第六章 扁形动物门(Platyhelminthes) 


  第一节 扁形动物门的主要特征 
  第二节 涡虫纲(Turbellaria) 
  第三节 吸虫纲(Trematoda) 
  第四节 绦虫纲(Cestoida) 
  第五节 寄生虫和寄主的相互关系及防治原则 
  第六节 扁形动物的系统发展 
  附:纽形动物门 
  复习题

 

第一节 扁形动物门的主要特征

 

  扁形动物在动物进化史上占有重要地位。从这类动物开始出现了两侧对称和中胚层,这对动物体结构和机能的进一步复杂、完善和发展,对动物从水生过渡到陆生奠定了必要的基础。与此相关的在扁形动物阶段出现了原始的排泄系统和梯式的神经系统等。

  (一)两侧对称(bilateralsymmetry) 从扁形动物开始出现了两侧对称的体型,即通过动物体的中央轴,只有一个对称面(或说切面)将动物体分成左右相等的两部分,因此两侧对称也称为左右对称。从动物演化上看,这种体型主要是由于动物从水中漂浮生活进入到水底爬行生活的结果。已发展的这种体型对动物的进化具有重要意义。因为凡是两侧对称的动物,其体可明显的分出前后、左右、背腹。体背面发展了保护的功能,腹面发展了运动的功能,向前的一端总是首先接触新的外界条件,促进了神经系统和感觉器官越来越向体前端集中,逐渐出现了头部,使得动物由不定向运动变为定向运动,使动物的感应更为准确、迅速而有效,使其适应的范围更广泛。两侧对称不仅适于游泳,又适于爬行。从水中爬行才有可能进化到陆地上爬行。因此两侧对称是动物由水生发展到陆生的重要条件。

  (二)中胚层(mesoderm) 的形成从扁形动物开始,在外胚层和内层胚之间出现了中胚层。中胚层的出现,对动物体结构与机能的进一步发展有很大意义。一方面由于中胚层的形成减轻了内、外胚层的负担,引起了一系列组织、器官、系统的分化,为动物体结构的进一步复杂完备提供了必要的物质条件,使扁形动物达到了器官系统水平。另一方面,由于中胚层的形成,促进了新陈代谢的加强。比如由中胚层形成复杂的肌肉层,增强了运动机能,再加上两侧对称的体型,使动物有可能在更大的范围内摄取更多的食物。同时由于消化管壁上也有了肌肉,使消化管蠕动的能力也加强了。这些无疑促进了新陈代谢机能的加强,由于代谢机能的加强,所产生的代谢废物也增多了,因此促进了排泄系统的形成。扁形动物开始有了原始的排泄系统——原肾管系。又由于动物运动机能的提高,经常接触变化多端的外界环境,促进了神经系统和感觉器官的进一步发展。扁形动物的神经系统比腔肠动物有了显著地进步,已开始集中为梯型的神经系统。此外,由中胚层所形成的实质组织(parenchyma)有储存养料和水分的功能,动物可以耐饥饿以及在某种程度上抗干旱,因此,中胚层的形成也是动物由水生进化到陆生的基本条件之一。

  (三)皮肤肌肉囊(dermo-muscular sac) 由于中胚层的形成而产生了复杂的肌肉构造,如环肌(circular muscle)、纵肌(longitudinal muscle)、斜肌(diagonal muscle)。与外胚层形成的表皮相互紧贴而组成的体壁称为“皮肤肌肉囊”,它所形成的肌肉系统除有保护功能外,还强化了运动机能,加上两侧对称,使动物能够更快和更有效地去摄取食物,更有利于动物的生存和发展。

  在皮肌囊之内,为实质组织所充填,体内所有的器官都包埋于其中。

  (四)消化系统(digestive system) 与一般腔肠动物相似,通到体外的开孔既是口又是肛门,仅单咽目(Hyplopharyngida)涡虫,如单咽虫(Haplopharynx)有临时肛门,故称为不完善消化系统(imcomplete digestive system)。除了肠以外没有广大的体腔。肠是由内胚层形成的盲管,营寄生生活的种类,消化系统趋于退化(如吸虫纲)或完全消失(绦虫纲)。

  (五)排泄系统(excretory system) 从扁形动物开始出现了原肾管(protonephridium)的排泄系统。它存在于这门动物(除无肠目外)所有类群。原肾管是由身体两侧外胚层陷入形成的,通常由具许多分支的排泄管构成,有排泄孔通体外。每一小分支的最末端,由焰细胞(flame cell)组成盲管。实际焰细胞是由帽细胞(cap cell)和管细胞(tubule cell)组成(见图6-6,图6-7)。帽细胞位于小分支的顶端,盖在管细胞上,帽细胞生有两条或多条鞭毛,悬垂在管细胞中央。鞭毛打动,犹如火焰,故名焰细胞。电镜下,在两个细胞间或管细胞上有无数小孔,管细胞连到排泄管的小分支上。原肾管的作用,可能是通过焰细胞鞭毛的不断打动,在管的末端产生负压,引起实质中的液体经过管细胞上细胞膜的过滤作用,Cl-、K+等离子在管细胞处被重新吸收,产生低渗液体或水分,经过管细胞膜上的无数小孔进入管细胞、排泄管经排泄孔排出体外。原肾管的功能主要是调节体内水分的渗透压同时也排出一些代谢废物。一些真正的排泄物如含氮废物是通过体表排出的。

  (六)神经系统(nervous system) 扁形动物的神经系统比腔肠动物有显著的进步。表现在神经细胞逐渐向前集中,形成“脑”及从“脑”向后分出若干纵神经索(longitudinal nerve cord),在纵神经索之间有横神经(transverse commisure)相连。在高等种类,纵神经索减少,只有一对腹神经索发达,其中有横神经连接如梯形(或称梯式神经系统)脑与神经索都有神经纤维与身体各部分联系。可以说扁形动物出现了原始的中枢神经系统(central nervous system)。这种神经系统虽比腔肠动物的网状神经系统高级,但它又是原始的,因为神经细胞不完全集中于“脑”,也分散在神经索中。

  (七)生殖系统(reproductive system) 大多数雌雄同体,由于中胚层的出现,形成了产生雌雄生殖细胞的固定的生殖腺及一定的生殖导管,如输卵管(oviduct)、输精管(vas deferens)等,以及一系列附属腺,如前列腺(prostate gland)、卵黄腺(vitellaria)等。这样使生殖细胞能通到体外,进行交配和体内受精。

  扁形动物营自由生活或寄生生活,自由生活的种类(如涡虫纲)分布于海水、淡水或潮湿的土壤中,肉食性。寄生生活的种类(如吸虫纲和绦虫纲)则寄生于其它动物的体表或体内,摄取该动物的营养。

  扁形动物约2万种,一般分为3纲:涡虫纲、吸虫纲、绦虫纲。

第二节 涡虫纲(Turbellaria)

 

一、代表动物——三角涡虫(Dugesia)

 

  (一)外部形态涡虫生活在淡水溪流中的石块下,以活的或死的蠕虫、小甲壳类及昆虫的幼虫为食物。身体柔软扁平而细长,背面稍凸,多褐色,腹面色浅,前端呈三角形,两侧各有一发达的耳突(auricle),头部背面有 2个黑色眼点(eyespots),口位于腹面近体后1/3处,稍后方为生殖孔,无肛门,身体腹面密生纤毛,由于纤毛和肌肉的运动,使涡虫能在物体上作游泳状的爬行(图6-1)。

 

  (二)内部构造(图6-2)

  1.皮肤肌肉囊自涡虫始为真正的三胚层无体腔的动物。表皮(epidermis)由外胚层来的柱形上皮细胞组成,其中有杆状体(rhabdites),当涡虫遇刺激时杆状体排出体外,弥散有毒性的粘液,供捕食和防御敌害之用。腹面的表皮有纤毛,表皮底下是非细胞构造的有弹性的基膜,再下面是中胚层形成的肌肉层,共有3层,外层为环肌,中层为斜肌,内层为纵肌,在表皮、肌肉与内部器官之间填满了由中胚层来的实质,疏松地互相连接在一起,形成网状,可贮存养分(图6-3,图6-4)。肠壁由一层内胚层来源的柱状上皮形成,其中的空腔即为肠腔。

  2.消化系统口在腹面,口后为咽囊,周围为咽鞘,其中有肌肉质的咽。咽可从口中伸出,以捕捉食物。紧接着是肠,分3支主干,一支向前,2支向后,分别位于咽囊的两侧,每支主干又反复分出小支,小支末端封闭为盲管,无肛门。不能消化的食物仍由口排出(图6-2,图6-5)。

