第四章 多孔动物门(Porifera)(海绵动物门Spongia)


  第一节 海绵动物的形态结构 
  第二节 海绵动物的生殖和发育 
  第三节 海绵动物门的分类及分类地位 
  第四节 海绵动物的经济价值 
  附:扁盘动物门(Placozoa) 
  复习题

多孔动物(海绵动物)可以说是最原始、最低等的多细胞动物。这类动物在演化上是一个侧支,因此又名“侧生动物”(Parazoa)。

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    第一节 海绵动物的形态结构

     

      海绵动物的形态结构表现出很多原始性的特征,也有些特殊结构。

      (一)体型多数不对称海绵的体形各种各样,有不规则的块状、球状、树枝状、管状、瓶状等(图4—1)。它们主要生活在海水中,极少数(只一科)生活在淡水中。成体全部营固着生活、附着于水中的岩石、贝壳、水生植物或其他物体上。遍布全世界,从潮间带到深海,以至淡水的池塘、溪流、湖泊都可见有海绵。虽然有些海绵有一定的形状和辐射对称,但是多数是像植物一样不规则的生长,形成扁的、圆的、树枝状,不对称,甚至有些连个体都分不清。如把海绵切成一些小块,每块的行为都像一个小海绵。海绵体表有无数小孔(故名多孔动物),是水流进人体内的孔道,与体内管道相通,然后从出水孔排出,群体海绵有很多出水孔。通过水流带进食物、氧气并排出废物。

     

      (二)没有器官系统和明确的组织海绵体壁的基本结构:由2层细胞构成,在电子显微镜下观察,它们一般是疏松地结合,在2层细胞之间为中胶层(图4—2)。体表的一层细胞为扁细胞(Pinacocyte),有保护作用(图4-3)。扁细胞内有能收缩的肌丝(myoneme),具有一定的调节功能。有些扁细胞变为肌细胞(myocyte),围绕着入水小孔或出水孔形成能收缩的小环控制水流。在扁细胞之间穿插有无数的孔细胞(porocyte),形成单沟系海绵的入水小孔。

     

      中胶层(mesoglea)是胶状物质,其中有钙质或矽质的骨针(spincule)和(或)类蛋白质的海绵质纤维(spongin fiber)或称海绵丝。骨针的形状有单轴、三轴、四轴等,海绵质纤维分支呈网状(图4-4)。骨针和海绵质纤维都起骨骼支持作用,也是分类的依据。中胶层内并有几种类型的变形细胞(amoebocyte):有能分泌骨针的成骨针细胞(scleroblast),有能分泌海绵质纤维的成海绵质细胞(spongioblast),以及具有不同功能的原细胞(archeocyte)。有的原细胞能消化食物,有些能形成卵和精子。在中胶层里还有芒状细胞(collencyte),有些学者认为它具有神经传导的功能。

     

      身体里面的一层细胞在单沟系海绵为领细胞(choanocyte)层。每个领细胞有一透明领围绕一条鞭毛,在光学显微镜下,领看来像一薄膜,但在电子显微镜下,领是由一圈细胞质突起(有人称触手或伪足)并且由各突起间的很多微丝相联构成的(图4-5),很像塑料羽毛球的羽领。由于鞭毛摆动引起水流通过海绵体,在水流中带有食物颗粒(如微小藻类、细菌和有机碎屑)和氧,食物颗粒附在领上,然后落入细胞质中形成食物泡,在领细胞内消化(这点与原生动物相同,行细胞内消化),或将食物传给变形细胞消化(图4-6)。不能消化的残渣,由变形细胞排到流出的水流中。在一些淡水生活的海绵,细胞中还有伸缩泡。

      由上述结构可见,海绵动物的细胞分化较多,身体的各种机能是由或多或少独立活动的细胞完成的,因此一般认为海绵是处在细胞水平的多细胞动物。细胞排列一般较疏松,在细胞之间有些联系而又不是那么紧密协作。体内、外表层细胞接近于组织,或者说是原始组织的萌芽,但又不同于真正的组织,因此可认为它还没形成明确的组织。正如恩格斯所说:“[绝对分明的和固定不变的界限]是和进化论不相容的……”。“‘非此即彼!’是愈来愈不够了。……除了‘非此即彼!’,又在适当的地方承认‘亦此亦彼!’”。海绵动物组织的概念也正是如此。

      (三)具有水沟系 水沟系(canal system)是海绵动物所特有的结构,它对适应固着生活很有意义。不同种的海绵其水沟系有很大差别,但其基本类型有3种:

      1.单沟型(ascon type)是最简单的水沟系。水流自进水小孔(ostium)流入,直接到中央腔(central cavity)或称海绵腔(spongiocoel)。中央腔的壁是领细胞,然后经出水孔(osculum)流出,如白枝海绵(Leucosolenia)(图4-7A)。


      2.双沟型(sycon type)相当于单沟型的体壁凹凸折叠而成,领细胞在辐射管的壁上。水流自流入孔(incurrent pore)流入,经流入管(incurrent canal)、前幽门孔(prosopyle)、辐射管(radialcanal)、后幽门孔(apopyle)、中央腔,由出水孔流出。如毛壶(Grantia)(图4-7B)。

