第二章 原生动物门(Protozoa)

 
  第一节 原生动物门的主要特征 
  第二节 鞭毛纲(Mastigophora) 
  第三节 肉足纲(Sarcodina) 
  第四节 孢子纲(Sporovoa) 
  第五节 纤毛纲(Ciliata) 
  第六节 原生动物与人类的关系 
  第七节 原生动物的系统发展 
  复习题

 

第一节 原生动物门的主要特征

 

  原生动物是动物界里最原始、最低等的动物。它们的主要特征是身体由单个细胞构成的,因此也称为单细胞动物。

  构成原生动物体的单个细胞,既具有一般细胞的基本结构——细胞质、细胞核、细胞膜,又具有一般动物所表现的各种生活机能,如运动、消化、呼吸、排泄、感应、生殖等。因此它和高等动物体内的一个细胞不同,而和整个高等动物体相当,是一个能营独立生活的有机体。它没有像高等动物那样的器官、系统,而是由细胞分化出不同的部分来完成各种生活机能。如有些种类分化出鞭毛或纤毛完成运动的机能,有些种类分化出胞口、胞咽,摄取食物后,在体内形成食物泡进行消化,完成营养的机能等。完成这些机能的部分和高等动物体内的器官相当,因此称为细胞的器官,简称为细胞器(organelle)。

  原生动物除单细胞的个体外,也有由几个以上的个体聚合形成的群体,很像多细胞动物,但是它又不同于多细胞动物,这主要在于细胞分化程度不同。多细胞动物体内的细胞一般分化成为组织,或再进一步形成器官、系统,协调活动成为统一的整体,组成群体的各个个体,细胞一般没有分化,最多只有体细胞与生殖细胞的分化。体细胞没有什么分化,而且群体内的各个个体各自具有相对的独立性。

  原生动物的身体微小,一般必需用显微镜才能看见。这类动物分布很广,生活在淡水、海水以及潮湿的土壤中,也有不少种类是寄生的。一般认为约有30 000种。也有人认为有 44 000多种(其中化石种类20 000种,营自由生活的17 000多种;寄生的约6 800种)。

  原生动物的分类较为复杂,近些年来在一些教科书和专著中意见颇不一致。自60年代以来,在国际上不断地出现一些专家集体参与修订原生动物分类系统。1964年以B.M.Honigberg为首的原生动物学家协会分类学及分类学问题委员会11名委员对原生动物分类进行修正,这一修正系统仍视原生动物为动物界的一门,下设4个亚门(肉足鞭毛亚门、孢子亚门、丝孢子亚门和纤毛亚门),其下又分若干总纲和纲。1980年以N.D.Levine为首的原生动物学家协会进化分类学委员会的16名委员,基于1964年以后的研究进展和新的发现,又对原生动物分类加以修正,这次修正,视原生动物为一亚界,按生物三界系统应属于动物界的一个亚界,按五界系统应属于原生生物界的一个亚界。分为7个门(肉足鞭毛门、盘蜷门、顶复体门、微孢子门、精细孢子门、腹虫门和纤毛门),其下又设若干亚门、总纲及纲、亚纲等。1985年,由于几年来对原生动物研究的不断深入,特别是超微结构和分子分类方面的研究,J.J.Lee等3人主编的由5个国家23名原生动物学家合著的《原生动物图解指南》(An Illustrated Guide to the Protozoa)一书,分为6个门,其中有5个门与1980年的分类系统相同,只是去掉了精细孢子门,因该门下属的类群归属一直有争议而未被纳入。但对纤毛门动物,由于近年对其超微结构研究较细,电镜证实各类纤毛虫的纤毛毛基体(动体)存在3种形式(单动胞器、双动胞器、复动胞器),大量工作证明,动胞器类型及其微管带的类型为分类依据,对纤毛虫的系统发生关系有了全新的看法,这次修正在亚门水平有较大变动。

  对原生动物的系统分类,尽管有上述学者们集体的见解,但在一些专著和教材中仍程度不同的存在着不一致的分类系统,有的仍将原生动物视为动物界中的一门,其下分为4个纲:鞭毛、肉足、孢子和纤毛纲,这四大类群可以说是最基本的也是最重要的,作为基础课的教学,为了便于学习和掌握,我们仍以这四类动物为重点学习内容。

 

第二节 鞭毛纲(Mastigophora)

 

一、代表动物——眼虫(Euglena)

 

  生活在有机物质丰富的水沟、池沼或缓流中。温暖季节可大量繁殖,常使水呈绿色。

 

  眼虫(图2-1)体呈绿色,梭形,长约60μm,前端钝圆,后端尖。在虫体中部稍后有一个大而圆的核,生活时是透明的。体表覆以具弹性的、带斜纹的表膜(pellicle)。过去很多人认为表膜是由原生质分泌的角质膜,经电子显微镜研究,表膜就是质膜,即分成三部分的质膜或称三分质膜(tripartite Plasmalemma)。表膜是由许多螺旋状的条纹联结而成。每一个表膜条纹的一边有向内的沟(groove),另一边有向外的嵴(crest)。一个条纹的沟与其邻接条纹的嵴相关联(似关节)(图2—2)。沟与嵴是表膜条纹的重要结构。眼虫生活时,表膜条纹彼此相对移动,可能是由于嵴在沟中滑动的结果。表膜下的粘液体(mucusbody)外包以膜,与体表膜相连续,有粘液管通到嵴和沟。粘液对沟嵴联结的“关节”可能有滑润作用。表膜覆盖整个体表、胞咽、储蓄泡、鞭毛等。使眼虫保持一定形状,又能作收缩变形运动。表膜条纹是眼虫科的特征,其数目多少是种的分类特征之一。

 

  体前端有一胞口(cytostome),向后连一膨大的储蓄泡(reservoir),从胞口中伸出一条鞭毛(flagellum)。鞭毛是能动的细胞表面的突起。鞭毛下连有2条细的轴丝(axoneme)。每一轴丝在储蓄泡底部和一基体(basal body)70000034_0037_0相连,由它产生出鞭毛。基体对虫体分裂起着中心粒的作用。从一个基体连一细丝(根丝体rhizoplast)至核,这表明鞭毛受核的控制。

  在电子显微镜下观察鞭毛的结构(图2—3),最外为细胞膜,其内由纵行排列的微管(micro-tubule)组成。周围有9对联合的微管(双联体doublets),中央有2个微管。每个双联体上有2个短臂(arms),对着下一个双联体,各双联体有放射辐(radial spokes)伸向中心。在双联体之间又有具弹性的连丝(links)。微管由微管蛋白(tubulin)组成,微管上的臂是由动力蛋白(dynein)组成,具有ATP酶的活性。过去曾认为一侧微管收缩,使鞭毛向一侧弯曲,又由于外层胞质的弹性使其恢复原位。现已有实验证明,鞭毛的弯曲,不是由于微管的收缩,而是由于双联体微管彼此相对滑动的结果,如图2-3E所示,在弯曲的内、外侧放射辐的间隔不改变,弯曲是由于弯曲的外侧微管和放射辐对于弯曲内侧的微管和放射辐的相对滑动。一般认为臂能使微管滑动(很像肌肉收缩时,横桥在粗、细肌丝间的滑动),臂上的ATP酶分解ATP提供能量。眼虫借鞭毛的摆动进行运动。

 

 

  眼虫在运动中有趋光性,这是因为在鞭毛基部紧贴着储蓄泡有一红色眼点(stigma),靠近眼点近鞭毛基部有一膨大部分,能接受光线,称光感受器(photoreceptor)。眼点是由埋在无色基质中的类胡萝卜素(carotenoid)的小颗粒组成的。也有人认为是由胡萝卜素(carotene)组成的,或是由β-红萝卜素与血红素组成的。眼点呈浅杯状,光线只能从杯的开口面射到光感受器上,因此,眼虫必须随时调整运动方向,趋向适宜的光线。现在有些学者认为,眼点是吸收光的“遮光物”(light absorbing“shade”),在眼点处于光源和光感受器之间时,眼点遮住了光感受器,并切断了能量的供应,于是在虫体内又形成另一种调节,使鞭毛打动,调整虫体运动,让光线能连续地照到光感受器上。这样连续调节使眼虫趋向光线(图2-4)。眼点和光感受器普遍存在于绿色鞭毛虫,这与它们进行光合作用的营养方式有关。