  3.呼吸、循环涡虫无特殊的呼吸、循环器官,依靠体表扩散作用进行气体交换,借网状的实质组织增加表面面积,由其中的液体,运送和扩散新陈代谢的产物。

  4.排泄系统为原肾管型,由焰细胞和排泄管组成。在虫体两侧有一对弯曲、多次分支的纵行排泄管,每一小分支细管的末端连着焰细胞(即帽细胞和管细胞)。通过焰细胞收集体内多余的水分和液体废物,经排泄管由体背面的排泄孔排出体外(详见本门动物主要特征部分)(图6-6,图6-7)。

  5.神经系统和感觉器官为梯型的神经系统,头部有一对脑神经节,由此分出一对腹神经索通向体后,在腹神经索之间还有横神经相连,因而构成梯型(图6-8)。涡虫背部的一对眼点是由色素细胞和视觉细胞所构成,它们只能辨别光线的明暗,不能看物像;耳突在头的两侧,有许多感觉细胞,司味觉和嗅觉,在表皮内还分布着许多触觉细胞,涡虫对食物是正向反应,对光线的刺激是避强光,寻找暗的微光,夜间活动强于白昼(图6-9)。

 

 

 

 

 

 

 

  6.生殖系统雌雄同体,雌雄生殖系统相当复杂

  (1)雄性生殖系统:在体之两侧有很多精巢,每一精巢有一输精小管(vas efferens),汇合在两侧各成一输精管 (vas deferens),到身体中部膨大,一般称为储精囊(seminal vesicle),两储精囊汇入多肌肉的阴茎(penis),在阴茎基部有很多单细胞腺体称前列腺(prostateglands),开口于生殖腔(genital atrium)(图6-10,图6-2)。

  (2)雌性生殖系统:在身体前方两侧各有一卵巢,每一卵巢有一条输卵管(oviduct)向后行,同时收集由卵黄腺(vitellaria)来的卵黄,2条输卵管在后端汇合形成阴道(vajina即为雌生殖腔),通入生殖腔中,由阴道前端向前伸出一条受精囊(seminel receptacle也称交配囊 copulatory bursa)在交配时接受和储存对方的精子(图6-10)。涡虫虽为雌雄同体,但需要交配进行异体受精(cross-fertilization)(图6-10)。

 

  涡虫交配时,两虫各翘起体尾端的一段,腹面贴合各从生殖孔内伸出阴茎进入对方的生殖腔内,输入精子,行体内受精,然后两虫分开。对方的精子暂时储存在受精囊内,当卵巢排卵时,从囊内游出,沿阴道、输卵管到达输卵管前段与卵受精。受精卵附以卵黄腺所产的卵黄细胞移至生殖腔,几个受精卵和不少卵黄细胞一起被生殖腔分泌的粘液(形成皮膜)裹住,形成卵囊(egg cap-sule)或称卵袋(cocoon)最后从生殖孔排出。三角涡虫的卵袋是圆球形,有一小柄附于浸在水中的石块或其他物体上(图6-11)。

 

  涡虫除进行有性生殖外,尚可进行无性生殖。淡水及陆地的涡虫以分裂方式进行无性生殖。分裂时以虫体后端粘于底物上,虫体前端继续向前移动,直到虫体断裂为两半。其分裂面常发生在咽后,然后各自再生出失去的一半,形成2个新个体。有些小型涡虫(如微口涡虫Microsto-mum)经数次分裂后的个体并不立即分离,彼此相连,形成一个虫体链(见图6-17),当幼体生长到一定程度后,再彼此分离营独立生活。

 

  7.再生涡虫的再生能力很强,若将它横切为两段,每一段都会将失去的那一半再生长出来,成为一条完整的涡虫,甚至分割为许多段时每一段也能再生成一完整的涡虫。还能进行切割或移植,产生二头或二尾的涡虫(图6-12)。涡虫的再生表现出明显的极性,再生的速率由前向后呈梯度递减,即前端生长发育最快,后端最慢。当涡虫饥饿时,内部的器官(如生殖系统等)逐渐被吸收消耗,唯独神经系统不受影响,一旦获得食物后,各器官又可重新恢复,变成正常的体型,这也是一种再生方式。

 

二、涡虫纲的主要特征

 

  涡虫纲是扁形动物中主要营自由生活的一类。除极少数种类过渡到寄生生活外,绝大多数种类生活在海水中,少数进入到淡水生活,极少数种类进入到陆地的湿土中。

  适应于自由生活的方式,涡虫的体表一般具有纤毛并有典型的皮肤肌肉囊,强化了运动机能,表皮中的杆状体有利于捕食和防御敌害;感觉器官和神经系统一般比较发达,能对外界环境如光线、水流及食物等迅速发生反应。感觉器官包括眼、耳突、触角、平衡囊等等。眼通常为一对,也有2~3对或很多个眼(如多目涡虫)其结构一般与三角涡虫的相同,仅在无肠目涡虫眼是由感光细胞和色素细胞在体表的上皮中聚集形成一些小点,分布在头及体两侧。自由生活涡虫的体表特别是耳突、触角分布有丰富的触觉感受器(tangoreceptor)、化学感受器(chemoreceptor)及水流感受器(rheoreceptor)(图6-13),它们分别感受触觉、化学及水流的刺激。平衡囊主要存在于一些原始的种类,包埋在脑中或靠近脑,其结构与腔肠动物的相似。神经系统有不同的形式(图 6-13),较原始的种类具有脑及3~4对纵神经索及上皮下神经网(subepithelial nerve net)。与腔肠动物有相似之处。通常,较高等的涡虫,趋向于神经索的数目减少,其中2条腹神经索最为发达,与“脑”形成了原始的中枢神经系统。如三角涡虫,典型的梯式神经系统。

  涡虫类具有消化系统,有口无肛门(单咽目涡虫有临时性肛门)其消化管复杂程度不同,最原始的没有消化管由口通到体内一团来源内胚层的吞噬细胞(或称营养、消化细胞)呈合胞体状,具消化功能;简单的消化管为一囊状或盲管状(如大口虫目、单肠目);有些消化管由中央肠管向两侧伸出许多侧枝(如多肠目),有些则如三角涡虫消化管分为3支(一支向前2支向后)再分多枝(如三肠目)。呼吸,通过体表从水中获得氧,并将二氧化碳排至水中。原始的排泄系统为具焰细胞的原肾管系,具有渗透调节(osmoregulation)和排泄作用。

  生殖系统除少数单肠类为雌雄异体外,其余均为雌雄同体的。一般生殖系统相当复杂,见前已述及的三角涡虫(图6-10)。一些海产种类(如多肠目)个体发育经螺旋卵裂(图6-15)和牟勒氏幼虫阶段(图6-16)。涡虫纲另一个值得注意的特征是它们具有无性生殖的能力(主要是通过横分裂)。与此相关的,它们具有强大的再生能力(经人工切割证实)。且具有极性,这可能与轴的生理学的和发育的梯度有关。此外,三肠目涡虫随着饥饿虫体缩小,退行生长(de-growth),有时从成体大小缩到孵化时的大小,再喂食又能重新生长。推测这种过程可能是组织恢复活力(rejuvenation),胚质不灭(immortality)能力的表现。

 

三、涡虫纲的分类

 

  涡虫纲的分目,过去一直根据消化管的有无及其复杂程度分为无肠目、单肠目、三肠目及多肠目。近年来许多学者认为以生殖系统为主要依据并结合消化管的结构进行分类较为确切、合理。但各学者的意见不完全一致,有的学者根据生殖系统卵黄腺的有无,及是否为典型的螺旋卵裂分为 2个亚纲:原卵巢涡虫亚纲(Archoophoran turbellarians)和新卵巢涡虫亚纲(Neoophoran turbellarians),其下分为9个目或11个目不等。有的不列亚纲,直接分为12个目(R.S.K.Bar-nes等,1993)。现仅举常见的或与探讨演化关系有意义的几个目。

 

 

  1.无肠目(Acoela)生活在海水中,小型涡虫,体长1mm~12mm,通常的2mm。体长圆形,口位于近中央的腹中线上,有的具一简单的咽,无消化管,有一团来源于内胚层的营养细胞进行吞噬和消化。无原肾管,神经系统很不发达(包括脑及多条神经索并连成网状),有的为上皮神经网。具平衡囊,生殖细胞直接来自实质细胞,无输卵管,螺旋卵裂,直接发育。如旋涡虫(Convo-luta)(图6-17A,图6-18)。

