的生物、细胞及其各种生命现象。现在知道,细菌细胞内有500—1000种蛋白质,人体细胞内以万种计。不同的生物种有不同的特有蛋白质。 2个种的动物亲缘关系越近,它们的蛋白质越相似。由于蛋白质具有“种”的特异性,因此可作为种类鉴别及种类间亲缘关系的证据,以及应用于组织移植等方面的实践。我国 1965年在世界上首次用化学方法合成了具有全部生物活力的蛋白质——结晶牛胰岛素。人工合成蛋白质的成功,标志着人类在认识生命、揭开生命奥秘的伟大历程中又迈进了一大步。

     

      (二)核酸(nucleic acid)在生命活动中起着极其重要的作用,生物的遗传、变异可以说主要由核酸决定。核酸可分为核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)。细胞质与细胞核都含有核糖核酸。脱氧核糖核酸是细胞核的主要成分。构成核酸的基本单位是核苷酸。一个核苷酸是由一个五碳糖(或脱氧五碳糖)、一个含氮碱基(嘌呤或嘧啶)和磷酸结合而成的。核酸就是由几十到几万甚至几百万个核苷酸聚合而成的大分子。其相对分子质量很大,一般是几万、几百万,已知的有些达若干亿。核苷酸的种类虽不多,但可因核苷酸的数目、比例和排列次序而构成各种不同的核酸。DNA分子(图1—3)是由两条多核苷酸链平行围绕着同一轴盘旋成一双链螺旋(像螺旋软梯),双链之间由氢键连接一定的碱基对:腺嘌呤(A)与胸腺嘧啶(T),鸟嘌呤(G)与胞嘧啶(C)。嘌呤与嘧啶的连接好像软梯的阶梯。在DNA分子中,含这四种碱基的核苷酸有各种的排列方式,如果一个DNA分子有100个核苷酸,就可能有4100种的排列方式。实际上一个DNA分子不只有100个核苷酸,而是几万甚至几百万个核苷酸。由此看出,DNA作为遗传物质基础,对生物的多样性和传递遗传信息具有很大的优越性。DNA的这种双链结构为遗传物质的复制提供了条件。在DNA复制过程中,两条多核苷酸链,由于氢键的断裂,彼此松开,再各以自己为样板,根据碱基对应的规律,各形成一条新链,与原来的一条链并列盘旋起来,又成为双链结构,这就保证了遗传物质的相对稳定性。RNA也有4种碱基,与DNA的不同,只是由尿嘧啶(U)代替了DNA的胸腺嘧啶(T)。DNA指导蛋白质的合成,是由DNA双链中的一条链根据碱基对应规律被转录成为信使核糖核酸(mRNA),由转移核糖核酸(tRNA)把氨基酸运到 mRNA上,以mRNA为模板合成蛋白质。这种合成方式,普遍存在于生物界。有些病毒没有DNA,而由RNA控制遗传。虽然核酸指导蛋白质的合成,但核酸决不能离开蛋白质孤立起作用,而是共同结合起作用,每个生化步骤都需要有酶参加,酶本身就是蛋白质。恩格斯说“生命是蛋白体的存在方式”,由现代科学来了解“蛋白体”主要是由核酸和蛋白质组成的复杂体系。

     

      (三)糖类(carbohydrate)糖的基本单位是由碳、氢、氧组成的,它的化学式Cr(H2O)y其中H与O的比例绝大多数为2∶1,与水相同,所以也称为碳水化合物。当x与y的值分别等于3或大于3时,才有糖的一般性质,如甜味等。葡萄糖的x、y的值为6(己糖)为单糖。2个单糖分子脱水缩合而成的糖为双糖,如蔗糖、乳糖等。多个单糖脱水缩合而成为多糖,如肝糖原、肌糖原等。糖是由植物的光合作用生成的,是细胞的主要能源,也是构成细胞的成分。

     

      (四)脂类(lipid)比较重要的脂类有真脂(即甘油酯)、磷脂及固醇三大类。最简单的脂肪是由甘油和脂肪酸构成的。脂类是一种能源(每克脂肪要比每克糖或蛋白质多供应一倍以上的热量),也是细胞各种结构的组成成分,尤其是细胞膜、核膜以及细胞器的膜,主要由蛋白质和磷脂组成。

     

    三、细胞的结构

     

      细胞是一团原生质(protoplasm),由它分化出细胞膜、细胞核、细胞质和各种细胞器等(图1—4)。原生质这个概念一直在沿用着,有人认为从分子水平看,原生质这个名称是笼统的不明确的。

     