  在眼虫的细胞质内有叶绿体(chloroplast)。叶绿体的形状(如卵圆形、盘状、片状、带状、星状等)、大小、数量及其结构(有无蛋白核及副淀粉鞘)为眼虫属、种的分类特征。在叶绿体内含有叶绿素(chlorophyll)。眼虫主要通过叶绿素在有光的条件下利用光能进行光合作用,把二氧化碳和水合成糖类,这种营养方式(与一般绿色植物相同),称为光合营养(phototrophy)。制造的过多食物形成一些半透明的副淀粉粒(pararmylum granule)储存在细胞质中。副淀粉粒与淀粉相似,是糖类的一种,但与碘作用不呈蓝紫色。副淀粉粒是眼虫类特征之一,其形状大小也是其分类的依据。在无光的条件下,眼虫也可通过体表吸收溶解于水中的有机物质,这种营养方式称为渗透营养(osmotrophy)。

 

  眼虫前端的胞口,是否取食固体食物颗粒还有异议。但是已肯定经过胞口可以排出体内过多的水分。在储蓄泡旁边有一个大的伸缩泡(contractile vacuole),它的主要功能是调节水分平衡,收集细胞质中过多的水分(其中也有溶解的代谢废物),排入储蓄泡,再经胞口排出体外。

  眼虫和其他动物一样,必须借呼吸(氧化)作用产生能量来维持各种生命活动,因此需要不断供给游离氧及不断排出二氧化碳。眼虫在有光的条件下,利用光合作用所放出的氧进行呼吸(氧化)作用,呼吸作用所产生的二氧化碳,又被利用来进行光合作用。在无光的条件下,通过体表吸收水中的氧,排出二氧化碳。

  眼虫的生殖方法一般是纵二分裂(图2—5甲),这也是鞭毛虫纲的特征之一。先是核进行有丝分裂,在分裂时核膜不消失,基体复制为二,继之虫体开始从前端分裂,鞭毛脱去,同时由基体再长出新的鞭毛,或是一个保存原有的鞭毛,另一个产生新的鞭毛。胞口也纵裂为二,然后继续由前向后分裂,断开成为2个个体。在环境不良的条件下,如水池干涸,眼虫体变圆,分泌一种胶质形成包囊,将自己包围起来(图2—5乙)。刚形成的包囊,可见有眼点,绿色,以后逐渐变为黄色,眼点消失,代谢降低,可以生活很久,随风散布于各处。当环境适合时,虫体破囊而出,在出囊前进行一次或几次纵分裂。包囊形成对眼虫度过不良环境是一种很好的适应性(很多原生动物都能形成包囊)。

 

  多年来用眼虫进行基础理论的研究取得不少成果。如把小眼虫(Euglena gracilis)培养在黑暗条件下,几周就失去叶绿素,这样连续培养在黑暗条件下,甚至长达15年,一旦放回阳光下,在几小时后又重新变绿。但有的种如梅氏眼虫(Euglena mesnili)则不能变绿。也有用高温(如35℃)和链霉素等抗菌素或紫外光处理眼虫,使其丧失绿色,变为永远“漂白”的眼虫,这样人工创造的无色眼虫如豆形眼虫(Euglena pisciformis),即或再放回阳光下,也会因饥饿而死亡。有人用小眼虫获得了无色眼虫与自然界存在的无色类型漂眼虫(Astasia longa)极为相似。这些实验不仅对遗传变异理论的探讨有意义,而且对了解有色、无色鞭毛虫类动物间的亲缘关系,对了解动、植物的亲缘关系都有重要意义。

  近年来也有用眼虫作为有机物污染环境的生物指标,用以确定有机污染的程度,如绿眼虫为重度污染的指标。此外,由于眼虫有耐放射性的能力,许多种放射性核素(radionuclide)对眼虫生活无什么影响。如把小眼虫密集的群体放在多达25.8×102C/kg(60Co)的条件下,不影响其死亡率,也没损伤其繁殖率,因此眼虫对净化水的放射性物质也有作用。

 

二、鞭毛纲的主要特征

 

  一般身体具鞭毛。以鞭毛为运动器。鞭毛通常有1~4条或稍多。少数种类具有较多的鞭毛。

  营养方式:有些种类体内有色素体能进行光合作用制造食物,这种营养方式称为光合营养(植物性营养),也称自养。有的通过体表渗透吸收周围呈溶解状态的物质,称为渗透营养(osm-otrophy)(腐生性营养)。还有的吞食固体的食物颗粒或微小生物,称为吞噬营养(phagotrophy)(动物性营养)。渗透营养和吞噬营养也称异养。

  繁殖:无性繁殖一般为纵二分裂,有性繁殖为配子结合或整个个体结合。在环境不良的条件下一般能形成包囊。

 

三、鞭毛纲的重要类群

 

  根据营养方式的不同,可分为2个亚纲:

  (一)植鞭亚纲(Phytomastigina)一般具有色素体,能行光合作用,自己制造食物;如无色素体,其结构也与相近的有色素体种类无大差别,这是因为它们在进化过程中失去了色素体。自由生活在淡水或海水中。种类很多,形状各异,眼虫即属于此亚纲。

  此外也有群体,如盘藻(Gonium)(图2—6)。盘藻一般由4个或16个个体排在一个平面上如盘状。每个个体都具二根鞭毛,有纤维素的细胞壁,有色素体,每个个体都能进行营养和繁殖。又如团藻(Volvox)(图2-6):它是由成千上万的个体构成,排成一空心圆球形,每个个体排列在球的表面形成一层,彼此有原生质桥相连。个体之间有分化,大多数为营养个体,无繁殖能力;少数的个体有繁殖能力,一个个体细胞可形成一个卵,另一个个体细胞可形成很多精子。由精卵结合发育成一新群体。也有少数生殖细胞在春天开始进行孤雌生殖形成子群体。团藻对分析和了解多细胞动物的起源问题很有意义。

  生活在海水中的,如夜光虫(Noctiluca)(图2—7),属腰鞭毛目,由于海水波动的刺激,在夜间可见其发光,因而得名。虫体为圆球形,直径有1mm左右,颜色发红,细胞质密集于球体的一部分,其内有核,其他部分由细胞质放散成粗网状,在网眼间充满液体。有2根鞭毛,一根大(又名触手),一根小。繁殖有分裂法和出芽法,后者在虫体表面生出很多小个体,脱离母体后发育成新个体。如果这类动物繁殖过剩密集在一起时,可以使海水变色,称为赤潮,这对渔业危害很大。

 

  除了夜光虫外,其他腰鞭毛虫如沟腰鞭虫(Gon-yaulax spp.)、裸甲腰鞭虫(Gymnodinium spp.)大量繁殖时也能引起赤潮。我国解放初期,在渤海、黄河口及浙江定海沿海曾发生过赤潮。在世界临海各国都有赤潮及其危害的报道。如美国加里福尼亚州每二三年就发生一次,1971年美国佛罗里达州出现了大规模的赤潮,被毒死的鱼估计达2270万kg以上。据研究,小丽腰鞭虫(Gonyaulax calenella)产生一种神经毒素(saxi-toxin),能储存在甲壳类动物体内,对甲壳类动物无害,而人或其他动物吃甲壳动物后则引起中毒。

  还有不少淡水生活的鞭毛虫能使水污染,如钟罩虫(Dinobryon)、尾窝虫(Uroglena)、合尾滴虫(Synu-ra)等(图2—8)。但是大多数的植鞭毛虫是浮游生物的组成部分,是鱼类的自然饵料。