 

  2.大口虫目(Macrostomida)生活在海水或淡水中,小型涡虫。具简单的咽及囊状具纤毛的肠,有一对腹侧神经索。生殖系统结构完全,常行无性生殖,虫体横分裂后常不分开形成虫链大口虫目是从过去分类的单肠目分出的一目(单肠目还分为链虫目Catenulida和新单肠目Ne-orhabdocoela。后者也有的仍称为单肠目)。代表种如大口虫(Macrostomum)、微口涡虫(Micros-tomum)(图6-17,图6-18)。

 

  3.多肠目(Polycladida)海产,体扁圆形或叶形,体长3mm~20mm,通常在体之前缘或背部具一对触手(tentacls)有许多眼,肠位于体中央向四周分出很多分支盲管,故名多肠目。具褶皱咽。神经系统也包括脑及成网状的神经索。生殖系统完全。无卵黄腺,螺旋卵裂,个体发育中经牟勒氏幼虫( Muller’s Larva)。常见的如平角涡虫( Planocera)(图6-17)。

  4.三肠目(Tricladida)生活海水、淡水中也有的生活在陆地上。体长2mm~50cm,咽具褶皱管状,肠分3支(一支向前,2支向后)每支上各有许多分枝。原肾管一对,卵巢一对,具分支的卵黄腺。个别种营体外共生,如蛭态涡虫(Bdelloura也称鲎涡虫),还有一些陆生种如笄蛭涡虫(Bipalium)(图6-17),我国常见的代表种如三角涡虫等。

 

  以上4个目,前3个目属于原卵巢涡虫亚纲,最后一目属新卵巢涡虫亚纲,目前一般认为原卵巢涡虫类是低等的种类,新卵巢涡虫类是较为进化的种类。但是哪类是最原始的,学者们有些认为大口虫目是最接近祖先的类群,因为它们具简单的咽,盲囊状不分支的肠,神经索放射排列,具额腺(frontal gland,也称头腺)及平衡囊,无卵黄腺,螺旋卵裂,这些为原始特征(图 6-18A)无肠目和链虫目是由大口目祖先分出的分支。另一些学者认为无肠目是最原始的涡虫类,因为它们没有肠管,简单的咽直接与来源于内胚层的吞噬细胞相连,无原肾管,神经也呈放射状(图6-18B)。近年来又有学者( Karling, 1974)提出涡虫的祖先是介于无肠目和大口虫目之间的一类动物,认为其消化管为囊状如大口虫目,但无原肾管,又像无肠目,神经系统为上皮神经网(图6-18C)。总之这一问题还没有定论,尚待进一步研究。

 

 

第三节 吸虫纲(Trematoda)

 

一、代表动物——华枝睾吸虫(Clonorchis sinensis)

 

  华枝睾吸虫的成虫寄生在人、猫、狗等的肝脏胆管内,在人体内被它寄生而引起的疾病就称为华枝睾吸虫病。过去在我国主要流行于广东、台湾,以及四川、福建、江西、湖南、辽宁、安徽、河南、河北、山东部分地区及江苏徐州地区也有散在流行。国内寄生于猫、狗者居多,尤以猫为著;人体也有感染,患者有软便、慢性腹泻、消化不良、黄疸、水肿、贫血、乏力、胆囊炎、肝肿等,主要并发症是原发性肝癌,可引起死亡。

  (一)形态结构虫体柔软、扁平、菲薄、透明如叶片状,前端较窄,后端略宽,虫体长为10mm~25mm,体宽为3mm~5mm。虫体的大小与寄主的大小、寄生胆管的大小和寄生的数目多少有关。具口吸盘和腹吸盘(图 6-19)。口吸盘(oralsucker)大于腹吸盘,在虫体的前端,腹吸盘(acetabulum)位于虫体腹面前约1/5处。吸盘富有肌肉,是附着器官。生活的华枝睾吸虫呈肉红色,固定后灰白色,体内器官隐约可见,在虫体后1/3处有2个前后排列的树枝状睾丸,为该虫主要特征之一,故称枝睾吸虫。

 

  1.体壁 吸虫体壁的最表层,过去一直认为是一层角质膜,是由间质细胞分泌的非生活物质。经电子显微镜研究证实,其表层非为分泌物,而是由许多大细胞的细胞质延伸、融合形成的一层合胞体(syncytium)(图6-20)。其中有线粒体、内质网以及胞饮小泡、结晶蛋白所形成的小刺等。这一层称为皮层(tegument)。皮层的基部为基膜(basement membrance),其下为环肌(cir-cular muscle)、纵肌( longitudinal muscle),再其下为实质细胞。大细胞的本体(包括细胞核)下沉到实质中,由一些细胞质的突起(或称通道)穿过肌肉层与表面的细胞质层相连(图6-20A)。皮层的这种特殊结构,不仅对虫体有保护作用,而且虫体与环境之间的气体交换、含氮废物的排除也通过扩散作用(diffusion)经体表进行的。一些营养物质,特别是氨基酸类也通过胞饮作用摄入虫体。

 

  2.消化系统口位于口吸盘中央,口下接一球形而富肌肉的咽(pharynx),咽下为短的食道(oesophagus),后接二肠支,沿虫体两侧直达后端,无肛门。华枝睾吸虫主要以寄主肝胆管的上皮细胞为食物,有时也吃一些白血细胞、红血细胞和胆管内的分泌物,还可以通过体表吸收一些养料,也可以分泌酶来软化宿主的组织,以便于消化,以细胞外消化为主。食物以糖原、脂肪的形式贮藏。

  3.呼吸系统没有特别的呼吸器官,因为是体内寄生,其周围环境中多缺乏游离的氧,所以行厌氧性(anaerobic)的呼吸方式,它们能利用其体内的某些酶来分解已贮藏的养分(如糖原),而产生几种有机酸和二氧化碳,由此释放能,供它们利用。

  4.排泄系统为分支的原肾管系统,位于身体两侧,末端终止于焰细胞。两侧分支的小管收集代谢废物,经左右两排泄管送到身体后部,由两管汇合而成略呈S形的排泄囊,最后由末端的排泄孔排出体外。

  5.神经系统和感觉器官不发达,基本与涡虫的神经系统相似,也是梯型,咽旁有一对神经节,由此向前后各发出6条纵行的神经,向后的6条神经有横神经联络。

  6.生殖系统构造复杂,雌雄同体。

  雄性生殖器官:有精巢一对呈树枝状分支,在虫体后1/3处前后排列,每个精巢发出一条输精小管(或称输出管)2条输精小管汇合成一条输精管,向前扩大成储精囊,储精囊前行并开口于腹吸盘前的雄性生殖孔通出体外。无阴茎、阴茎囊(cirrus sac)和前列腺。

  雌性生殖器官:在精巢之前有一个略呈分叶状的卵巢。受精囊长椭圆形,位于精巢和卵巢之间。劳氏管( Laurer’s canal)一端与输卵管相接,另一端开口在身体背面,其功能有人认为具有排出多余卵黄或精子的作用,也有人认为它是退化的阴道。众多的卵黄腺分布于虫体的两侧,各侧的腺体相互汇合成一卵黄管(vitelline duct),在虫体中部合成总卵黄管(common vitelline duct),然后与输卵管相连接。输卵管上有一成卵腔(ootype),它是由输卵管、受精囊、劳氏管及卵黄管汇合而成。成卵腔周围有一群单细胞腺体,称为梅氏腺(Mehlis’gland),其分泌物一部分与卵黄球的分泌物相结合而形成卵壳,另一部分可能具有一定的润滑作用。成卵腔之前为子宫(uter-us),其内常充满虫卵,子宫迂回前行于腹吸盘与卵巢之间,开口于腹吸盘前的雌性生殖孔(图6-19)。华枝睾吸虫无生殖腔,复殖亚纲的吸虫,除有上述结构外一般都有生殖腔,子宫与阴茎囊皆通入生殖腔内。

  华枝睾吸虫雌雄同体,能自体受精(self-fertilization)也能行异体受精(cross-fertilization)。自体受精,精子从精巢出来,经输精管、储精囊、生殖孔,再到子宫,最后达受精囊。异体受精,两虫体交配,虫体从雌性生殖孔接受另一个体的精子,到受精囊,也可由劳氏管接受精子到受精囊,精卵在输卵管或成卵腔中结合成受精卵,在成卵腔中,每个受精卵的外面,包围很多来自卵黄腺的卵黄细胞,卵黄细胞可作为受精卵发育的营养,同时又可分泌一些物质形成卵壳。梅氏腺的功能是对卵壳的形成起作用或刺激卵黄细胞释放卵黄物质以及活化精子,也有学者认为它的分泌物对卵有滑润作用。由成卵腔形成的卵,向前移至子宫,最后从生殖孔排出。