      (一)细胞膜或质膜(cell membrane或 plasma membrane, plasmolemma)包围在细胞的表面,为极薄的膜。一般在光学显微镜下看不见。不过,在显微解剖镜下,如用微针轻轻地压细胞的表面,可见细胞有明显的皱纹。如果把不能透过细胞膜的染料用微吸管注入细胞,结果细胞就变得有颜色,而且只限在质膜以内。用电子显微镜观察,大部分细胞膜为3层(内外两层为致密层,中间夹着不太致密的一层),称为单位膜(unit membrane),厚度一般为 7nm—10nm,主要由蛋白质和脂类构成。一般认为2层致密层相当于蛋白质成分,中间的一层由2层磷脂分子所组成(不同种膜的脂类和蛋白质的化学组成不同),蛋白质排列很不规则,在磷脂双分子层的内外表面,并以不同的深度伸进脂类双分子层中,有的从膜内伸到膜外(图1—5)。对膜的分子结构存在着不同的看法。20世纪70年代以来,不少科学家用各种物理化学新技术研究膜的结构,提出膜不是静止的,而是动态的结构。主要认为质膜是由球形蛋白分子和连续的脂类双分子层构成的流体。由于膜脂具有流动性,所以质膜也有流动性。现在对膜的分子结构已有较为一致的看法(图1—5)。细胞膜有维持细胞内环境恒定的作用,通过细胞膜有选择地从周围环境吸收养分,并将代谢产物排出细胞外。现在已有大量实验证据说明,细胞膜上的各种蛋白质,特别是酶,对多种物质出入细胞膜起着关键性作用。同时细胞膜还有信息传递、代谢调控、细胞识别与免疫等作用。正确认识细胞膜的结构与机能,对深入了解有关人和动物的一些生理机能的作用机理、对控制动物和医学实践都有重要意义。

     

      (二)细胞质(cytoplasm)在细胞膜以内、细胞核以外的部分为细胞质。用光学显微镜观察活的细胞(如成纤维细胞),可见细胞质呈半透明、均质的状态,粘滞性较低。若用微针刺细胞膜时感到有阻力,但穿过细胞膜到细胞质中则不感到有阻力,微针能自由活动。在细胞质中还可见不同大小的折光颗粒,这是细胞器和内含物等。细胞器(organelle)又称“细胞器官”,简称“胞器”,是细胞生命活动所不可缺少的,具有一定的形态结构和功能。内含物(inclusions)是细胞代谢的产物或是进入细胞的外来物,不具代谢活性。除去细胞器和内含物,剩下的均质、半透明的似无什么结构的胶体物质,称为基本细胞质或细胞质基质(fundamental or basic or ground cyto-plasm或 cytoplasmic matrix)。虽然它在光学显微镜下看来没什么结构,但在电子显微镜下却呈现出很复杂的内膜系统,是为内质网。因此细胞质基质的概念受电子显微镜检的影响很大,不过有条件的理解,基质的含义仍然不变,即在细胞中除了可见的结构外,均质透明的部分为基质。在细胞质中包含下列各重要的细胞器:

      1.内质网(endoplasmic reticulum,简写 ER)首次在电子显微镜下发现这种膜系统是在细胞的内质中(K.R.Porter和A.D.Claude,1945),因此称为内质网(图1-4)。它是由膜形成的一些小管、小囊和膜层(扁平的囊)构成的。普遍存在于动植物细胞中(哺乳动物的红血细胞除外),形状差异较大,在不同类的细胞中,其形状、排列、数量、分布不同,即使在同种细胞,不同发育时期也不同。但在各类型的成熟细胞内,内质网有一定的形态特征。根据内质网形态的不同可分为几种,主要的是糙面型或颗粒型(rough ER或 granular ER)及滑面型或无颗粒型(smooth ER或 agranular ER)。糙面内质网的主要特点,是在内质网膜的外面附有颗粒,这些颗粒叫做核(糖核)蛋白体(ribosome)或称核糖体。核蛋白体由2个亚单位构成,它们相互吻合构成直径约20nm的完整单位。核蛋白体含有丰富的核糖核酸和蛋白质,是蛋白质合成的主要部位。这种类型的内质网常呈扁平囊状,有时也膨大成网内池(cisterna)。滑面内质网的特点是膜上无颗粒,膜系常呈管状,小管彼此连接成网。这二种内质网可认为是一个系统,因为它们在一个细胞内常是彼此连接的,而且糙面内质网又与核膜相连。糙面内质网不仅能在其核蛋白体上合成蛋白质,而且也参加蛋白质的修饰、加工和运输。滑面内质网与脂类物质的合成、与糖原和其他糖类的代谢有关,也参与细胞内的物质运输。整个内质网提供了大量的膜表面,有利于酶的分布和细胞的生命活动。

     

      2.高尔基器(Golgi apparatus)或称高尔基体(Golgi body)、高尔基复合体(Golgi complex)。用一定的固定、染色技术处理高等动物的细胞,高尔基器呈现网状结构,大多数无脊椎动物则呈现分散的圆形或凹盘形结构。但在电子显微镜下观察,高尔基器也是一种膜结构(图1—6)。它是由一些表面光滑的大扁囊(或称网内池)和小囊构成的。几个大扁囊平行重叠在一起,小囊分散于大扁囊的周围。高尔基器参与细胞分泌过程,将内质网核蛋白体上合成的多种蛋白质进行加工、分类和包装,或再加上高尔基器合成的糖类物质形成糖蛋白转运出细胞,供细胞外使用,同时也将加工分类后的蛋白质及由内质网合成的一部分脂类加工后,按类分送到细胞的特定部位。高尔基器也进行糖的生物合成。