  (二)动鞭亚纲(Zoomastigina)这类鞭毛虫无色素体,不能自己制造食物,其营养方式是异养的。有不少寄生种类,对人和家畜有害,如利什曼原虫等。

  利什曼原虫(Leishmania):是一种很小的鞭毛虫,寄生于人体的有3种。在我国流行的是杜氏利什曼原虫(L.donovani),它能引起黑热病,又名黑热病原虫,其生活史有两个阶段,一个阶段寄生在人体(或狗),另一阶段寄生在白蛉子体内。黑热病主要靠白蛉子传染。

 

  一个被感染的白蛉子,在其消化道内有很多活动的利什曼原虫,称为前鞭毛体(promastigote=鞭毛体mastigote=细滴型leptomonad)(图2-9),体梭形(长约15μm~25μm),中央有一个核,核前有一基体,由基体伸出一根鞭毛。当白蛉子叮人时,将原虫注入到人体,主要在人体内脏的巨噬细胞内发育,鞭毛消失呈一种圆形或椭圆形的小体(约2μm~3μm),称为无鞭毛体(amastig-ote=利杜体Leishman-Donovan bodies=利什曼型 Leishmanial)。无鞭毛体外具有细胞膜,内有胞质、胞核、基体(将来的鞭毛即由此发出)。这种不活动的无鞭毛体在巨噬细胞里,以巨噬细胞为营养,长大,不断地进行繁殖。繁殖的方法是二分裂。当繁殖到一定数量时,巨噬细胞破裂,这样无鞭毛体出来又侵入其他的巨噬细胞,如此引起巨噬细胞的大量破坏和增生,使肝脾肿大,发高烧,贫血,以至死亡。死亡率可达90%以上。

 

  解放前,全国黑热病患者较多。主要流行于长江以北广大地区,为我国五大寄生虫病之一。解放后,在党的领导下,在各流行区建立专门的防治机构,发动群众从治病、消灭病犬和白蛉子三方面进行防治。现已在全国范围内基本上控制了黑热病的流行。

  锥虫(Trypanosoma)(图2-10):多生活于脊椎动物的血液中,其形状与利什曼原虫基本相似,只是基体向后移至体后端,鞭毛由基体发出后,沿着虫体向前伸,与细胞质拉成一波动膜。其运动主要靠波动膜及鞭毛,波动膜很适合于在粘稠度较大的环境中运动。锥虫广泛存在于各种脊椎动物中,从鱼类、两栖,一直到鸟、哺乳类的马、牛、骆驼、甚至人,都有锥虫的寄生。

  寄生于人体的锥虫能侵入脑脊髓系统,使人发生昏睡病,故又名睡病虫,这种病只发现在非洲,我国还没发现。在我国发现的锥虫,主要危害马、牛、骆驼等。对马危害较重,引起马苏拉病,使马消瘦、体浮肿发热,有时突然死亡。

  隐鞭虫(Cryptobia):如鳃隐鞭虫(C.branchialis)(图2-11);寄生于鱼鳃。虫体形状似一柳叶,有2根鞭毛,一根向前称为前鞭毛,一根向后称为后鞭毛,后鞭毛与体表成一波动膜,伸出体外像一条尾巴。身体缓慢地向前扭动,不运动时即将后鞭毛插入鳃表皮的细胞里,破坏鳃细胞,还可分泌毒素,使鳃的微血管发炎,影响血液循环,使鱼呼吸困难。被害的鱼,常常离群独游于水面,或靠近岸边,体色暗黑,不久即死亡。预防主要是注意清塘和选择优良的鱼种下塘。在鱼病发生的季节,可用硫酸铜、硫酸亚铁等进行预防和治疗。

 

  在本亚纲中还有两类鞭毛虫,鞭毛的数目较多,一般在3条以上,大多数是寄生的。一类是多鞭毛虫,不仅鞭毛数目多,而且核的数目也多;另一类是超鞭毛虫,鞭毛数目特多,而核只有一个。前者有的寄生在人体,后者全部生活在昆虫肠内。如披发虫(Trichonympha)(图 2-12),生活在白蚁肠中,与白蚁为共生关系。白蚁以木质纤维为食物,但是消化纤维素是靠这些鞭毛虫的作用。实验证明,如用高温(40℃)处理白蚁,其肠内的鞭毛虫死亡,可是白蚁还活着,白蚁同样可以吃木头,但吃后不能消化,以致饿死。

 

  此外,在动鞭亚纲中也有些自由生活的种类。其中有趣的如领鞭毛虫(Choanoflagellates)。在领鞭毛虫体前端鞭毛基部,有一领状结构围绕着鞭毛,它是由细胞质突起形成(见海绵动物的领细胞),后端有一柄,常附于其他物体上营固着生活。如双领虫(Diplosiga)(图2-13B)。营群体生活的如原绵虫(Proterospongia)(图2-13C),是一个疏松的群体,外周为领细胞,里边为变形细胞,埋在一团不定形的胶质中。对了解海绵动物与原生动物的亲缘关系有意义。另一类鞭毛虫既有鞭毛又有伪足,称为变形鞭毛虫(Mastigamoeba)(图2—13A),这类动物对探讨鞭毛类与肉足类的亲缘关系有意义。

 

 

第三节 肉足纲(Sarcodina)

 

一、代表动物——大变形虫(Amoeba proteus Pallas)

 

  大变形虫分布很广。生活在清水池塘或在水流缓慢藻类较多的浅水中。通常在浸没于水中的植物上就可找到。

  大变形虫(图2-14)是变形虫中最大的一种,直径约200μm~600μm。活的变形虫体形不断地改变。结构简单。体表为一层极薄的质膜。在质膜之下为一层无颗粒、均质透明的外质(ectoplasm)。外质之内为内质(endoplasm),内质流动,具颗粒,其中有扁盘形的细胞核、伸缩泡、食物泡及处在不同消化程度的食物颗粒等。内质又可再分为两部分,处在外层相对固态的称为凝胶质(plasmagel),在其内部呈液态的称为溶胶质(plasmasol)。

  变形虫在运动时,由体表任何部位都可形成临时性的细胞质突起,称为伪足(pseudopodi-um),它是变形虫的临时运动器。伪足形成时,外质向外凸出呈指状,内质流入其中,即溶胶质向运动的方向流动,流动到临时的突起前端后,又向外分开,接着又变为凝胶质,同时后边的凝胶质又转变为溶胶质,不断地向前流动,这样虫体不断向伪足伸出的方向移动。这种现象叫做变形运动(amoeboid movement)。变形运动的形式在不同肉足动物有所不同(图2—15)。变形运动的机理,现在还没全搞清楚。有人认为凝胶和溶胶的变化是和细胞质的蛋白质收缩有关。在凝胶状态时蛋白质分子伸展开形成网状。形成溶胶时蛋白质分子折叠卷曲起来,形成可溶性的紧密分子。近年来一些学者不断地从大变形虫和其他变形虫的提取物中发现有肌动蛋白和肌球蛋白,通过实验,现在比较一致的倾向认为,变形虫运动的机理可能与肌动蛋白和肌球蛋白的相互作用有密切关系。

 

  伪足不仅是运动器,也有摄食的作用。变形虫主要以单胞藻类、小的原生动物为食。当变形虫碰到食物时,即伸出伪足进行包围(吞噬作用phagocytosis),(图2—16),随着食物也带进一些水分,形成食物泡(food vacuole),与质膜脱离,进入内质中,随着内质流动。食物泡和溶酶体融合,由溶酶体所含的各种水解酶消化食物,整个消化过程在食物泡内进行。已消化的食物进入周围的细胞质中;不能消化的物质,随着变形虫的前进,则相对地留于后端,最后通过质膜排出体外(图2—17),这种现象称为排遗。