  (二)生活史(图6-21) 受精卵由虫体排出后,到人(或猫狗)的胆管或胆囊里,经总胆管进入小肠,然后随人(或猫狗)的粪便排出体外。虫卵产出后便已成熟,里面含有毛蚴。虫卵呈黄褐色,略似电灯泡形,顶端有盖,盖的两旁可见肩峰样小突起、底端有一个小突起称小疣。虫卵平均大小为 29μm×17μm。

  虫卵在一般情况下不能孵化,只有当虫卵进入水中,被第一中间寄主(first interrmediatehost)(纹沼螺、中华沼螺、长角沼螺等)吞食后,毛蚴(miracidium)即在螺的小肠或直肠内从卵中逸出,穿过肠壁变成胞蚴(sporocyst);大部分的胞蚴不久即移往直肠的淋巴间隙,并在该处继续发育。在胞蚴中的许多胚细胞团各形成一雷蚴(redia),它们大部分移往肝间隙,其余移往直肠、胃及鳃的淋巴间隙。在感染后的第23天,雷蚴体内的胚细胞团逐渐发育成尾蚴(cercaria)。尾蚴形似蝌蚪,分体部和尾部,体部有眼点、溶组织腺、成囊细胞和方形的排泄囊等;尾部长,有似鳍状的背膜及腹膜。尾蚴成熟后自螺体逸出,在水中可活1~2天,游动时如遇第二中间寄主(sec-ond intermediate host),某些淡水鱼或虾则侵入其体内。国内已报导可作本虫的第二中间寄主的,主要是鲤科鱼类,如鲩、鳊、鲤、鲫、土鲮、麦穗鱼及米虾、沼虾等。在寄主体内脱去尾部,形成囊蚴(metacercaria)。囊蚴椭圆形,排泄囊颇大,无眼点,大多数囊蚴寄生在鱼的肌肉中,也可在皮肤、鳍部及鳞片上。囊蚴是感染期,人或动物吃了未煮熟或生的含有囊蚴的鱼、虾而感染。囊蚴在十二指肠内,囊壁被胃液及胰蛋白酶消化,幼虫逸出,经寄主的总胆管移到肝胆管发育成长,一个月后成长为成虫,并开始产卵。因此,人和猫、狗是华枝睾吸虫的终末寄主(final host)。有人认为成虫寿命可达15~20年之久。

  囊蚴抵抗力虽不强,浸于70℃热水内经8秒钟即可死亡,但利用冰冻、盐腌或浸在酱油内的方法,均不能在短期内杀死后囊蚴。

 

  (三)防治原则 首先考虑切断华枝睾吸虫生活史的各主要环节。由于华枝睾吸虫病是经口感染,囊蚴集中在鱼、虾体内,因此不吃生的或不熟的鱼虾,包括喂给猫、狗的鱼虾,也应煮熟;再有加强粪便管理,防止未经处理的新粪便落入水中;以及治疗病人和管理猫、狗等动物,对患病的猫、狗进行驱虫治疗或捕杀。

 

二、吸虫纲的主要特征

 

  吸虫纲的种类均为寄生的。少数营外寄生,多数营内寄生生活。它们与涡虫类在系统发展上较为接近,表现在体形及消化、排泄、神经、生殖系统等结构有许多一致或相似之处。但是由于吸虫类适应寄生生活,其形态结构和生理相应地发生了一系列变化。寄生生活的特点是:环境相对稳定、有局限,营养丰富。适应这类环境,其运动机能退化,体表无纤毛、无杆状体,也无一般的上皮细胞,而大部分种类发展有具小刺的皮层;神经、感觉器官也趋于退化,除外寄生种类有些尚有眼点外,内寄生的种类眼点感觉器官消失;同时发展了吸附器,如肌肉发达的吸盘和小钩等,用以固着于寄主的组织上。

 

  消化系统相对趋于退化,一般较简单,有口、咽、食管和肠;呼吸由外寄生的有氧呼吸到内寄生的厌氧呼吸;生殖系统趋向复杂,生殖机能发达;生活史也趋向复杂,外寄生种类生活史简单,通常只有一个寄主,一个幼虫期;内寄生的复杂,常有2个或3个寄主,具有多个幼虫期,如从受精卵开始经毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴到成虫(在不同种吸虫、幼虫期有所差别),且幼虫期(胞蚴、雷蚴)能进行无性的幼体繁殖,产生大量的后代,无疑它有利于几次更换寄主。这些都是适应于寄生生活的结果。

 

三、吸虫纲的分类

 

  (一)单殖亚纲(Monogenea)现在有些学者将单殖亚纲上升为纲与吸虫纲并列。本亚纲为体外寄生吸虫。生活史简单,直接发育,不更换寄主。主要寄生于鱼类、两栖类、爬行类等的体表和排泄器官或呼吸器官内,如鳃、皮肤、口腔,少数寄生在膀胱内。常缺少口吸盘,体后有发达的附着器官,其上有锚和小钩。眼点有或无。排泄孔一对,开口在体前端。

  1.三代虫(Gyrodactylus)是侵害淡水鱼类(鲤、鲫、鳟等)的寄生虫,也寄生于两栖类。有20余种,淡水鱼场中常发现,使鱼类患三代虫病。三代虫身体扁平纵长,前端有两个突起的头器,能够主动伸缩,又有单细胞腺的头腺一对,开口于头器的前端。此虫没有眼点,口位于头器下方中央,下通咽、食道和两条盲管状的肠在体之两侧。体后端的固着器为一大形的固着盘,盘中央有2个大锚,大锚之间由2条横棒相连,盘的边缘有16个小钩有秩序地排列着(图6-22)。三代虫用后固着器上的大锚和小钩固着在寄主的身上,同时前端的头腺也分泌粘液,用以粘着在寄主体上或像尺蠖一样的慢慢爬行。

  三代虫是雌雄同体,有卵巢2个及精巢一个,位于身体后部。三代虫为卵胎生,在卵巢的前方有未分裂的受精卵及发育的胚胎,在大胚胎内又有小胚胎,因此称为三代虫。

  三代虫寄生于鱼类体表及鳃上,对鱼苗及春花鱼种危害很大,三代虫用锚钩钩住寄主的表皮组织,能造成体表的创伤,病鱼皮肤上形成灰蓝色无光泽的粘液膜。感染三代虫的鱼种初呈极度不安,狂游于水中,继则食欲不振、消瘦、以致死亡。三代虫繁殖最适温度为20℃左右,越冬鱼池内放养当年鲤、鲫都易感染;2年以上的鱼不会害病,但为本虫的带虫者。三代虫感染的方式主要靠接触传染,脱离母体的幼虫能在水中自由游泳寻觅寄主。

  2.指环虫(Dactylogyrus)虫体通常为长圆形,动作像尺蠖,寄生在各种鱼类的鳃上。身体前端有4个瓣状的头器常常伸缩,头部背面有4个眼点,在体后端腹面有一个圆形的固着盘,盘的中央有2个大锚,盘的边缘有14个小钩,在两大钩之间有1~2条横棒相连。口通常呈管状,可以伸缩,位于身体前端腹面靠近眼点附近,口下接一圆形的咽,咽下为食管,接着是分2支的肠,2条肠的末端通常在后固着盘的前面相连,使整个肠成环状,但也有不相连而呈盲管状的(图6-23)。

  指环虫也为雌雄同体,有一个精巢和一个卵巢,卵大而量少,通常在子宫中只有一个卵,但能继续不断地产卵,所以繁殖率也相当高。卵产出后就沉入水底,经数日后即孵出幼虫,幼虫在水中游泳,遇到适当的寄主时附于其鳃上,脱去纤毛发育为成虫。

 

  指环虫病通常发生在夏季,流行迅速。由于指环虫钩于寄主的鳃丝上,破坏鳃丝的表皮细胞,刺激鳃细胞分泌过多的粘液,使病鱼呼吸困难;由于鳃瓣表面受到破坏,附生各种细菌,严重感染时可引起鱼的死亡,特别是对草鱼的鱼苗和鱼种的危害性更为严重。

  预防三代虫指环虫病可在冬季进行清池、杀灭病鱼、引水入池后应静置几天,待病原生物死亡后,再放鱼苗鱼种,在放鱼种入池前可用高锰酸钾消毒,发现流行病时也可用此法洗浴治疗。