      3.溶酶体(lysosome)这种细胞器是1955年才发现的。应用生化和电子显微镜技术的研究已经证明,溶酶体是一些颗粒状结构,大小一般在0.25μm~0.8μm之间,实际界于光学显微镜的分辨范围。表面围有一单层膜(一个单位膜),其大小、形态有很大变化。其中含有多种水解酶,因此称为溶酶体,就是能消化或溶解物质的小体。目前已鉴定出60多种水解酶,特征性的酶是酸性磷酸酶。这些酶能把一些大分子(如蛋白质、核酸、多糖、脂类等大分子)分解为较小的分子,供细胞内的物质合成或供线粒体的氧化需要。溶酶体主要有溶解和消化的作用。它对排除生活机体内的死亡细胞、排除异物保护机体,以及胚胎形成和发育都有重要作用。对病理研究也有重要意义。比如当细胞突然缺乏氧气或受某种毒素作用时,溶酶体膜可在细胞内破裂,释放出酶,消化了细胞本身,同时也向细胞外扩散损伤其他结构。又如过量的维生素A可使溶酶体膜破裂,造成自发性骨折等。根据上述对溶酶体作用的了解,可以考虑以药物来控制溶酶体膜的破裂。比如对溶酶体膜有稳定作用的药物,可在临危条件下,用来保护细胞;或对膜有特异性削弱作用的药物,可以用来清除不需要的甚至是对机体有害的细胞(如癌细胞等)。已制成人工溶酶体,它在试管中的作用与在机体内的作用相同。

      4.线粒体(mitochondrium)线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构。在活细胞中可用占纳司绿(Janus green)染成蓝绿色。在电子显微镜下观察,线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔,称为线粒体嵴(cristae)。在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心,它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构,它能将营养物质(如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等)氧化产生能量,储存在ATP(腺苷三磷酸)的高能磷酸键上,供给细胞其他生理活动的需要,因此有人说线粒体是细胞的“动力工厂”。根据对线粒体机能的了解,近些年来试验用“线粒体互补法”进行育种工作,即将两个亲本的线粒体从细胞中分离出来并加以混合,如果测出混合后呼吸率比两亲本的都高,证明杂交后代的杂种优势强,应用这种育种方法,能增强育种工作的预见性,缩短育种年限。

      5.中心粒(centriole)这种细胞器的位置是固定的,具有极性的结构。在间期细胞中,经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察,中心粒是一个柱状体,长度约为0.3μm~0.5μm,直径约为0.15μm,它是由9组小管状的亚单位组成的,每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。中心粒通常是成对存在,2个中心粒的位置常成直角。中心粒在有丝分裂时有重要作用。

      在细胞质内除上述结构外,还有微丝(microfilament)和微管(microtubule)等结构,它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用,以维持细胞的形状,如在红血细胞微管成束平行排列于盘形细胞的周缘,又如上皮细胞微绒毛中的微丝;它们也参加细胞的运动,如有丝分裂的纺锤丝,以及纤毛、鞭毛的微管。此外,细胞质内还有各种内含物,如糖原、脂类、结晶、色素等。

      (三)细胞核(nucleus)是细胞的重要组成部分。细胞核的形状多种多样,一般与细胞的形状有关。如在球形、立方形、多角形的细胞中,核常为球形;在柱形的细胞中,核常为椭圆形,但也有不少例外。通常每一个细胞有一个核,也有双核或多核的。在核的外面包围一层极薄的膜,称为核膜或核被膜(nuclear membrane或 nuclear envelope)。在活细胞核膜的里边,在暗视野下呈光学“空洞”,只可见其中有一、二个核仁(nucleolus)。经固定、染色后,一般可分辨出核膜、核仁、核基质(或称核骨架,nuclear matrix或nuclear skeleton)和染色质(chromatin)。

      在电子显微镜下,可见核膜是由双层膜(2个单位膜)构成的,内外两层膜大致是平行的。外层与糙面内质网相连。核膜上有许多孔,称为核孔(nuclear pore),是由内、外层的单位膜融合而成的,直径约50nm,它们约占哺乳动物细胞核总表面积的10%。核膜对控制核内外物质的出入,维持核内环境的恒定有重要作用。核仁是由核仁丝(nucleolonema)、颗粒和基质构成的,核仁丝与颗粒是由核糖核酸和蛋白质结合而成的,基质主要由蛋白质组成。没有界膜包围核仁。核仁的主要机能是合成核蛋白体RNA(rRNA)、并能组合成核蛋白体亚单位的前体颗粒。在核基质中进行很多代谢过程,提供戊糖、能量和酶等。染色质是一种嗜碱性的物质,能用碱性染料染色,因而得名。染色质主要由DNA和组蛋白结合而成的丝状结构——染色质丝(chromatin filament)。染色质丝在间期核内是分散的,因此在光学显微镜下一般看不见丝状结构。在细胞分裂时,由于染色质丝螺旋化,盘绕折叠,形成明显可见的染色体(chromosome)。在染色体内不仅有DNA和组蛋白,还有大量的非组蛋白和少量的RNA。染色体上具有大量控制遗传性状的基因(gene)。基因是遗传的常用单位,从分子水平看,基因相当于DNA(有些病毒为RNA)分子的一段,也就是决定某种蛋白质分子结构的相应的一段DNA。现在认为生物体各种性状的控制,都是以遗传密码(genetic code)的形式编码在核酸分子上,通过核酸复制把遗传信息(genetic information)传到后代去。遗传信息通过转录(由DNA密码转录为mRNA密码)和翻译(由mRNA密码翻译为蛋白质的过程)(图1—7),把上一代的遗传特性遗传到后代去。现在人们正在深入研究、利用遗传工程技术,并将其应用于医学实践和定向地控制、改造生物。在这方面已获得了有价值的重大突破。