      3.复沟型(leucon type)最为复杂,管道分支多,在中胶层中有很多具领细胞的鞭毛室,中央腔壁由扁细胞构成。水流由流入孔流入,经流入管、前幽门孔、鞭毛室(flagellated chamber)、后幽门孔、流出管(excurren canal)、中央腔,再由出水孔流出。如浴海绵(Euspongia)、淡水海绵等多属此类(图4-7C)。

      由以上3种水沟系的类型,可看出海绵的进化过程是由简单到复杂,由单沟型的简单直管到双沟型的辐射管,再发展到复沟型的鞭毛室,领细胞数目逐渐增多,这就相应地增加了水流通过海绵体的速度和流量,同时扩大了摄食面积,在海绵体内每天能流过大于它身体上万倍体积的水,这能使海绵得到更多的食物和氧气,同时不断地排出废物,对海绵的生命活动和适应环境都是很有利的。

     

     

     

    第二节 海绵动物的生殖和发育

     

      海绵动物的生殖有无性生殖和有性生殖。无性生殖又分出芽和形成芽球两种。出芽(bud-ding)是由海绵体壁的一部分向外突出形成芽体,与母体脱离后长成新个体,或者不脱离母体形成群体。芽球(gemmule)(图4-8)的形成是在中胶层中,由一些储存了丰富营养的原细胞聚集成堆,外包以几丁质膜和一层双盘头或短柱状的小骨针,形成球形芽球。当成体死亡后,无数的芽球可以生存下来,渡过严冬或干旱,当条件适合时,芽球内的细胞从芽球上的一个开口出来,发育成新个体。所有的淡水海绵和部分海产种类都能形成芽球。

     

      有性生殖:海绵有些为雌雄同体(monoecy),有些为雌雄异体(dioecy)。精子和卵是由原细胞或领细胞发育来的。卵在中胶层里,精子不直接进入卵,而是由领细胞吞食精子后,失去鞭毛和领成为变形虫状,将精子带入卵,进行受精(图4-9)。这是一种特殊的受精形式。就钙质海绵来说受精卵进行卵裂(图4-10甲),形成囊胚,动物极的小细胞向囊胚腔内生出鞭毛,另一端的大细胞中间形成一个开口,后来囊胚的小细胞由开口倒翻出来,里面小细胞具鞭毛的一侧翻到囊胚的表面。这样,动物极的一端为具鞭毛的小细胞,植物极的一端为不具鞭毛的大细胞,此时称为两囊幼虫(amphiblastula),幼虫从母体出水孔随水流逸出,然后具鞭毛的小细胞内陷,形成内层,而另一端大细胞留在外边形成外层细胞,这与其他多细胞动物原肠胚形成正相反(其他多细胞动物的植物极大细胞内陷成为内胚层,动物极小细胞形成外胚层),因此称为逆转(inver-sion)。幼虫游动后不久即行固着,发育成成体。这种明显的逆转现象存在于钙质海绵纲如毛壶属(Grantia)、樽海绵属(Sycon)、白枝海绵属(Leucosolenia)及寻常海绵纲的少数种类如糊海绵属(Oscurella)。其多数种类形成实胚幼虫(parenchymula larva),为另一种逆转形式(图4-10乙)。

     

     

      海绵的再生能力很强,如把海绵切成小块,每块都能独立生活,而且能继续长大。将海绵捣碎过筛,再混合在一起,同一种海绵能重新组成小海绵个体。有人将橘红海绵(细芽海绵属Mi-crociona)与黄海绵(穿贝海绵属Cliona)分别捣碎作成细胞悬液,两者混合后,各按自己的种排列和聚合,逐渐形成了橘红海绵与黄海绵。这对研究细胞如何结合很有意义。还有人用细胞松弛素(cytochalasin)处理分离的海绵细胞,则能抑制其分离细胞的重聚合。

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    第三节 海绵动物门的分类及分类地位

     

      海绵动物已知者约有1万种,根据其骨骼特点分为3个纲:

      钙质海绵纲(Calcarea):骨针为钙质,水沟系简单,体形较小,多生活于浅海。如白枝海绵和毛壶。

      六放海绵纲(Hexactinellida):骨针为矽质、六放形,复沟型,鞭毛室大,体形较大,生活于深海。如偕老同穴(Euplectella)、拂子介(Hyalonema)。

      寻常海绵纲(Demospongiae):矽质骨针(非六放)或海绵质纤维,复沟型,鞭毛室小,体形常不规则,生活在海水或淡水。如浴海绵、淡水的针海绵(Spongilla)。

      海绵的结构与机能的原始性,很多与原生动物相似,其体内又具有与原生动物领鞭毛虫相同的领细胞,因此过去有人认为它是与领鞭毛虫有关的群体原生动物。但是海绵在个体发育中有胚层存在,而且海绵动物的细胞不能像原生动物那样无限制地生存下去,因此肯定海绵是属于多细胞动物。近年来生化研究证明,海绵动物体内具有与其他多细胞动物大致相同的核酸和氨基酸,更加证明了这一点。但海绵的胚胎发育又与其他多细胞动物不同,有逆转现象,又有水沟系、发达的领细胞、骨针等特殊结构,这说明海绵动物发展的道路与其他多细胞动物不同,所以认为它是很早由原始的群体领鞭毛虫发展来的一个侧支,因而称为侧生动物。