  变形虫除了能吞噬固体食物外,还能摄取一些液体物质,这种现象很像饮水一样,因此称为胞饮作用(pinocytosis)(图2-18)。即在液体环境中的一些分子(一般是大分子化合物)或离子吸附到质膜表面,使膜发生反应,凹陷下去形成管道,然后在管道内端断下来形成一些液泡,移到细胞质中,与溶酶体结合形成多泡小体(在一个膜内可有几个胞饮小泡),经消化后营养物质进入细胞质中。胞饮作用必须有某些物质诱导才能发生,诱导胞饮作用的实验大量是应用变形虫作的。它在纯水、糖类溶液中不发生胞饮作用,如加蛋白质、氨基酸或某些盐类就发生胞饮作用。这种现象较普遍地存在于各种细胞,很多细胞类型的胞饮小囊是在电子显微镜的分辨范围内(0.1μm~0.01μm),变形虫和组织培养细胞的是在光学显微镜的分辨范围内(1μm~2μm)。

 

  在内质中可见一泡状结构的伸缩泡,有节律地膨大、收缩,排出体内过多水分(其中也有代谢废物),以调节水分平衡。由于变形虫的细胞质是高渗性的,因此淡水通过质膜的渗透作用不断地进入体内,同时随着摄食也带进一些水分。海水中的变形虫一般无伸缩泡,因为它们生活在与细胞质等渗的海水中,如把它们放在淡水中,它们能形成伸缩泡。如果用实验抑制伸缩泡的活性,则变形虫膨胀、最后破裂死亡。由此可见伸缩泡对调节水分平衡的重要作用。

  变形虫和其他动物一样需要和利用能量,进行呼吸作用。呼吸作用所需O2和排出CO2,主要通过体表进行。

  变形虫进行二分裂繁殖,是典型的有丝分裂(图2—19),一般条件下约进行30分钟。在分裂过程中,虫体变圆,有很多小伪足,中期时核膜消失,体伸长,然后分裂,分成两个子细胞。在一般条件下,变形虫约需3天达到再分裂的大小。孢子形成和出芽虽有报导,但二分裂仍是经常的繁殖方法。

  某些变形虫(但不是大变形虫)在不良环境下能形成包囊。伪足缩回,分泌一囊壳,在包囊内虫体也可进行分裂繁殖,并在适宜的条件下从包囊中出来进行正常生活。

 

 

  变形虫结构简单,容易培养,是研究生命科学的好材料。如细胞核与细胞质的关系问题,有关物质代谢的问题,形态发生与核的关系问题等,过去用变形虫作了很多实验。如观察去核与不去核虫体的物质代谢变化,证明细胞质中的RNA来源于细胞核。用32P标记的四膜虫喂变形虫,则变形虫被标记,再将这标记的变形虫的核移植到正常的去核变形虫体内,用放射自显影术可见到细胞质中也有放射性,显然是核的物质进入了细胞质,从化学成分上证明放射性来自核的RNA。另外把标记的核移植到正常的没有去核的变形虫内,不久细胞质中出现了放射性,但正常核一直没有放射性,这说明细胞质的RNA不能输送到核内。用变形虫做的实验非常多,可见变形虫对科学实验和探讨一些生命的基本问题是很有用的。

 

二、肉足纲的主要特征

 

  以伪足为运动器,伪足有运动和摄食的机能。根据伪足形态结构的不同,可分为:①叶状伪足(lobopodium),为叶状或指状,如变形虫、表壳虫;②丝状伪足(filopodium),一般由外质形成,细丝状,有时有分枝,如鳞壳虫;③根状伪足(rhizopo-dium),细丝状,分枝,分枝又愈合成网状,如有孔虫;④轴伪足(axopodium),伪足细长,在其中有由微管组成的轴丝(axialfilament),如太阳虫、放射虫。

 

  体表没有坚韧的表膜,仅有极薄的细胞质膜。细胞常分化为明显的外质与内质,内质包括凝胶质和溶胶质。虫体有的为裸露的,有的种类具石灰质或几丁质的外壳,或有矽质的骨骼。

  繁殖,二分裂,有的种类具有性生殖,形成包囊者极为普遍。生活于淡水、海水,也有寄生的。

 

三、肉足纲的重要类群

 

  根据伪足形态的不同可分为二亚纲。

 

  (一)根足亚纲:(Rhizopoda)伪足为叶状、指状、丝状或根状。大变形虫即属于本亚纲。变形虫的种类很多,它们的伪足都与大变形虫的相似,生活在水中,也有生活在潮湿土壤中的,有些种类是寄生的,与人生关系密切的,如痢疾内变形虫。

  痢疾内变形虫(Entamoeba histolytica):也叫溶组织阿米巴,寄生在人的肠道里,能溶解肠壁组织引起痢疾。痢疾内变形虫的形态,按其生活过程可分为三型:大滋养体、小滋养体和包囊(图2—20)。所谓滋养体,一般指原生动物摄取营养阶段,能活动、摄取养料、生长和繁殖,是寄生原虫的寄生阶段。痢疾内变形虫的大、小滋养体结构基本上相同,不同的是大滋养体个大,约12μm~40μm,运动较活泼,能分泌蛋白分解酶,溶解肠壁组织。而小滋养体,个小,约7μm~15μm,伪足短,运动较迟缓,寄生于肠腔,不侵蚀肠壁,以细菌和霉菌为食物。包囊指原生动物不摄取养料阶段,周围有囊壁包围,富有抵抗不良环境的能力,是原虫的感染阶段。痢疾内变形虫的包囊,新形成时是一个核,核仁位于核的正中(滋养体也如此,对鉴别种类很重要)。以后核经过2次分裂,形成2个核→4个核。4个核的包囊是感染阶段。

 

  当人误食包囊后,经过食道、胃,很少有变化,到小肠的下段,囊壁受肠液的消化,变得很薄,囊内的变形虫破壳而出,每个核各据一部分胞质形成4个小滋养体。小滋养体在肠腔中以细菌及肠腔中的碎屑为食物,行分裂繁殖。过一时期,小滋养体可形成包囊,随粪便排出体外,又可感染新寄主。当寄主身体抵抗力降低时(如感冒或其他疾病),小滋养体就可变成大滋养体,分泌溶组织酶(蛋白质水解酶),溶解肠粘膜上皮,侵入粘膜下层,溶解组织、吞食红血细胞,不断地增殖,破坏肠壁。由于肠壁被破坏,血管也被破坏,所以有出血现象。因此在病人的大便中常是血多脓少。大滋养体,一般不直接形成包囊,可以在肠腔中形成小滋养体,也可以随粪便排出。

  感染痢疾内变形虫以后,不发高烧,一般比较和缓。但有时大滋养体可使肠壁溃烂造成腹膜炎。甚至有的也可至肝、肺、脑、心各处,形成脓肿。如至肝脏形成肝脓肿,则长期发烧、肝痛肿大。因此要经常注意预防,防止食入包囊,注意卫生,消灭苍蝇,对粪便进行合理的处理等。消灭包囊来源和防止包囊进入人体是预防该病的根本环节。

  此外,还有的种类在其质膜外覆以保护性的外壳,如表壳虫、砂壳虫、有孔虫、足衣虫(Chlamydophrys)等(图2-21)。

 

  表壳虫(Arcella),体形如表壳,壳由细胞本体分泌而成,为黄褐色,其上有花纹。壳口向下,指状伪足由壳口伸出进行运动。砂壳虫(Difflugia)的壳是由分泌的胶质物混合以自然界中的小砂粒构成的,指状伪足由壳口伸出。这两种动物都属于有壳目,在采到的浮游生物水样中经常看到。它们的身体周围伸出很多细胞质线连在壳的内部,壳和本体之间空隙很多,充满气体,这样就增加了浮力,因此它们经常漂浮在水中,成为浮游生物的组成部分。

  有孔虫生活在海洋中,大多为底栖。很少生活在淡水中。一般具有石灰质或其他物质形成的外壳,壳多室或单室,形状多种多样(图2—22)。伪足根状,从壳口和壳上的小孔伸出,融合成网状。生活史较复杂,有世代交替。有性生殖过程中配子具鞭毛。如球房虫(Globigerina)。