      细胞核的机能是保存遗传物质,控制生化合成和细胞代谢,决定细胞或机体的性状表现,把遗传物质从细胞(或个体)一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用,而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质;细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用。

     

     

    四、细胞周期

     

      细胞在生活过程中不断地进行生长和分裂,它的生长和分裂是有周期性的。细胞由一次分裂结束到下一次分裂结束之间的期限称为细胞周期(cell cycle),它包括分裂间期和分裂期(图1—8)。在细胞生长时,其体积逐渐增大,为细胞分裂提供了基础。在分裂期细胞分裂为两个子细胞。2次细胞分裂之间的时期称为分裂间期(interphase)。分裂间期又根据DNA的复制分为3个时期。在分裂间期的中间,DNA合成复制,称为合成期即S期(synthesis),在S期之前和S期之后分别称为合成前期即G0期(presynthetic phase)和合成后期即G0期(postsynthetic phase)。一般认为在G0期合成DNA复制所需要的酶和底物、RNA等,在G0期合成纺锤体和星体的蛋白质。细胞分裂间期所需要的时间远较分裂期为长。如人的细胞在组织培养中需要18~22小时才能完成一个细胞周期,而细胞分裂所需时间只占此周期的1小时。细胞已经分化执行特殊的机能时,常不再进行分裂,但在某些刺激下,如创伤愈合或对生长素的反应中,又重新开始生长分裂。把细胞已经分化但不处于生长分裂期的这个阶段称为G0期。癌细胞虽不属于分化细胞,但在密度过大、营养缺乏的条件下也可转入G0期,在一定的条件下,又开始增殖。

     

      细胞周期的研究,对实践有重要意义。它为肿瘤化学疗法提供了理论基础。例如对白血病的治疗已取得显著效果。化疗的中心问题是如何彻底消灭癌的G0期细胞,因为G0期细胞对药物杀伤最不敏感,往往成为复发的根源。在临床上常采用先给周期非特异性药物大量杀伤癌细胞,从而诱发大量的G0期细胞进入周期,然后,再用周期特异性药物,如S期特异性药物消灭之,多次反复进行以达到最大程度地杀伤癌细胞。过去急性白血病人一般生存数天到半年,现在达到20年缓解者已不乏其人。

     

    五、细胞分裂

     

      “……一切多细胞的机体——植物和动物,包括人在内——都各按细胞分裂规律从一个细胞中成长起来”。

      细胞分裂可分为无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。

      (一)无丝分裂(amitosis)也叫直接分裂,是一种比较简单的分裂方式。在无丝分裂时看不见染色体的复杂变化,核物质直接分裂成二部分。一般是从核仁开始,延长横裂为二,接着核延长,中间缢缩,分裂成2个核;同时,细胞质也随着拉长并分裂,结果形成2个细胞(图1—9A)。这种分裂不如有丝分裂普遍和重要。

      (二)有丝分裂(mitosis)也叫间接分裂,这个分裂过程较复杂。整个有丝分裂过程是连续的,一般把它分为前期、中期、后期和末期(图1—9B)。

      1.前期(prophase)细胞核中开始呈现出一定数目的长丝状染色体。每条前期染色体是由两条染色单体(chromatid)螺旋细丝所组成。随着前期继续进行,染色体螺旋化逐渐加强,染色体也随之逐渐缩短变粗。中心粒开始向细胞的两极移动。在中心粒的周围出现星芒状细丝称为星体,同时在两星体之间出现一些呈纺锤状的细丝称为纺锤体(spindle),每条细丝称为纺锤丝(spindle fiber)。现已证明纺锤丝是由微管蛋白所形成的微管(microtubule)构成的。核膜、核仁逐渐崩解、消失,染色体逐渐向细胞的中央移动,直到染色体排列到细胞的赤道面上,这时就进入了下一个分裂时期。