     

    第四节 海绵动物的经济价值

     

      海绵动物对人有用的仅仅是海绵的骨骼,如浴海绵,因为海绵质纤维较软,吸收液体的能力强,可供沐浴及医学上吸收药液、血液或脓液等用。其他有些种类纤维中或多或少的含有矽质骨骼,所以较硬,可用以擦机器等。天然产的海绵不够用,有些地方还用人工方法繁殖,办法是把海绵切成小块,系在石架上,然后沉入海底,一般二三年即可成长。有些种类常长在牡蛎的壳上,会把壳封闭起来,造成牡蛎死亡。淡水海绵大量繁殖可以堵塞水道,这些对人都是有害的。有些淡水海绵要求一定的物理化学生活条件,因此可作为水环境的鉴别物。古生物学的研究表明,海绵的特殊沉积物对分析过去环境的变迁有意义。

      对海绵的研究,近年来发展也较快,不仅是研究海绵动物本身,而更重要的是用它作为研究生命科学基本问题的材料,如细胞和发育生物学等方面的一些基本问题,因此海绵动物对科学研究也有其特殊的意义。

     

    附:扁盘动物门(Placozoa)

     

      扁盘动物门是1971年西德学者Grell新建立的一个门。目前只有丝盘虫(Trichoplar adha-erens Schulze)一种(或可能2种)。这类动物最早是由Schulze(1883年)在奥地利Graz大学的海洋水族馆里发现的。标本采自亚德里亚海,当时定名为丝盘虫。这门动物的形状、大小、运动方式与变形虫很相似。但经组织学研究,确知它是属于多细胞动物。因此又称为多细胞变形虫。

      扁盘动物体为扁平薄片状,一般为2mm~3mm直径,最大不超过4mm。体形经常改变,边缘不规则,缺乏前后极性及对称性(图4-11A)。无体腔及消化腔,无神经协调系统。整个虫体由几千个细胞构成,排列成双层,虫体有恒定的背腹方向(图4-11B,图4-12)。背面(上表面)由一薄层扁平细胞构成,其中很多细胞生有一根鞭毛。腹面(下表面)的细胞层较厚,包括二种类型的细胞:具鞭毛的柱状细胞和分散于其中的无鞭毛的腺细胞。在背腹两层细胞之间为来源于腹细胞层的星状纤维细胞(stellate fibre cell)也有人称之为星状变形虫样细胞的间质层(mesen-chymal layer of stellate ameboid cells),这些星状纤维细胞埋在胶状基质中。腹面的细胞层能暂时凹进去,可能与取食有关。扁盘动物以微小的原生生物为食,腹细胞层的腺细胞能分泌一些酶消化食物。然后又被同样的腺细胞所吸收,因此它是部分地进行体外消化。其运动一方面借体表鞭毛的摆动进行,腹面的鞭毛摆动使虫体进行滑动;另方面形状改变像变形虫样的运动是由于中肢里的星状纤维细胞协调地进行收缩和松弛所致。通常经分裂和出芽进行无性生殖,虽然也能进行有性生殖,但对有性过程及其胚胎发育了解的很少。

     

     

      由于扁盘动物体仅有四种类型的细胞,且细胞内DNA的含量比其它任何动物的都少,染色体也很小(不大于1μm),因此认为它是已知最简单的多细胞动物之一。几乎近百年来一直认为这类动物是一些海绵或腔肠动物的幼虫。直到20世纪60年代后期才发现它具有性生殖及受精卵的早期发育,才证实它是成体。与此同时前苏联的对丝盘虫进行了细胞组织学的研究,生态观察,认为该虫的鞭毛上皮细胞有吞噬作用,由此他提出应定为吞噬动物门。

      关于系统发生,提出应将吞噬动物门立为一个亚界。Barnes将其列入侧生动物,但扁盘动物在个体发育中无逆转现象,因此有学者建议将扁盘动物置于多孔动物门之后。Grell(1982)认为丝盘虫是真正两胚层的后生动物,并指出背面和腹面的上皮分别同源于外胚层和内胚层,但是在上皮之下的基膜尚未得到证实。由此,有学者认为扁盘动物和真正的两胚层动物相比,可能更接近于多孔动物。近年来又有学者认为扁盘动物丝盘虫是最原始的后生动物,并认为它是多细胞动物起源早期的一个群体学说(Otto Butschli,1883年)所提的扁囊胚虫(plakula)现存种类的证据。

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    复习题

     

      1.海绵动物的体型、结构有何特点?根据什么说海绵动物是最原始、最低等的多细胞动物?

      2.如何理解海绵动物在动物演化上是一个侧支?

      3.初步了解海绵动物与人生的关系。

      4.初步了解扁盘动物的结构与功能的特点。

      5.了解扁盘动物对探讨动物演化有何意义?