  (二)盾腹亚纲(Aspidogastrea)是吸虫纲中很小的一类。其最显著的特征是吸附器官,或者是单个的大吸盘覆盖在整个虫体腹面,吸盘上有纵行及横行肌肉将吸盘纵横分隔成许多小格(图6-24)。或者是一纵列吸盘。具口、咽及一个肠盲管。生殖系统基本上像复殖吸虫,典型的仅有一个精巢,与单殖吸虫和复殖吸虫有相似特征,但更接近于复殖吸虫。大部分为内寄生的,寄生在鱼和爬行类动物的消化管和软体动物的围心腔或肾腔内。生活史中有1个或2个寄主。许多种类没有寄主的专一性,在软体动物及鱼体上均可生活及产卵。这一类动物似能说明由自由生活到寄生生活的过渡。

  (三)复殖亚纲(Digenea) 为体内寄生的吸虫,它们主要寄生在内部器官内。生活史复杂,需要2个以上的寄主。一般幼虫期的寄主是软体动物,成虫期的寄主为脊椎动物和人,危害性严重。成虫有吸盘一个或2个,体后部无复杂的固着器,成虫无眼点,而幼虫有退化的感光器。这类寄生虫寄生在肠内的,一般称为肠吸虫,例如布氏姜片虫;寄生在肝脏、胆管内的称为肝吸虫如肝片吸虫;寄生在血液中的则称为血吸虫。

 

  1.肝片吸虫(Fasciola hepatica)分布于世界各地,尤以中南美、欧洲、非洲等地比较常见。我国动物虽有感染,但人体感染少见。

  肝片吸虫又称羊肝蛭(图6-25)。虫大,虫体长为20mm~40mm,宽5mm~13mm。体表有细棘,前端突出,略似圆锥,叫头锥。口吸盘在虫体的前端,在头锥之后腹面具腹吸盘。生殖孔在腹吸盘的前面。口吸盘的底部为口,口经咽通向食道和肠,在二肠干的外侧分出很多的侧枝,精巢2个,前后排列呈树枝状分支,卵巢一个呈鹿角状分支,在前精巢的右上方;劳氏管细小,无受精囊。虫卵椭圆形,淡黄褐色,卵的一端有小盖,卵内充满卵黄细胞。

 

  生活史(图6-26):成虫寄生在牛、羊及其他草食动物和人的肝脏胆管内,有时在猪和牛的肺内也可找到。在胆管内成虫排出的虫卵随胆汁排在肠道内,再和寄主的粪便一起排出体外,落入水中。在适宜的温度下经过2~3周发育成毛蚴。毛蚴从卵内出来体被纤毛在水中自由游动。当遇到中间寄主锥实螺,即迅速地穿进其体内进入肝脏。毛蚴脱去纤毛变成囊状的胞蚴,胞蚴的胚细胞发育为雷蚴。雷蚴长圆形,有口、咽和肠。雷蚴破胞蚴皮膜出来,仍在螺体内继续发育,每个雷蚴再产生子雷蚴,然后形成尾蚴。尾蚴有口吸盘和腹吸盘和长的尾巴。尾蚴成熟后即离开锥实螺在水中游泳若干时间,尾部脱落成为囊蚴,固着在水草上和其他物体上,或者在水中保持游离状态。牲畜饮水或吃草时吞进囊蚴即可感染。囊蚴在肠内破壳而出,穿过肠壁经体腔而达肝脏。牛羊的肝脏胆管中如被肝片吸虫寄生,肝组织被破坏,引起肝炎及胆管变硬,同时虫体在胆管内生长发育并产卵,造成胆管的堵塞,影响消化和食欲;同时,由于虫体分泌的毒素渗入血液中,溶解红血细胞,使家畜发生贫血、消瘦及浮肿等中毒现象。人体感染可能是食生水、生蔬菜而得,因此在牧场中应改良排水渠道,消灭中间寄主锥实螺,禁止饮食生水、生菜,可使人免受感染。

 

  2.布氏姜片虫(Fasciolopsis buski)成虫是人体寄生吸虫中最大的一种,虫体扁平,卵圆形,皮层有体棘,生活时肉红色,固定后为灰白色,体形像姜片,故名姜片虫。虫体平均长为30mm,宽为12mm左右,其大小常因肌肉伸缩而有较大变化。口吸盘位于虫体前端,腹吸盘靠近口吸盘(图6-27),比口吸盘大;口吸盘中央有口,其后为咽,肠管分2支,每支常有4~6个波浪形弯曲。在前精巢之前及前后两精巢之间弯曲较大。精巢2对,前后排列,高度分支,有长袋状的阴茎囊,在腹吸盘的后方、子宫的背面,囊内有卷曲的贮精囊、射精管、阴茎。卵巢呈鹿角状,分为3支,每支又分细支,在精巢之前右侧,子宫盘曲于腹吸盘与梅氏腺之间,开口于生殖孔,生殖孔位于腹吸盘前,虫体两侧卵黄腺发达,成卵腔周围被梅氏腺所包围。虫卵椭圆形,淡黄色至无色,卵壳很薄,一端有小盖,卵内有未分裂的卵细胞和20~40个卵黄细胞,是人体寄生虫卵中最大的一种。

 

  生活史(图6-28):成虫寄生于人或猪的小肠内,偶见于大肠,虫卵随粪便排出,落入水中,在一定温度下(27℃~32℃)经3~7周孵出毛蚴,毛蚴在水中找到中间寄主扁卷螺,便钻入螺体,经过胞蚴、雷蚴和第二代雷蚴阶段而发育成许多尾蚴,尾蚴从螺体内逸出,在水中游动,遇到菱角、荸荠、茭白等水生植物,即吸附于其表面,脱尾而成囊蚴。囊蚴扁平略呈圆形,囊蚴具有感染性,借水生植物的媒介作用,人或猪生食带囊蚴的菱角、荸荠等,用牙啃咬外皮时,囊蚴即被吞入,在小肠上段经过消化液和胆汁的作用,囊壁破裂,幼虫脱囊而出,吸附在十二指肠或空肠粘膜上,约经3个月发育为成虫,并开始产卵。成虫以肠内的食物为营养,一般可存活2年左右。

  姜片虫病多见于儿童和青壮年,症状轻重同虫数的多少以及病人的体质有关。姜片虫以吸盘附着于寄主肠壁而且常转移吸着部位,引起局部粘膜损伤,发炎、出血甚至溃疡,加上虫体本身夺取营养,可使患者营养不良、消瘦、贫血,儿童可引起发育障碍。

  分布:在国外有越南、泰国、印度、马来西亚、印尼、日本等;国内有些省区也有分布。

  防治:由于此病的流行常与种植某些水生植物和养猪业有密切关系,因此预防姜片虫感染,关键在于避免吃入活的囊蚴。不吃生菱角、生荸荠等。种植饲料的池塘内不用新鲜人、猪粪作肥料,加强粪便管理。普查普治病人及治疗或处理患病的家畜,杜绝传染源。

 

  3.日本血吸虫(Schistosoma japonicum)在人体内寄生的血吸虫主要有三种,即埃及血吸虫( S.haematobium)、曼氏血吸虫(S.mansoni)和日本血吸虫。在我国流行的为日本血吸虫,它所引起的疾病,简称血吸虫病。

  形态结构:成虫雌雄异体,体为长圆柱形(图6-29)。雄虫粗短,乳白色,体表光滑,口吸盘和腹吸盘各一个。口吸盘在前端,腹吸盘略后于口吸盘,突出如杯状。自腹吸盘以后,虫体两侧向腹侧内褶,形成抱雌沟,雌虫停留其中,呈合抱状态。雌虫较雄虫细长,暗黑色,前端细小,后端粗圆。口吸盘与腹吸盘等大。虫卵椭圆形,淡黄色,卵无盖,其一侧有一小刺,排出的虫卵已发育至毛蚴阶段。