      2.中期(metaphase)是从染色体达到了细胞的赤道面、停止移动时开始的。动物细胞的染色体在赤道面上一般呈辐射状排列在纺锤体的周围。在此期中纺锤体已达到最大的程度。一些纺锤丝从纺锤体的两极分别与染色体的着丝点相连接,另一些纺锤丝不与染色体相连,而是直接伸到两极的中心粒。中期时染色体高度螺旋化,呈浓缩状,因此中期是观察染色体形态、计算染色体数目最合适的时期。当染色体的着丝点分裂,2个染色单体分开,这时分裂又进入了下一个时期。

      3.后期(anaphase)从每个染色体的两个染色单体分开向两极移动开始,这分开的染色体称为子染色体(daughter chromosome)。子染色体移向两极的整个过程,都属于后期。

      4.末期(telophase)两组子染色体已移至细胞的两极,染色体移动停止,即进入末期。此期主要进行核的重建过程和细胞质分裂。可见核膜、核仁重新出现。染色体的浓缩状态逐渐减低,直到恢复成间期核的状态。在核重建的同时,胞质发生分裂,在动物细胞首先在细胞的赤道区域发生缢缩,缢缩逐渐加强,直到分裂成2个细胞。

      上述的有丝分裂过程,主要发生在高等动物、植物,包括人在内。实际上有丝分裂的形式并不完全一样,尤其在低等生物,特别是单细胞生物。

     

      (三)减数分裂(meiosis)这种细胞分裂形式是随着配子生殖而出现的,凡是进行有性生殖的动、植物都有减数分裂过程。减数分裂与正常的有丝分裂的不同点,在于减数分裂时进行2次连续的核分裂,细胞分裂了2次,其中染色体只分裂一次,结果染色体的数目减少一半。

      减数分裂发生的时间,每类生物是固定的,但在不同生物类群之间可以是不同的。大致可分为3种类型,一是合子减数分裂(zygotic meiosis)或称始端减数分裂(initial meiosis),减数分裂发生在受精卵开始卵裂时,结果形成具有半数染色体数目的有机体。这种减数分裂形式只见于很少数的低等生物。二是孢子减数分裂(sporic meiosis)或称中间减数分裂(intermediate meiosis),发生在孢子形成时,即在孢子体和配子体世代之间。这是高等植物的特征。三是配子减数分裂(gametic meiosis)或称终端减数分裂(terminal meiosis),是一般动物的特征,包括所有后生动物、人和一些原生动物。这种减数分裂发生在配子形成时,发生在配子形成过程中成熟期的最后2次分裂,结果形成精子和卵。

      在成熟期的2次细胞分裂中,是在初级精母细胞(primary spermatocyte)(2n)分裂(减数第一次分裂)到次级精母细胞(secondary spermatocyte)(n)时,染色体减少了一半,后者再分裂(减数第二次分裂),产生4个精细胞(spermatid)(n),这些精细胞通过分化过程转变成精子(spermato-zoon)(n)。在雌体中这些相应的阶段是初级卵母细胞(primary oocyte)(2n)、次级卵母细胞(sec-ondary oocyte)(n)和卵(egg)(n)。所不同的在于每个初级卵母细胞不是产生4个有功能的配子,而只产生一个成熟卵和另外3个不孕的极体(polar body)。这种不平均的分裂使卵细胞有足够的营养以供将来发育的需要,而极体则失去受精发育能力,所以卵的数量不如精子多(图1—10)。

      减数分裂的具体过程是很复杂的,它包括2次细胞分裂。第一次分裂的前期较长,一般把这个前期分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期,这前期Ⅰ(表示第一次分裂前期)之后是中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ;经过减数分裂间期(很短或看不出来),进入前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ,也有的不经过间期。

     

      在减数分裂过程中,细胞分裂2次,但染色体只分裂一次,结果染色体数目减少了一半。一般说来,第一次分裂是同源染色体(homologue)分开,染色体的数目减少一半,是减数分裂。第二次分裂是姊妹染色单体(sister chromatid)分开,染色体的数目没有减少,是等数分裂。但严格说来,这样说是笼统的。如果从遗传上来分析,并不如此简单,因为它涉及到染色体的交换、重组等。

      减数分裂对维持物种的染色体数目的恒定性,对遗传物质的分配、重组等都具有重要意义,这对生物的进化发展都是极为重要的。

      以上简单地介绍了3种细胞分裂。细胞分裂是生物生长、发育、分化、繁殖的基础。如高等动、植物,包括人在内,不管如何复杂,它们的身体都是由一个细胞(受精卵)经过细胞分裂、生长、分化而来的。据报导,小孩出生时大约有20 000亿个细胞,达到这样大的数字,由一个受精卵,要经过42代的细胞分裂,再增加5个细胞分裂代,就能达到约600 000亿个细胞、77kg重的成年人。通过细胞分裂不断长大,不断补充衰老死亡的细胞以及各种原因而经常损失的细胞。当然不是所有的细胞分裂速度和代数都是一样的,有的出生时就停止了分裂,如神经细胞,细胞分裂在胚胎时比较快,以后随年龄的衰老而下降。细胞寿命的长短也不一样,如红血细胞约活120天,而神经细胞可活几十年,直到个体的死亡。

     

    第二节 组织和器官系统的基本概念

     

    一、组织

     