  有孔虫类是古老的动物,从寒武纪到现代都有它的遗迹,而且数量非常大,现在的海底约有35%是被有孔虫的壳沉积的软泥所覆盖,据统计每克泥沙中约有5万个有孔虫的壳。有孔虫不但化石多,而且在地层中演变快,不同时期有不同的有孔虫。根据有孔虫类的化石不仅能确定地层的地质年代和沉积相,而且还能揭示出地下结构情况,从而对找寻沉积矿产、发现石油、确定油层和拟定油井位置,有着重要的指导作用。

  (二)辐足亚纲(Actinopoda)具有轴伪足,一般体呈球形,多营漂浮生活,生活在淡水或海水中。常见的如太阳虫、放射虫。

  太阳虫(Actinophrys)(图2-23):多生活在淡水中,细胞质呈泡沫状态,伪足由球形身体周围伸出,伪足较长,内有轴丝,这些结构都有利于增加虫体浮力,适于漂浮生活。也是浮游生物的组成部分,为鱼的自然饵料。

  放射虫(图2—23):这类动物一般具矽质骨骼,身体呈放射状,在内、外质之间有一几丁质囊,称为中央囊,在囊内有一或多个细胞核,在外质中有很多泡,增加虫体浮力,适于漂浮生活。如等辐骨虫(Acanthometron)。放射虫也是古老的动物类群,当虫体死亡后其骨骼沉于海底,也能形成海底沉积。其作用与意义和有孔虫类相似。

 

 

第四节 孢子纲(Sporovoa)

 

一、代表动物——间日疟原虫

(Plasmodium vivax Grassi&Feletti)

 

  疟原虫能引起疟疾,这种病发作时一般多发冷发热,而且是在一定间隔时间内发作,有些地方叫“打摆子”或“发疟子”,是我国五大寄生虫病之一。

  已描述的疟原虫有50多种,其中寄生在人体的疟原虫主要有4种:间日疟原虫(P.vivax)、三日疟原虫(P.malaria)、恶性疟原虫(P.falciparum)和卵形疟原虫(P.ovale)。疟原虫的分布极广,遍及全世界。在我国以间日疟和恶性疟为最常见;卵形疟在我国极少发生。在东北、华北、西北等地区主要为间日疟,三日疟较少。恶性疟主要发生在我国西南,如云南、贵州、四川、海南岛一带。过去所说的瘴气,其实就是恶性疟。

  这4种疟原虫的生活史基本相同。现以间日疟为例说明疟原虫的形态和生活史。

  间日疟原虫有2个寄主:人和按蚊。生活史复杂,有世代交替现象。无性世代在人体内,有性世代在某些雌按蚊体内,借某些按蚊传播。

  (一)在人体内(进行裂体生殖)疟原虫在肝细胞和红血细胞内发育。有些学者把在肝细胞发育分为红血细胞前期和红血细胞外期。有些学者把红血细胞前期称为红血细胞外期。在红血细胞内发育包括红血细胞内期及有性时期的开始(配子体形成)(图2—24)。

 

  红血细胞前期(pre-erythrocytic stage);当被感染的雌按蚊叮人时,其唾液中疟原虫的长梭形子孢子(sporozoite),随唾液进入人体,随着血流先到肝脏,侵入肝细胞内,以胞口摄取肝细胞质为营养(这时称滋养体trophozoite),逐渐增大,成熟后通过复分裂进行裂体生殖(schizogony)。即核首先分裂成很多个,称为裂殖体(schizont),裂殖体也以胞口摄取肝细胞质为营养,然后细胞质随着核而分裂,包在每个核的外边,形成很多小个体,称裂殖子或潜隐体(merozoite或crypto-zoite)。当裂殖子成熟后,破坏肝细胞而出,才能侵入红血细胞。因此把疟原虫侵入红血细胞以前,在肝细胞里发育的时期称为红血细胞前期(即病理上的潜伏期)。在此期中一般抗疟药对疟原虫没有什么作用。此期在间日疟一般为8~9天,恶性疟原虫需6~7天。这是属于短潜伏期的,但也有长潜伏期的。我国学者江静波教授等,近些年来对河南省间日疟原虫多核亚种(P.vivax multinucleatum)长潜伏期的研究,经三位参加该项工作的同志献身作试验,用人工感染的蚊虫叮咬,结果证明该间日疟原虫在人体内分别为312、321和323天。这是我国首次以实验的方法证明长潜伏期间日疟在我国的存在,并获得了长潜伏期具体时间的精确记录。

  裂殖子成熟后,胀破肝细胞,散发在体液和血液中,一部分裂殖子可被吞噬细胞吞噬,一部分侵入红血细胞,开始红血细胞内期的发育。一些学者认为,还有一部分又继续侵入其他肝细胞,进行红血细胞外期发育。

  红血细胞外期(exo-erythrocytic stage):由于此时在红血细胞内已有疟原虫,因此相应地称为红血细胞外期。用抗疟药物治疗,红血细胞内疟原虫虽被消灭,但外期的疟原虫并没有被消灭,当它们在肝细胞内行裂体生殖所产生的裂殖子出来以后,侵入红血细胞可使疟疾复发,因此外期的存在是疟疾复发的根源。最近许多学者认为红血细胞外期尚未完全证实,而认为疟疾愈后的复发,是由于子孢子进入人体侵入肝细胞后,一部分立即进行发育(也称为早发型或速发型子孢子tachysporozoite),引起初期发病。其余的子孢子处于休眠状态(也称为迟发型子孢子bra-dysporozoite),经过一个休眠期,到一定时候休眠的子孢子才开始发育,经裂体生殖形成裂殖子,侵入红血细胞后引起疟疾复发。

  红血细胞内期(erythrocytic stage):由红血细胞前期所产生的裂殖子,侵入红血细胞,体积渐渐长大,当中有一空泡,核偏在一边很像一个带印的戒指,所以称为环状体(或环状滋养体)。在几小时内环状体增大,细胞质变得活跃像变形虫一样向各方面伸出伪足,称阿米巴样体或大滋养体。此时疟原虫摄取红血细胞内的血红蛋白为养料,其不能利用的分解产物(正铁血红素)成为色素颗粒,积于细胞质内,称为疟色素(在肝细胞中的疟原虫无疟色素)。成熟的滋养体几乎占满了红血细胞,由此再进一步发育,形成裂殖体。裂殖体成熟后,形成很多个裂殖子,红血细胞破裂,裂殖子散到血浆中,又各自侵入其他的红血细胞,重复进行裂体生殖。这个周期所需要的时间在各种疟原虫不同,间日疟需48小时(三日疟需72小时,恶性疟需36~48小时)。这也是疟疾发作所需间隔的时间,即裂殖子进入红血细胞在其中发育的时间里疟疾不发作。当新形成的裂殖子从红血细胞出来时,由于大量的红血细胞被破坏,同时裂殖子及其代谢产物也放出来,于是引起病人生理上一系列变化,以致表现出发冷发热等症状。

  这些裂殖子经过几次裂体生殖周期以后,或机体内环境对疟原虫不利时,有一些裂殖子进入红血细胞后,不再发育成裂殖体,而发育成大、小配子母细胞。在间日疟,大配子母细胞(雌)较大,有时较正常红血细胞可大一倍,核偏在虫体的一边,较致密,疟色素也较粗大。小配子母细胞(雄)较小,核在虫体的中部,较疏松,疟色素较细小(恶性疟的配子母细胞形状如腊肠,雌的两端稍尖,核较致密,雄的两端钝圆,核较疏松)。这些配子母细胞在人体内如不被按蚊吸去,不能继续发育。在血液中可能生存30~60天。