  生活史(图6-30):血吸虫成虫寄生于人体或哺乳动物的门静脉及肠系膜静脉内,雌雄虫在肠系膜静脉的小静脉管内交配后,雌虫于此处产卵,虫卵可顺着血流进入肝内,或逆血流而入肠壁,初产出的虫卵尚未成熟,在肠壁或肝脏内逐渐成熟。由于卵内毛蚴分泌酶的刺激,溶解周围的组织,虫卵经肠壁穿入肠腔,随粪便排出体外;不久受损伤的肠壁逐渐修复变厚,虫卵不易穿过肠壁,有的便死在组织内,有的流入肝脏。除肝脏外,虫卵还可游离于阑尾、胰、胃、肺、肾、脾、脑等各器官。虫卵随粪便排出体外,在自然界存活的时间受环境影响极大,一般存活时间不超过20天。干燥可加速虫卵死亡,与水接触后适宜的孵化温度为13℃~28℃,粪质愈少,水愈澄清和一定的光照,虫卵的孵化率也愈高愈快。从卵内孵出的毛蚴呈梨形,半透明,灰白色,周身被有纤毛,在水中近水面处作直线游动,有一定的趋光性和向上性。毛蚴的抵抗力较弱,在水中约存活1~3天。当毛蚴遇到钉螺,即自钉螺软体部分侵入螺体,进行无性繁殖,先形成母胞蚴,母胞蚴成熟破裂后释放出多个子胞蚴;子胞蚴成熟后即不断放出尾蚴,一条毛蚴进入螺体后能增殖到数万条甚至十万条尾蚴。毛蚴发育至成熟尾蚴的时间,夏季约需一个半月,冬季需5~6个月。

 

  尾蚴分体部和尾部,体部圆筒状,后部稍膨大,尾部分尾干及尾叉,体部有吸盘及头腺。在有水的条件下,成熟尾蚴才能从钉螺体内逸出,光线的刺激,温度在15℃~35℃,水的pH在6.6~7.8均适于尾蚴逸出。在5℃以下的环境中,尾蚴不逸出。尾蚴是血吸虫的感染期,其侵袭力夏季可保持3天,秋冬季则达3天以上。尾蚴从螺体逸出后,一般密集在水面上,当接触人、畜的皮肤(或粘膜)时,借其头腺分泌物的溶解作用及本身的机械伸缩作用侵入皮肤,脱去尾部成为童虫,而后侵入小静脉和淋巴管,在体内移行。移行途径如图6-31:尾蚴→皮肤→静脉系或淋巴系→右心房→右心室→肺动脉→肺毛细血管→肺静脉→左心房→左心室→主动脉→肠系膜动脉→毛细血管→肝门静脉。

  血吸虫在人体内移行发育过程中,未能到达门静脉系统的一般不能发育为成虫。在移行过程中,由于血吸虫对机体的刺激而遭机体防御力的作用,有相当一部分童虫在移行过程中死亡。

  自尾蚴感染至成虫产卵约需4周,产出的虫卵发育成熟最少需要11天,故粪便中最早出现成熟虫卵在感染后35天;成虫在人体内的寿命估计在10~20年之间。

  危害及分布:血吸虫病是热带与亚热带地区重要的传染病之一,流行分布在一定的地方,主要是因为它的中间寄主——钉螺有一定的地理分布。日本血吸虫病是严重危害我国人民健康的一种寄生虫病,其流行区分布于长江流域及长江以南广大地区。祖国医学很早就有类似血吸虫病的记载,1972年在湖南马王堆出土的西汉古尸的肝脏中查见了日本血吸虫卵,证明在2100多年前,我国已有血吸虫病的流行。受感染者,成人丧失劳动力,儿童不能正常发育而成侏儒,妇女不能生育,甚至丧失生命。

 

  人感染血吸虫,主要由于接触疫水,如下水劳动或皮肤接触被尾蚴污染的露水、雨水及潮湿地面等。此外饮水时尾蚴也可经口腔粘膜侵入人体。感染季节一般是春、夏、秋三季,尤以春末、夏季和早秋感染率最高。

  防治原则:贯彻以防为主的方针。采取综合措施,包括查病治病、查螺灭螺、粪管、水管及预防感染等几个方面。以切断血吸虫生活史的各个环节。钉螺是血吸虫唯一的中间寄主,钉螺的分布广、量大,地理条件复杂,我国人民在实践中创造出许多结合生产,因时因地制宜的有效灭螺方法。管好粪便和水源可预防多种寄生虫病。此外,针对上述血吸虫的感染途径进行个人防护,我国从解放后在血吸虫病的防治方面,取得了伟大成就。

 

 

第四节 绦虫纲(Cestoida)

 

一、代表动物——猪带绦虫(Taenia solium)

 

  猪带绦虫的成虫寄生在人的小肠中,中间寄主为猪故得名。

  (一)形态结构成虫白色带状,全长为2m~4m,有700~1000个节片(proglottid)。虫体分头节(scolex),颈部(neck)和节片3个部分(图6-32)。头节圆球形,直径约为1mm,头节前端中央为顶突(rostellum),顶突上有25~50个小钩,大小相间或内外两圈排列,顶突下有4个圆形的吸盘,这些都是适应寄生生活的附着器官。生活的绦虫以吸盘和小钩附着于肠粘膜上。头节之后为颈部,颈部纤细不分节片,与头节间无明显的界限,能继续不断地以横分裂方法产生节片,所以也是绦虫的生长区。节片愈靠近颈部的愈幼小,愈近后端的则愈宽大和老熟。依据节片内生殖器官的成熟情况可分为未成熟节片(immature proglottid)、成熟节片(mature proglottid)和孕卵节片或称妊娠节片(gravid proglottid)3种。未成熟节片宽大于长,内部构造尚未发育。成熟节片近于方形,内有雌雄生殖器官。孕卵节片长方形,几乎全被子宫所充塞。

 

  1.体壁与营养 绦虫的体壁与吸虫的基本相同(图6-20),不同点是在皮层的表面具有很多微毛(microtriches),能增加表面积。绦虫没有消化系统,没有口及肠,而是通过皮层直接吸收食物,它比吸虫的更为突出,微毛的存在增加了吸收的表面积。在皮层内具有大量的线粒体,这表明吸收可能需要能量,可能有主动运输(active transport)的过程。皮层也可通过寄主的酶促进食物的消化作用。绦虫吸收的营养物主要以糖原的形式储存于实质中。通过厌氧呼吸以获得能量。

  2.排泄系统排泄器官也属原肾管型,由焰细胞和许多小分枝汇入身体两侧的两对侧纵排泄管(一对在背面,一对在腹面)组成。在每个节片的后端2条腹排泄管间又有一横排泄管相连,在成熟节片中背排泄管消失,在头节2对排泄管间形成一排泄管丛,在最末一个节片的后方左右二腹排泄管会合,并由一总排泄孔通出体外,若该节片脱离身体,则两条纵排泄管末端与外界相通的孔即为排泄孔,不再形成总排泄孔。

  3.神经系统头节上的神经节不发达,由此发出的神经索贯串整个节片,最大的一对神经索是在两纵行排泄管的外侧,节片边缘之内侧。没有特殊的感觉器官。

  4.生殖系统最发达。雌雄同体。在每个成熟节片内,都有成套的雌雄生殖器官(图6-32)。雄性生殖器官:在成熟节片的背侧有150~200个泡状的精巢散布在实质中,每个精巢都连有输出管(输精小管),输出管汇合成输精管,输精管稍膨大盘旋曲折,成为储精囊(有人仍称为输精管),其后为阴茎,被包在阴茎囊内,开口于生殖腔。由生殖腔孔与体外相通。雌性生殖器官卵巢分为左右两大叶,在靠近生殖腔的一侧有一小副叶(此为该种特征之一),由卵巢发出的输卵管通入成卵腔,成卵腔之周围有梅氏腺。由成卵腔向上伸出一盲囊状的子宫,向下通过卵黄管与卵黄腺相连。并由成卵腔伸出一管称为阴道(或称膣),通至生殖腔,可以接受精子。

  受精可以是同一节片,或不同节片,或2个个体互相受精。精子从阴道到成卵腔,一般在成卵腔或阴道内受精,并在成卵腔内由卵黄细胞分泌成外壳。梅氏腺的分泌物对卵起滑润作用。受精卵由成卵腔到子宫,子宫逐渐长大,节片中的其他部分逐渐消失,最后子宫分成许多支,其中储存很多卵,此时的节片称为孕卵节片。孕卵节片的子宫分支,猪带绦虫一般每侧分成约9支(7~13支)。虫体后端的孕卵节片,常数节连在一起,逐渐地和虫体脱离,随寄主粪便排出体外。被排出体外的节片,其子宫内的卵已发育成六钩蚴(oncosphere或 hexacanth embryo)具 3对小钩,卵为圆形,直径约31μm~43μm,其外壳在卵排出时已消失。但在卵外包有较厚的具放射状纹的胚膜(图6-33)。