      多细胞动物是由不同形态和不同机能的组织构成的。组织(tissue)是由一些形态相同或类似、机能相同的细胞群构成的。在组织内不仅有细胞,也有非细胞形态的物质称为细胞间质(如基质、纤维等)。每种组织各完成一定的机能。在高等动物体(或人体)具有很多不同形态和不同机能的组织。通常把这些组织归纳起来分为四大类基本组织,即上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织。

      (一)上皮组织(epithelial tissue)上皮组织是由密集的细胞和少量细胞间质(intercellularsubstance)组成,在细胞之间又有明显的连接复合体(junctional complex)(图1—11)。一般细胞密集排列呈膜状,覆盖在体表和体内各种器官、管道、囊、腔的内表面及内脏器官的表面。上皮组织因位于表面,因此就必然有一面向着外界或腔隙,称为游离面。另一面则借着基膜(basalmembrane)与深部结缔组织联接,因为游离面与基底面的结构、分化不同,所以上皮细胞具有极性。上皮组织具有保护、吸收、排泄、分泌、呼吸等作用。根据上皮组织机能的不同,分为被覆上皮、腺上皮和感觉上皮等。

     

      1.被覆上皮(cover epithelium)是覆盖在机体内外表面的上皮组织。由于它所处的位置和机能的不同而有分化。根据细胞层数和形状的不同分为单层上皮和复层上皮,又各再分为扁平、立方、柱状上皮等(图1—12)。无脊椎动物的体表上皮通常是单层的。高等动物的体表上皮通常是复层的,上面的几层细胞都角质化,经常脱落,由基底层的细胞增生加以补充。上皮细胞又由于适应不同的机能,有的细胞表面形成纤毛(如呼吸道的纤毛上皮),有的细胞有微绒毛(如肾近曲小管上皮刷状缘、小肠柱状上皮纹状缘)等。

      2.腺上皮(glandular epithelium)由具有分泌机能的腺细胞(gland cell)组成,大多为单层立方上皮。有的是单独的腺细胞分散在上皮中,称为单胞腺。有的以腺上皮为主构成腺体或腺(gland),有管状、囊状、管泡状腺等(图1—13)。腺细胞的分泌物通过导管排到腺体腔或体外的称为外分泌腺(exocrine gland);不经过导管而将分泌物直接分泌到血液中的称为内分泌腺(endocrine gland)。

      3.感觉上皮(sensory epithelium)是由上皮细胞特化而成,具有感受机能,如嗅觉上皮、味觉上皮、视觉上皮、听觉上皮等。

      (二)结缔组织(connective tissue)结缔组织是由多种细胞和大量的细胞间质构成的。细胞的种类多,分散在细胞间质中。细胞间质有液体、胶状体、固体基质和纤维,形成多样化的组织。具有支持、保护、营养、修复和物质运输等多种功能。如疏松结缔组织、致密结缔组织、软骨、骨、血液等。

     

      1.疏松结缔组织(loose connective tissue)在动物体内分布很广,是由排列疏松的纤维与分散在纤维间的多种细胞构成的,纤维和细胞埋在基质中,它分布于全身组织间与器官间(图1-14)。纤维主要有2种:胶原纤维(collagenous fiber)和弹力(或弹性)纤维(elastic fiber)。胶原纤维有韧性,常集合成束,由胶原蛋白组成,于沸水中溶解成为胶水称动物胶。弹力纤维有弹性,较细,由弹性蛋白组成,能耐受沸水和弱酸。疏松结缔组织的细胞有多种,主要的如成纤维细胞(fibroblast),它是产生纤维和基质的细胞,对伤口愈合有重要作用(图1—15)。又如组织细胞(histiocyte或巨噬细胞macrophage)具有活跃的吞噬能力,能吞噬侵入机体的异物、细菌、病毒以及死细胞碎片等,具保护作用。

      2.致密结缔组织(dense connective tissue)与疏松结缔组织的不同点,主要是由大量的胶原纤维或弹力纤维组成,基质和细胞较少。如肌腱(图1—16)由大量平行排列的胶原纤维束组成,成纤维细胞成行排列在纤维束间。皮肤的真皮层的胶原纤维交织成网。而韧带及大动脉管壁的弹性膜,是由大量弹性纤维平行排列构成,呈束状或膜状。

      3.脂肪组织(adipose tissue)由大量脂肪细胞聚集而成,在成群的脂肪细胞之间,由疏松结缔组织将其分隔成许多脂肪小叶。脂肪组织的特点是含大量脂肪细胞,其中储有大量脂肪,分布在许多器官和皮肤之下(图1—14)。具有支持、保护、维持体温等作用,并参与能量代谢。