  (二)在按蚊体内(进行配子生殖和孢子生殖)疟疾病人红血细胞内的大、小配子母细胞达到相当密度后,如被按蚊吸去,在蚊的胃腔中进行有性生殖,大、小配子母细胞形成配子。大配子母细胞成熟后称大配子(或称雌配子)(macrogamete),形状变化不大。小配子母细胞的核分裂成几小块移至细胞周缘,同时胞质活动,由边缘突出4~8条活动力很强的毛状细丝,每个核进入到一个细丝体内,之后鞭毛状细丝一个个脱离下来形成小配子(或称雄配子)(microgamete)(图2-28)。小配子在蚊胃腔内游动与大配子结合(受精)而成合子(zygote)。合子逐渐变长,能蠕动,因此称动合子(ookinate)。动合子穿入蚊的胃壁,定居在胃壁基膜与上皮细胞之间,体形变圆,外层分泌囊壁,发育成卵囊(oocyst)。在一个蚊胃上可有一至数百个卵囊。卵囊里的核及胞质进行多次分裂,形成数百至上万的子孢子,一簇簇地集在卵囊里,成熟后,卵囊破裂,子孢子出来,到体腔里,可以穿过各种组织,但最多的是到蚊的唾液腺中。在唾液腺子孢子可达20万之多,子孢子在蚊体生存可超过70天,但生存30~40天后其传染力大为降低。当蚊再叮人时这些子孢子就随着唾液进入人体。

 

  疟原虫的亚显微结构:对许多种寄生于动物和人的疟原虫进行电镜观察,了解了其微细结构,有利于进一步探讨其功能,也改变了过去一些不确切的看法,例如过去认为疟原虫寄生于肝细胞和红血细胞内通过体表吸取营养,现已证明它们是以胞口摄取营养,并证实疟原虫实际不是穿过寄主的红血细胞膜进入细胞内,而只是在红血细胞形成的凹陷内,然后虫体被包进细胞内,虫体外包一层红血细胞膜(图2-25,26,27)。因此,有些学者认为,疟原虫的机体,严格地说,并不是细胞内寄生,而是细胞间寄生的。还表明小配子具有鞭毛的“9+2”的微管结构(图 2-28)等。电镜所显示的各种疟原虫的亚显微结构,基本上是相似的。

 

  疟原虫对人的危害很大,它能大量地破坏红血细胞,造成贫血,使肝脾肿大,近年来发现间日疟原虫也能损害脑组织,严重地影响人们的健康甚至造成死亡。解放前,危害极为严重,如云南南部一流行区,据1924年统计人口为10万,到1938年人口只剩下2万,由于疟疾使人口在14年间减少80%。解放后,党和政府对此极为重视,在各流行区设立专门抗疟机构,在党的领导下,大搞群众运动,贯彻了积极防治与采取综合措施的方针,治病与灭蚊并进,疟疾发病率迅速下降,过去疟疾猖獗的一些地区,已基本上控制大量流行。各种防治药物,不断被发现。原产南美热带高海拔地区的金鸡纳树(能提取疟疾特效药物金鸡纳霜,即奎宁),在云南也已大量种植。近年来又开展了疟疾免疫的研究,对红血细胞内期疟原虫的体外培养、按蚊的饲养和人疟动物模型的建立等,做了大量工作,为疟疾免疫的研究打下了良好基础。

 

二、孢子纲的主要特征

 

  孢子纲的动物都是营寄生生活的,无运动器,或只在生活史的一定阶段以鞭毛或伪足为运动器,这可说明孢子虫与鞭毛虫和肉足虫的亲缘关系。孢子纲动物很多具有顶复合器(apical com-plex)结构,因此近年来有学者将具有顶复合器的孢子虫另列为顶复体门(Apicomplexa)(原孢子纲的微孢子虫、粘孢子虫也分别立为门)。顶复合器包括类锥体、极环、棒状体、微线体等结构。对这些胞器的功能还不很了解,有人认为类锥体、棒状体和微线体等与寄生虫侵入寄主细胞有关。营养方式为异养。

  生活史复杂,有无性世代与有性世代的两个世代的交替,这2个世代多数在2个寄主体内进行,无性世代在脊椎动物(或人)的体内,有性世代在无脊椎动物体内进行。也有些种类在同一寄主体内进行。无性生殖是裂体生殖。有性生殖是配子生殖,其后为无性的孢子生殖。也有人将配子生殖与孢子生殖合称为有性生殖。其生活史大多经过以下几个时期,图解如下:

 

 

三、孢子纲的重要类群

 

  球虫:这类孢子虫多寄生于脊椎动物消化器官的细胞内。生活史与疟原虫的基本相同,不同的是,它只寄生在一个寄主体内,卵囊必须在寄主体外进行发育。孢子有厚壁。主要寄生于羊、兔、鸡、鱼等动物体内。如兔球虫,寄生在肝胆管上皮细胞的为兔肝艾美球虫(Eimeria stiedae)(图2-29),寄生在兔肠上皮细胞的有穿孔艾美球虫(E.perforans)等。据调查我国至少有9种兔球虫,这几种球虫一般多混合感染,对家兔危害很大,尤其对断奶前后的幼兔更为严重,有时可引起家兔大量死亡,对养兔业是很大威胁。其生活史与疟原虫基本相同。即兔误食了卵囊(感染阶段)后,子孢子在小肠内从囊内出来,侵入肝胆管的上皮细胞或肠上皮细胞内发育成滋养体,进行裂体生殖。过一段时期后产生大小配子母细胞,进行配子生殖,形成合子,在其外分泌厚壳,称为卵囊,卵囊随粪便排出体外。在合适的外界条件下卵囊发育,核分裂形成4个孢子母细胞,每个孢子母细胞外分泌外壳,成为4个孢子,每个孢子内又分裂成为2个子孢子,即每个卵囊内有8个子孢子。在此阶段的卵囊,如被另一兔吃下就可被感染,或者重复感染。卵囊对外界条件的抵抗力很强,根据实验,用浓度低于1%的石炭酸、高锰酸钾、来苏儿以及饱和盐水和碱水等不能杀死卵囊,但用80℃以上水处理可使卵囊迅速死亡,因此用开水洗刷兔笼及用具或用80℃~100℃高温处理是预防此病的有效措施。

 

  血孢子虫:在其生活史中经过两个寄主。裂体生殖时期寄生在脊椎动物或人体内(血液中或细胞中),配子生殖和孢子生殖是在吸血的节肢动物(蚊或蜱)体内。由于其整个生活史在寄主体内进行,所以孢子无壳,如疟原虫。又如在我国巴贝斯焦虫(Babesia)和泰勒焦虫(Theileria)70000034_0059_0对家畜均有危害,可引起家畜患焦虫病。焦虫有许多种,通常寄生在家畜的红血细胞内,虫体呈圆形、环形、梨形(单个或成对)等不同形态(图2—30)。不同的家畜各有其一定的焦虫致病,彼此互不感染,其中以牛焦虫种类最多,其它家畜的较少。病原体通过硬蜱传播。当被感染的硬蜱吸取家畜血液时,焦虫即可进入家畜的红血细胞(泰勒焦虫先进入淋巴细胞和组织细胞中繁殖,再进入红血细胞内寄生),然后以二分裂或成对出芽法进行繁殖(图2—30)。当红血细胞破裂后,虫体再侵入其它的红血细胞。如此反复进行,破坏大量红血细胞。严重时一部分血红蛋白由肾排出,成为血尿。焦虫在蜱体内发育繁殖较复杂,有些具体过程尚不完全清楚或无一致结论。有些种类在蜱内发育一段时间后,一部分虫体侵入蜱的卵巢,随着蜱卵的形成,被包在卵内,并借此传递给下一代,当蜱的幼虫到家畜体上吸血时又传给家畜。或者不经过卵传递,蜱在幼虫或若虫阶段吸血感染焦虫,焦虫即在蜱体内发育繁殖,等蜱长成若虫或成虫吸血时再传给家畜。焦虫对家畜危害较大,有的死亡率可高达90%。

  粘孢子虫(图2—31):大部分寄生在鱼类,极少数寄生于两栖、爬虫。种类很多,如碘泡虫(Myxobolus)。寄生的部位也较广,几乎每个器官都能寄生。粘孢子虫在发育初期,一般为变形虫状,然后行裂体生殖,在寄主的肌肉、皮下、鳃等部位生长发育,刺激寄生组织逐渐形成一小肿瘤,表面看有时如一些大、小白点,在其内发育的很多粘孢子虫,形成很多孢子。孢子结构复杂,具1~4个极囊和极丝,多半具2个极囊和极丝。当小肿瘤破裂时,其中的孢子逸出,遇到其他寄主,翻出极丝,刺到另一寄主体上,再进行发育,如此传染给另一个体。一般寄生在鱼体表与鳃等处,对鱼危害不大,寄生在内脏的危害较大。