  (二)生活史(图6-33)虫体后端的孕卵节片,随寄主粪便排出或自动从寄主肛门爬出的节片有明显的活动力。节片内之虫卵随着节片之破坏,散落于粪便中。虫卵在外界可活数周之久。当孕卵节片或虫卵被中间寄主(猪)吞食后,在其小肠内受消化液的作用,胚膜溶解,六钩蚴孵出,利用其小钩钻入肠壁,经血流或淋巴流带至全身各部,一般多在肌肉中约经60~70天发育为囊尾蚴(cysticercus)。囊尾蚴为卵圆形、乳白色、半透明的囊泡,头节凹陷在泡内,可见有小钩及吸盘。此种具囊尾蚴的肉俗称为“米粒肉”或“豆肉”。这种猪肉被人吃了后,如果囊尾蚴未被杀死,在12指肠中其头节自囊内翻出,借小钩及吸盘附着于肠壁上,经2~3个月后发育成熟。成虫寿命较长,据称有的可活25年以上。

  此外,人误食猪带绦虫虫卵,也可在肌肉、皮下、脑、眼等部位发育成囊尾蚴。其感染的方式有:经口误食被虫卵污染的食物、水及蔬菜等,或已有该虫寄生,经被污染的手传入口中,或由于肠之逆蠕动(恶心呕吐)将脱落的孕卵节片返入胃中,其情形与食入大量虫卵一样。由此可知,人不仅是猪带绦虫的终寄主,也可为其中间寄主。

 

  危害与分布猪带绦虫病可引起患者消化不良、腹痛、腹泻、失眠、乏力、头痛,儿童可影响发育。猪囊尾蚴如寄生在人脑的部位,可引起癫痫、阵发性昏迷、呕吐、循环与呼吸紊乱;寄生在肌肉与皮下组织,可出现局部肌肉酸痛或麻木;寄生在眼的任何部位可引起视力障碍,甚至失明。此虫为世界性分布,但感染率不高,我国也有分布。

  本虫的流行和饮食习惯及猪的饲养方法有密切关系,有些地区习惯于吃生的猪肉;或切生熟肉时同用一砧板,致使熟食污染了从生肉脱落的囊尾蚴而致感染。某些地区猪只在野外放养,或将猪圈筑在厕所旁边,猪因吞食人粪而感染。

  防治原则从切断寄生虫生活史的总原则考虑,在预防上加强宣传教育,改良饮食和生活习惯,不食未熟的或生的猪肉,注意防止猪囊尾蚴污染食物;加强屠宰场的管理,严格肉品检查制度;加强猪的饲养管理,避免粪便污染饲料;及时治疗病人,处理病猪,以杜绝传染源。

 

二、绦虫纲的主要特征

 

  所有绦虫都是寄生在人及其他脊椎动物体内,它们的寄生历史可能比吸虫还要长,因此它们的身体构造也表现出对寄生生活的高度适应。由于在寄主肠内长期适应的结果,它们的身体呈背腹扁平的带状,一般由许多节片构成,少数种类不分节片。身体前端有一个特化的头节,附着器官都集中于此,有吸盘、小钩或吸沟等构造,用以附着寄主肠壁,以适应肠的强烈蠕动。体表纤毛消失,感觉器官完全退化,消化系统全部消失,通过体表来吸收寄主小肠内已消化的营养。绦虫体表具皮层微毛,以增加吸收营养物的面积,它可直接吸收并输入实质组织中。生殖器官高度发达,在每一个成熟节片内都有雌、雄性的生殖器官,因此每一节片的生殖系统与一条吸虫的生殖系统相当,繁殖力高度发达,每条绦虫平均每天可以生出十几个新节片,每天也可以脱落十几个节片,假如每个节片含卵3万个(每节片含卵3万~8万),那么10个节片就含有卵30万个,在孕卵节片的子宫内充满了成熟的虫卵,虫卵可以因节片破裂或随节片与寄主粪便一同排出体外。一般也有幼虫期,其幼虫也为寄生的,大多数只经过一个中间寄主。

 

三、绦虫纲的分类

 

  绦虫纲分为单节亚纲(Cestodaria)和多节亚纲(Eucestoda或译为真绦虫)。

  单节亚纲:一小类群,与吸虫纲动物有些相似,缺乏头节和节片,如旋缘绦虫(Gyrocotyle),虫体仅有雌雄同体的生殖系统,有时存在像吸虫的吸盘(图6-34),但是无消化系统,具有与绦虫相似的幼虫(十钩蚴),主要寄生在鲨鱼、鳐和原始的硬骨鱼的消化道或体腔内,中间寄主为水生的无脊椎动物幼虫或甲壳类等。

  多节亚纲:体由多个节片构成。幼虫为六钩蚴。成虫全部寄生在人或脊椎动物的消化道内。常见的绦虫均属于此类。除前述的猪带绦虫外,还有一些重要的种类。例如:

  (一)牛带绦虫(Taeniachynchus saginatus)牛带绦虫的成虫寄生于人的小肠,幼虫寄生于黄牛、水牛、长颈鹿、山羊、绵羊等的肌肉里。虫卵污染草场,牛等食草时吞食虫卵后,卵在十二指肠内孵化,六钩蚴逸出,穿过肠壁进入血流或淋巴管,带至肌肉,2个月后即发育为牛囊尾蚴(cys-ticercus bovis),头节上无钩。牛犊较老牛易于感染,水牛感染较少,人吃未煮熟含有牛囊尾蚴的牛肉,囊内的头节凸出,吸着于肠壁,3个月后发育为成虫。牛带绦虫的妊娠节片可自动爬出肛门。牛带绦虫世界各地都有,我国西北及西南如西藏、青海、广西、贵州等地也有分布。

  (二)细粒棘球绦虫(Echinococcus granulosus)细粒棘球绦虫的成虫寄生在狗、狼、狐等动物的小肠内,幼虫名棘球蚴(hydatid cyst),寄生在人及牛、羊、骆驼、马等的肝、肺、肾、脑等部位,是危害人类最严重的绦虫,分布广泛,尤以牧区为多。国内分布在西藏、新疆、青海、甘肃、宁夏及陕西等牧区。人容易感染本病,多在儿童期被感染,由于棘球蚴生长缓慢,故发病年龄多在20~40岁。

  1.形态构造成虫长约3mm~6mm,通常由头节和3个节片组成(图6-35)。头节梨形,上有4个吸盘,顶突上有小钩,排列成内外两圈;颈部细短。未成熟节片正方形;成熟节片长大于宽,内有雌雄生殖系统各一套,精巢略呈圆形,卵巢马蹄形,生殖孔开口于节片侧缘。孕卵节片最长,子宫有不明显的分支,数目12~15,子宫被虫卵充满膨胀而破裂,此种破裂现象,在孕卵节片脱离母体前后都可发生。虫卵形态与猪带绦虫和牛带绦虫卵相似。

 

 

  棘球蚴呈囊状,大小不等,小的直径数cm,大的如婴儿头大小。囊内充以棘球蚴液。棘球蚴分单房性棘球蚴和多房性棘球蚴2种。单房性棘球蚴的囊壁具内外2层,外层为角质层,有支持、保护的功用,内层为生发层,从生发层的内壁形成无数突起,每个突起可变成生发囊,由生发囊中生出许多头节,其构造和成虫的头节一样。多房性棘球蚴略似恶性肿瘤,只有生发层,内有很多子囊,能恶性增殖,极易移至其他组织,特别是肺和脑,危险性大。多房性棘球蚴在人体较少见,通常多见于牛体。

  2.生活史(图6-36),成虫多寄生于狗、狼等动物的小肠,虫卵随终末寄主的粪便排出体外,污染牧场、畜舍、水源和周围环境。虫卵被中间寄主(牛、羊、骆驼等)吞食后至小肠,自卵内孵出六钩蚴,六钩蚴穿过肠壁进入门静脉系统,大部分停留在肝,部分随血流到达肺及其他器官组织寄生,经数月发育、长大为棘球蚴。成熟的单房棘球蚴囊内有许多子囊,子囊内又有许多头节。狗吞食含棘球蚴的牛、羊内脏组织后,棘球蚴内的头节在狗的小肠内散出,并吸附于肠壁上寄生,经3~10周发育为成虫。

 

  3.危害棘球蚴可在人体内各器官成长。其严重性则依寄生位置、棘球蚴的体积和数量而不同。其在人体致病的过程很慢,常可数年无明显症状。生长中的棘球蚴主要的危害是压迫所寄生的器官,破坏周围的组织。如在肝中寄生,患者消瘦、乏力、失眠,小儿发育受影响,如在肺中可使患者窒息致死,在脑内因寄生部位不同可引起不同症状,如引起癫痫和失明。