      4.软骨组织(cartilapenous tissue)由软骨细胞、纤维和基质构成。根据基质中纤维的性质分为透明软骨、纤维软骨和弹性软骨(图1—17)。透明软骨分布最广,主要如关节软骨、肋软骨、气管软骨等。透明软骨作为机体支架的一部分,关节软骨还能缓冲骨间冲击。透明软骨的基质是透明凝胶状的固体,软骨细胞埋在基质的胞窝(lacuna)内。每个窝内常有由一个细胞分裂的2~4个细胞聚在一起,基质内还有胶原纤维。纤维软骨的特点是基质内有大量成束的胶原纤维,软骨细胞分布在纤维束间,如椎间盘、关节盂等。弹性软骨的特点是基质内含有大量的弹力纤维,如外耳壳、会厌等。

     

      5.骨组织(osseous tissue)是一种坚硬的结缔组织,也是由细胞、纤维和基质构成的。纤维为骨胶纤维(和胶原纤维一样),基质含有大量的固体无机盐。骨分密质骨与松质骨(图1—18)。密质骨由骨板紧密排列而成,骨板是由骨胶纤维平行排列埋在钙质化的基质中形成的,厚度均匀一致,在两骨板之间,有一系列排列整齐的胞窝,胞窝有具多突起的骨细胞,彼此借细管相连。骨板在骨表面排列的为外环骨板,围绕骨髓腔排列的为内环骨板,在内、外环骨板之间有很多呈同心圆排列的为哈氏骨板,其中心管为哈氏管(Haversian canal),该管和骨的长轴平行并有分枝连成网状,在管内有血管神经通过。松质骨是由骨板形成有许多较大空隙的网状结构,网孔内有骨髓,松质骨存在于长骨的骺端、短骨和不规则骨的内部。骨组织是构成骨骼系统各种骨的主要成成。骨骼为机体的支架,保护预想软器官,其上附有肌肉,是运动器官的杠杆。

     

     

      6.血液(blood)也是一种结缔组织,由各种血细胞和血浆组成。血浆就是液体的细胞间质,它在血管内没有纤维出现,但出了血管就出现纤维,这是由血浆内的纤维蛋白原转变成的。除了纤维外,剩下浅黄透明的液体为血清。血清相当于结缔组织的基质。血细胞有红血细胞及多种白血细胞、血小板等(图1—19)。红血细胞中的血红蛋白能与氧结合,携带氧至身体各部。白血细胞有许多种,其中嗜中性白血细胞和单核细胞能吞噬细菌、异物和坏死组织,淋巴细胞能产生抗体或免疫物质,参与机体防御机能。血小板(blood platelet)存在于哺乳动物的血液中,相当于哺乳动物以下的其它脊椎动物的血栓细胞(thrombocyte),在电子显微镜下,外有细胞膜、内有少量线粒体,内质网呈泡状,在血管破裂时聚集成团,粘在伤口表面,放出凝血酶,对血液凝固起一定作用。

     

      (三)肌肉组织(muscular tissue)肌肉组织主要由收缩性强的肌细胞构成。肌细胞一般细长呈纤维状,因此也称为肌纤维,其主要机能是将化学能转变为机械能,使肌纤维收缩,机体进行各种运动。根据肌细胞的形态结构分为横纹肌、心肌、斜纹肌和平滑肌。

      1.横纹肌(striated muscle)也称骨骼肌(skeletal muscle),主要附着在骨骼上(图1—20)。肌细胞呈长圆柱状,为多核的细胞,一个肌细胞内可有100多个核,位于肌膜(肌细胞膜)的下面;在细胞质内有大量纵向平行排列的肌原纤维(myofibril),是肌肉收缩的主要成分。在纵切面上肌细胞各肌原纤维显示有明带(Ⅰ带)与暗带(A带)交替排列。而每个肌原纤维的明带暗带都与邻近肌原纤维的明带暗带准确地排在同一水平面上,因此整个肌细胞显示出横纹。在电子显微镜下,每一肌原纤维是由许多更细的肌丝组成的。肌丝有2种,一种粗的为肌球蛋白丝(myosinfilament),一种细的为肌动蛋白丝(actin filament)。前者存在于暗带,后者存在于明带,粗细肌丝有规则地相间排列。肌肉的收缩与舒张一般认为是由于这二种肌丝相互滑动,具体地说,是肌动蛋白丝在肌球蛋白丝之间滑动所形成的(图1—21)。横纹肌一般受意志支配,也称随意肌。

     

      2.心肌(cardiac muscle)为心脏所特有的肌肉组织,由心肌细胞组成。心肌细胞为短柱状或有分枝,一般有一个细胞核,位于细胞的中心部分(图1—22)。肌原纤维的结构与骨骼肌的相似,但横纹不明显。其显著不同点在于心肌细胞有闰盘(intercalated disc)。在电子显微镜下已清楚显示,闰盘是心肌细胞之间的界限,在该处相邻两细胞膜凹凸相嵌(图1-22下),细胞膜特殊分化,紧密连接或缝隙连接。闰盘对兴奋传导有重要作用。心肌除有收缩性、兴奋性和传导性外,还有自动的节律性。

     

      3.斜纹肌或螺旋纹肌(obliquely striated muscle或spirally striated muscle或 helically striatedmuscle)这种类型的肌细胞广泛存在于无脊椎动物,如腔肠动物、涡虫、线虫、环节、软体等动物。肌原纤维与横纹肌的基本相同,只是各肌原纤维节不是排列在同一水平面上,而是错开排列呈斜纹,暗带特别明显,像一个围绕细胞的暗螺旋(图1—23)。