 

 

 

第五节 纤毛纲(Ciliata)

 

一、代表动物——大草履虫

(Paramecium caudatum Ehrenberg)

 

  生活在淡水中。一般池沼、小河中都可采到。

  草履虫(图2—32)形状很像草鞋。全身长满了纵行排列的纤毛。从体之前端开始有一道沟斜着伸向身体中部,在沟之后端有口,所以称为口沟(oral groove)。游泳时,全身的纤毛有节奏地摆动,由于口沟的存在和该处的纤毛较长,摆动有力,所以使虫体旋转向前进。

  虫体的表面为表膜(pellicle),其内的细胞质分化为内质与外质。在电子显微镜下,表膜由3层膜组成,最外面一层膜在体表和纤毛上面是连续的(图2—33)。最里面一层和中间一层膜形成表膜泡(alveoli)的镶嵌系统。表膜泡对增加表膜的硬度有作用,同时又不妨碍虫体的局部弯曲,还可能是保护细胞质的一种缓冲带,并可避免内部物质穿过外层细胞膜。

 

  纤毛的结构与鞭毛相同。每一根纤毛是由位于表膜下的一个基体发出来的,在普通显微镜下的活标本中看不清基体,但用一定的染色方法可以显示出来。在电子显微镜下,可见每个基体发出一细纤维(称为纤毛小根ciliary rootlet),向前伸展一段距离与同排的纤毛小根连系起来,成为一束纵行纤维,称为动纤丝(kinetodesmas)。此外有一套与纤毛结合的、很复杂的小纤维系统(fibrillar system)(图2—33),各种小纤维连结成网状,有的学者认为,它们的作用是传导冲动和协调纤毛的活动;也有人认为,纤毛摆动的协调作用与它无关,而与膜电位变化有关。

  在表膜之下有一些小杆状结构,整齐地与表膜垂直排列,此为刺丝泡(trichocyst),有孔开口在表膜上,当动物遇到刺激时,刺丝泡射出其内容物,遇水成为细丝。如用5%亚甲基蓝、稀醋酸或墨水刺激时,可见放出刺丝。一般认为刺丝泡有防御的机能。

  内质多颗粒,能流动,其内有细胞核、食物泡、伸缩泡等。大草履虫有一大核一小核,大核在显微镜下为透明略呈肾形的结构,小核位于大核的凹处,大核主要管营养代谢,为多倍体,小核主要管遗传(也有的种类有2个或多个小核)。食物泡的形成:在口沟的后端有一胞口,其下连一漏斗形的胞咽(cytopharynx)或称口腔,在胞咽内有特殊的纤毛组不断摆动,可以引起水流进入胞口,由水流中带来的食物(如细菌或其他小的生物及腐烂的有机物),于胞咽下端形成小泡,小泡逐渐胀大落入细胞质内即为食物泡。食物泡形成后在体内流动,有固定的路线,在流动过程中,溶酶体融合于食物泡,在食物泡内进行消化。不能消化的残渣由身体后部的胞肛(cytoproct)排出。胞肛平常不易看见。如将酵母菌或细菌用刚果红染色,喂草履虫,可以看到食物泡的形成过程及其在体内的流动。

  在内质与外质之间有2个伸缩泡(图2—34),一个在体前部一个在体后部。每个伸缩泡向周围细胞质伸出放射排列的收集管。在电子显微镜下,这些收集管端部与内质网的小管相通连。在伸缩泡主泡及收集管上有收缩丝(contractile filament),有人认为它是由一束微管(microtu- bules)组成。由于收缩丝的收缩使内质网收集的水分(其中也有代谢废物)排入收集管,注入伸缩泡的主泡,通过表膜小孔(或称排泄孔)排出体外。前后2个伸缩泡交替收缩,不断排出体内过多的水分,以调节水分平衡。呼吸作用主要通过体表吸入氧气,排出二氧化碳。

 

  生殖:无性生殖为横二分裂(图2—35)。分裂时小核先行有丝分裂,大核行无丝分裂,接着虫体中部横缢,分成2个新个体。有性生殖为接合生殖(图2—36)。当接合生殖时,2个草履虫口沟部分互相粘合,该部分表膜逐渐溶解,细胞质相互通连,小核脱离大核,拉长成新月形,接着大核逐渐消失。小核分裂2次形成4个小核,其中有3个解体,剩下的一个小核又分裂为大小不等的2个核,然后两个虫体的较小核互相交换,与对方较大的核融合,这一过程相当于受精作用。此后两个虫体分开,接合核分裂3次成为8个核,4个变为大核,其余4个核有3个解体,剩下一个小核分裂为2个,再分裂为4个;每个虫体也分裂2次,结果是原来2个相接合的亲本虫体各形成4个草履虫,新形成的草履虫和原来亲体一样,有一大核一小核。

  草履虫因为其个体较大,结构典型、繁殖快、观察方便、容易采集培养,因此一般用它作为代表动物。同时,它也是研究细胞遗传的好材料。多年来遗传学者们用它研究了细胞质遗传、细胞质和细胞核在遗传中的相互作用,以及细胞类型的转变等,取得了不少成果。过去认为草履虫没有什么经济价值,随着科学的发展,也发现了它在医学方面的价值。近年来有人试用草履虫的水溶性提取物诊断消化系统的癌症和乳腺癌等。

 

 

二、纤毛纲的主要特征

 

  以纤毛为运动器,一般终生具纤毛。纤毛的结构与鞭毛相同,其不同点是纤毛较短,数目较多,运动时节律性强。纤毛可成排分散存在,也可由多数纤毛粘合成小膜、排列在口的边缘称为小膜带。也可由一单排纤毛粘合形成波动膜,通常在胞咽中。还有的纤毛成簇粘合成束称为棘毛(在虫体腹面爬行用)(图2—37,图2—38)。

  结构一般较复杂,在原生动物中这类动物是分化最多的。细胞核一般分化出大核与小核。大部分纤毛虫具有摄食的胞器。

  生殖:无性生殖是横二分裂,有性生殖是接合生殖。

  生活在淡水或海水中,也有寄生的。

 

 

三、纤毛纲的常见种类

 

  纤毛虫的种类很多。不同类的纤毛虫,其纤毛的多少和分布的位置是不同的。有些全身都有纤毛(属全毛类),如草履虫、小瓜虫等。小瓜虫(Ichthyophthirius)(图2—39)寄生在鱼的皮肤下层、鳃、鳍等处。形成一些白色的小点,成为小瓜虫病。如把病鱼体表刮取物放在显微镜下,可见虫体呈圆球形,全身长满很多纵行排列的纤毛,在前端有一胞口和一呈马蹄形的大核。小核紧靠大核,在生活的标本,不易看到小核。这种纤毛虫对鱼危害很大,病鱼的死亡率很高。用百万分之一的硝酸亚汞给鱼洗澡效果较好。

  有些种类纤毛不发达,仅限于虫体的腹面(属下毛类),如棘尾虫(Stylonychia)、游仆虫(Eu-plotes)(图2-40),用腹面粗大的棘毛爬行。有些是纤毛在围口部形成口缘小膜带(属缘毛类),如钟虫(Vorticella),口缘小膜带由左向右旋,其他部分无纤毛,体下端有一能伸缩的柄,可营固着生活。又如车轮虫(Trichodina)(图2-39),寄生于淡水鱼的鳃或体表,虫体像一车轮,为扁圆形,从侧面看也呈钟形,有2圈纤毛,借纤毛的摆动,使虫体在鱼体上滑行。在2圈纤毛之间有一胞口,能吃鳃组织细胞和红血细胞,对鱼苗、鱼种危害较大。