      4.平滑肌(smooth muscle)广泛存在于脊椎动物的各种内脏器官。平滑肌的活动不受意志支配,也称不随意肌。肌细胞一般呈梭形,但也有具3个或更多个突起(如外分泌腺的星形细胞),也有的具分支、互相吻合形成合胞体(如膀胱与子宫肌层中的平滑肌细胞)。肌细胞中的肌原纤维一般不见横纹,但在电子显微镜下观察,证明其超微结构与骨骼肌的相同,也由粗细相间的肌丝组成,其不同处在于平滑肌的肌丝排列无一定次序,且粗细不匀(15nm~100nm)。一般认为肌原纤维的收缩过程大抵与横纹肌的一致(图1—24)。

     

      (四)神经组织(nervous tissue)神经组织是由神经细胞或称神经元(neuron)和神经胶质细胞(neuroglia cell)组成(图1—25)。神经细胞具有高度发达的感受刺激和传导兴奋的能力。神经胶质细胞还没有证明有传导兴奋的能力,但有支持、保护、营养和修补等作用。神经细胞是神经组织中形态与机能的单位,它的形态与一般细胞大不相同。一个神经细胞包括一个胞体(即细胞体)和由胞体发出的若干胞突。胞突有2种,一种如树状,有主干及粗细分枝称为树突(dendron),另一种细而长称为轴突(axon)。有的轴突外围以髓鞘(myelin sheath),称为有髓神经纤维(myeli-nated nerve fiber);无鞘者称为无髓神经纤维(nonmyeli-nated nerve fiber)。轴突的长短,各种神经细胞差异很大,如运动神经细胞的轴突可长达1m,而有些神经细胞的轴突只有十余μm。据报导,若把人脑的全部神经细胞(约1010个)连接起来,全长约30万km,相当于由地球到月球的距离。一个神经细胞可有一个到多个树突,但轴突只有一个。在机能上,树突是接受刺激传导冲动至胞体;轴突则传导冲动离开胞体。胞体由细胞核、细胞质和细胞膜组成。在胞质内有一种嗜硷性染料的小体称为尼氏小体(Nissl'sbody),实际是成堆的粗糙型内质网,它存在于树突,但不存在于轴突,也不存在于轴突起源的地方(轴丘),因此可用以区别轴突和树突。神经细胞的形态多种多样,按胞突的数目可分为假单极、双极与多极神经细胞三大类。神经组织是组成脑、脊髓以及周围神经系统其他部分的基本成分,它能接受内外环境的各种刺激,并能发出冲动联系骨骼肌和机体内部脏器协调活动。

     

     

    二、器官和系统

     

      由不同的组织形成器官(organ)。所谓器官就是由几种不同类型的组织联合形成的,具有一定的形态特征和一定生理机能的结构。例如小肠是由上皮组织、疏松结缔组织、平滑肌以及神经、血管等形成的,外形呈管状,具有消化食物和吸收营养的机能。器官虽然由几种组织所组成,但不是各组织的机械结合,而是相互关联、相互依存,成为有机体的一部分,不能与有机体的整体相分割。如小肠的上皮组织有消化吸收的作用,结缔组织有支持、联系的作用,其中由血液供给营养、经血管输送营养并输出代谢废物,平滑肌收缩使小肠蠕动,神经纤维能接受刺激、调节各组织的作用。这一切作用的综合才能使小肠完成消化和吸收的机能。

      一些在机能上有密切联系的器官,联合起来完成一定的生理机能即成为系统(system)。如口、食管、胃、肠及各种消化腺,有机地结合起来形成消化系统。高等动物体(或人体)内有许多系统,如皮肤系统、骨骼系统、肌肉系统、消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统、内分泌系统、神经系统和生殖系统。这些系统又主要在神经系统和内分泌系统的调节控制下,彼此相互联系、相互制约地执行其不同的生理机能。只有这样,才能使整个有机体适应外界环境的变化和维持体内外环境的协调,完成整个的生命活动,使生命得以生存和延续。

     

    复习题

     

      1.细胞的共同特征是什么?

      2.组成细胞的重要化学成分有哪些?各有何重要作用?从蛋白质、核酸的基本结构特点,初步了解生物多样化的原因。

      3.细胞膜的基本结构及其最基本的机能是什么?

      4.细胞质各重要成分(如内质网、高尔基器、线粒体、溶酶体、中心粒等)的结构特点及其主要机能是什么?

      5.细胞核包括哪些部分?各部分的结构特点及其主要机能是什么?

      6.什么是细胞周期,它包括哪些内容?初步了解研究细胞周期的实践意义。

      7.有丝分裂一般分为几个时期,各期的主要特点是什么?

      8.减数分裂与有丝分裂有何区别?

      9.四类基本组织的主要特征及其最主要的机能是什么?

      10.掌握器官、系统的基本概念。