  自由生活的纤毛虫,大部分为浮游生物的组成部分,是鱼类的饵料。

 

第六节 原生动物与人类的关系

 

  原生动物不仅对了解动物演化是重要的,而且和人生的关系也比较密切。比如寄生的种类如疟原虫、利什曼原虫、痢疾内变形虫等直接对人有害。还有些对国民经济有直接关系,如焦虫危害家畜,一些粘孢子虫、小瓜虫、车轮虫危害鱼类。一些寄生在害虫体内的原生动物,也是研究害虫生物防治的材料。自由生活的原生动物,有些种类能污染水源,淡水中如合尾滴虫、钟罩虫;在海水中一些腰鞭毛虫如夜光虫、裸甲腰鞭虫等大量繁殖可造成赤潮,危害渔业。另方面,有的种类如眼虫等又可以作为有机污染的指标动物。大多数的植鞭毛虫、纤毛虫和少数的根足虫是浮游生物的组成部分,是鱼类的自然饵料。海洋和湖泊中的浮游生物又是形成石油的重要原料。在千百万年的漫长地质年代里,浮游生物的尸体和泥沙一起渐渐下沉到水底,保存于淤泥中,由于和空气隔绝,这些生物体的有机物质,在微生物的作用以及覆盖层的压力和温度的作用下,不断发生极其复杂的化学变化而变为石油。另如有孔虫、放射虫的壳对地壳形成有意义。因此它们又是探测石油矿的标志。

  此外,原生动物结构较简单,繁殖快,易培养,因此是研究生物科学基础理论的好材料,如眼虫、变形虫、草履虫,已如前述。生物科学基础理论中,细胞生物学是一个重要的部分,而原生动物本身就是单个细胞,因此在揭示生命的一些基本规律中,原生动物已经显示并将要显示其更大的科学价值。

 

第七节 原生动物的系统发展

 

  原生动物是单细胞动物,要讨论原生动物的系统发展,必然要涉及到生命起源和细胞起源的问题。从原则上讲,在亿万年的发展过程中,首先是由无机物发展到简单的有机物,由简单的有机物发展到复杂的有机物,发展成像蛋白质、核酸等那样复杂的大分子,发展出具有新陈代谢机能、但还无细胞结构的原始生命。恩格斯说:“生命是蛋白体的存在方式,这个存在方式的基本因素在于和它周围的外部自然界的不断的新陈代谢,……如果有一天用化学方法制造蛋白体成功了,那末它们一定会显示生命现象,进行新陈代谢,虽然可能是很微弱的和短暂的。但是这种物体肯定最多也不过具有最低等原虫的形态,或者还更低得多的形态,……”。现代科学已揭示“蛋白体”主要是由核酸和蛋白质组成的复杂体系,这是最初的生活物质、生命形态。以后又经过漫长的年代,才由非细胞形态的生活物质发展成为有细胞结构的原始生物。由原始生物进化发展,分化出原始的动物和植物。进而发展成现代的形形色色的原生动物。

  在原生动物这四纲中哪一类是最原始的?过去有些人认为肉足纲变形虫这一类动物是最原始的,因为其结构简单,可是它是吞噬性营养,它需要吃其他原生动物或植物等,所以它不会是最早出现的。纤毛纲结构比较复杂,且为吞噬性营养,也不可能是最早出现的。孢子纲的动物全是寄生的,寄生的种类是由独立生活的种类发展而来的,因此也不可能是最早出现的。只有鞭毛纲具有3种营养方式,因此一般认为鞭毛纲是原生动物中最原始的一纲。但是在鞭毛纲中到底是哪一类最早出现的,这个问题还有争论。过去有些人认为最早出现的是有色鞭毛虫,因为它可以自己制造食物,但因为色素体结构比较复杂,不可能想象最早出现有如此复杂的结构。所以又有些人认为最早出现的不是有色鞭毛虫,而是无色渗透性营养的鞭毛虫,因为无色渗透性营养的鞭毛虫一般构造比较简单,这种说法看来可以被接受。因为物质的发展是由简单到复杂,而在单细胞动物出现以前,已经存在着有机物的条件,当然并不是说由现在的无色鞭毛虫发展来的,而可能是有些类似现在的无色鞭毛虫,假定把它叫做原始鞭毛虫。由原始鞭毛虫,经过漫长的岁月,形成现在的形形色色的鞭毛虫。现在有人认为领鞭毛虫是最原始的,它是所有多细胞动物的祖先。

  肉足纲也是从原始鞭毛虫发展来的,因为很多肉足虫如有孔虫,其配子具鞭毛,根据生物发生律,说明其祖先是具鞭毛的。又某些种类如变形鞭毛虫具鞭毛和伪足,这可说明鞭毛虫与肉足虫亲缘关系密切。纤毛虫可能是从原始鞭毛虫发展成鞭毛虫的过程中,又分出一支形成的,因为纤毛与鞭毛的结构是一致的,说明这二纲的关系较近。孢子纲因全为寄生的,追溯其来源较困难。大致可看出有两个来源:如疟原虫、球虫,其配子都具鞭毛,可能来源于鞭毛纲,而粘孢子虫,其营养体全为变形体,可能来源于肉足纲。

  对原生动物的系统发展及各纲亲缘关系的认识,将随着科学的发展越来越明确,越来越深入。最后引用恩格斯的一段话作为结束语:“最初发展出来的是无数种无细胞的和有细胞的原生生物,……在这些原生生物中,有一些渐次分化为最初的植物,另一些渐次分化为最初的动物。从最初的动物中,主要由于进一步的分化而发展出无数的纲、目、科、属、种的动物,……。”

  综上所述,原生动物门的内容可简要概括如下:

  原生动物都是单细胞动物,体较小,但与高等动物体内的单个细胞不同,它是一完整的有机体。因此,它与整个高等动物体相当。原生动物以各种细胞器完成各种生活机能。

  运动:以鞭毛、纤毛或伪足来完成运动。

  营养:有光合、吞噬和渗透营养3种。有些营吞噬营养的原生动物(如草履虫等)具有胞口、胞咽、食物泡和胞肛等胞器。

  呼吸、排泄:主要通过体表进行。伸缩泡只能排出一部分代谢废物,主要是调节水分。伸缩泡广泛存在于淡水生活的原生动物。

  体形结构多样化:有的身体裸露,有的分泌有保护性的外壳,或体内有骨骼。

  生殖:无性生殖——等二分裂、纵二分裂、横二分裂、裂体生殖(多分裂)、孢子生殖、出芽生殖。有性生殖——配子生殖、接合生殖。

  在环境不良的条件下,大多数原生动物可形成包囊度过不良环境。

  在这类动物中,也有由单细胞组成的群体。

  分布极广,多为世界性的。生活在淡水、海水或潮湿的土壤中,也有些种类是寄生的。

  对原生动物的分类,各家意见不一。但是最基本、最重要的类群为鞭毛纲、肉足纲、孢子纲和纤毛纲。其中以鞭毛纲最原始,肉足纲结构较简单,纤毛纲结构最为复杂,孢子纲全是寄生的。

  原生动物与人生关系密切。直接间接对人有害或有益。不仅有多方面的经济价值,而且有重要的科学研究价值。

 

复习题

 

  1.原生动物门的主要特征是什么?如何理解它是动物界里最原始、最低等的一类动物?原生动物群体与多细胞动物有何不同?

  2.原生动物门有哪几个重要纲?划分的主要根据是什么?

  3.掌握眼虫、变形虫和草履虫的主要形态结构与机能特点,并通过它们理解和掌握鞭毛纲、肉足纲和纤毛纲的主要特征,并初步了解这些动物在科学或实践上的价值。

  4.掌握疟原虫的主要形态结构特点及其生活史、危害和防治原则,初步了解我国在抗疟方面的主要成就。通过疟原虫掌握孢子纲的主要特征。

  5.掌握各亚纲的简要特点,并通过各纲或亚纲中的一些重要种类初步了解各类群动物与人生的关系。

  6.初步了解原生动物的系统发展。