  破裂的棘球蚴更为危险,因随棘球蚴液释出大量抗原,可很快被寄主吸收,导致严重的、甚至致死的过敏反应。同时,棘球蚴中的突起(原头蚴)或生发层的碎块,可在腹腔或胸腔及其附近的器官很快地发育成为新的棘球蚴。

  4.防治原则首先必须讲究卫生,加强防护措施。人体感染主要是由于接触病犬或吃了附在食物或水中的虫卵,所以必须做到不接触及抚弄病犬;放牧、挤奶、剪羊毛等劳动后要洗手;不吃生菜、生水;饭前洗手,保护水源不受污染。第二,捕杀野犬和狼,对牧犬和警犬进行定期检查和驱虫。第三,加强肉品卫生检疫工作。第四,严格处理患病的牛、羊,不要用病牛、病羊的内脏喂狗,以免狗受感染。

 

第五节 寄生虫和寄主的相互关系及防治原则

 

  (一)寄生虫对寄主的危害寄生虫对寄主的致病作用,有的表现为全身性的,有的主要为局部性的,有时是激烈的,有时则比较缓慢。其危害主要有以下4个方面:

  1.夺取营养和正常生命活动所必需的物质寄生虫寄生在寄主体内,以寄主的血液、组织液或半消化食物等为营养,以供寄生虫生长、发育和繁殖的需要。因此,寄生虫会夺去寄主的大量营养,以致对寄主产生严重的影响。例如,人在幼年时期遭受连续严重的寄生虫(如姜片虫、日本血吸虫)感染,便会影响生长发育,还可能导致侏儒症。

  2.化学性作用寄生虫的分泌物和排泄物,或虫体死亡和解体时,放出大量异性蛋白,被寄主吸收后,可使机体产生各种反应,刺激局部组织发生炎症,引起过敏反应,表现为发热、荨麻疹、哮喘,同时还会引起血相的改变;血中嗜酸性颗粒白细胞增多,导致局部或全身的毒性作用。

  3.机械性作用由于寄生虫附着在组织上或寄生于组织内,常可压迫组织和破坏组织,或阻塞腔道。如姜片虫大量成团,可充塞肠腔而形成肠梗阻;猪囊尾蚴寄生于脑部时,由于脑组织受压而坏死,因而使患者发生四肢麻痹及癫痫等症状。

  4.传播微生物,激发病变肠内寄生蠕虫用吸盘、钩等附着器官附着于肠壁,破坏粘膜,使细菌容易侵入,引起溃疡、糜烂、感染,而产生炎症。如华枝睾吸虫寄生于胆管内,因继发性细菌感染,可引起胆囊炎或胆管炎,或结缔组织增生,使胆管腔逐渐狭窄,发生阻塞;严重的由于纤维组织增生,还可发展为肝硬化,并发胆结石。

  血吸虫的影响更甚,由于虫卵的反复沉积和寄主机体免疫力的增强,肠壁组织的破坏与增生常同时存在。因此,纤维结缔组织增生,以致肠壁增厚,形成息肉甚至可转变为癌肿。

  (二)寄主对寄生虫感染的免疫性人体对寄生虫具有防御机能,先天免疫(天然免疫)对于非人体固有的寄生虫表现特别明显,例如人绝对不会感染鸡疟原虫。后天免疫(获得性免疫)一般表现为带虫免疫,即当虫体存在时,寄主对该虫保持有一定的免疫作用。虫体减少或消失时,免疫力则逐渐下降,甚至完全不具免疫力。例如,人体感染疟疾后就有明显的带虫免疫,这种带虫免疫力可以影响寄生虫在人体内的寄生,寄生虫可被排出。如果带虫者的免疫力较弱,可重复感染,但有的寄生虫病如黑热病在完全恢复健康后,常出现对该虫的长期免疫力,很少发生再感染。

  总之,寄生虫感染和寄主的免疫是一个斗争的过程,主要决定于机体的反应性。两者相互作用的结果,或是寄生虫被寄主消灭;或是寄主体内虽有寄生虫寄生,但不出现任何症状,而成为带虫者;或是呈现疾病状态即患寄生虫病。

  (三)防治原则总的原则是,切断寄生虫生活史的各主要环节。贯彻“预防为主”的方针,加强卫生宣传教育工作。应采取综合性防治措施。

  1.减少传染源,使用药物治疗病人和带虫者,以及治疗或处理保虫寄主。

  2.切断传播途径,杀灭和控制中间寄主及病媒,加强粪管、水管以及改变生产方式和生活习惯。

  3.防止被感染,进行积极的个人防护(如服药预防、涂防护剂等),注意个人卫生和饮食卫生等。

 

第六节 扁形动物的系统发展

 

  关于扁形动物的起源问题,学者们的意见尚未一致。一种学说是郎格(Lang)所主张的,认为扁形动物是由爬行栉水母进化来的。因栉水母在水底爬行,丧失了游泳机能,体形扁平,口在腹面中央等特征与涡虫纲的多肠目极相似。另一种学说是由格拉夫(Graff)所提出的,认为扁形动物的祖先是浮浪幼虫样的,这像浮浪幼虫的祖先适应爬行生活后,体形扁平,神经系统移向前方,原口留在腹方,而演变为涡虫纲中的无肠目。这2种学说都有它们的根据,但是无肠目的有机结构是最简单和最原始的,因此后一种学说可能更为正确。这是多年来多数学者们一致的看法。但是近年来也有些学者认为大口目涡虫是最原始的一类。无肠目及链虫目涡虫是由大口目祖先分出的分支。详见涡虫纲的分类部分。

  扁形动物中,自由生活的涡虫纲是最原始的类群。吸虫纲无疑是由涡虫纲适应寄生生活的结果而演变来的。吸虫的神经、排泄等系统的形式与涡虫纲单肠目极为相似;部分涡虫营共栖生活,纤毛和感觉器官趋于退化,与吸虫很相似,而吸虫的幼虫时期也有纤毛,寄生后才消失。这些事实都可以证实营寄生生活的吸虫是起源于自由生活的涡虫。

  关于绦虫纲的起源问题有两种看法:一种认为它是吸虫对寄生生活进一步适应的结果,因为单节绦虫亚纲体不分节,形态很像吸虫,但是单节绦虫亚纲和其他绦虫的关系不大;一种认为绦虫起源于涡虫纲中的单肠目,因为它们的排泄系统和神经系统都很相似,而且单肠目中有借无性繁殖组成链状群体的现象,这和绦虫产生节片的能力可能有关系。因此,后一种看法是比较可信的。

  综上所述,将扁形动物门简要概括如下:

  1.形态和生物学的特点扁形动物是两侧对称、三胚层、无体腔的低等蠕虫,它们广泛地分布在海水、淡水中,少数在陆地湿土中生活,其中有一大部分种类已过渡到寄生生活。它们的形态大小差异很大,从不足1mm的涡虫到长达数米的绦虫。涡虫纲是自由生活的种类,它们的体型较小,体表有纤毛,又具杆状体,适于自由游泳或爬行,这种生活方式促使涡虫的神经系统和感觉器官比较发达,能迅速地对外界刺激、特别是对光线和食物起反应,捕捉食物与防御敌害的能力加强。但有些种类生活在其他动物体上,由于生活方式的改变,在形态上也就相应地起了变化,产生了附着器官,体后端具吸盘。有的种类体表色素消失,表皮无纤毛和杆状体,眼点退化,肠囊状,但生殖器官却特别发达,如三肠目中的海产种鲎涡虫,附着在鲎的鳃上;多肠目中的一些种类附着在海螺的口内,它们并不吸取被附着动物的营养,而是与其营共栖生活。可以看出,从自由生活的扁形动物进到共栖,再到寄生的过渡现象。吸虫纲还保持着一些自由生活的特征,如有自由生活的幼虫,它们有纤毛和眼点,成虫有明显的消化管,由体外寄生到体内寄生。绦虫纲则较明显地、全面地适应着寄生生活,无消化管,全部体内寄生,幼体也全部营寄生生活。

  2.更换寄主的生物学意义有的寄生蠕虫,发育过程中不需要更换寄主,其开始发育阶段在外界环境中进行,如单殖吸虫。有些蠕虫需要更换寄主才能完成其生活史,如复殖吸虫普遍存在着更换寄主的现象。更换寄主一方面是和寄主的进化有关,最早的寄主应该是在系统发展中出现较早的类群,如软体动物,后来这些寄生虫的生活史推广到较后出现的脊椎动物体内去,这样较早的寄主便成为寄生虫的中间寄主;后来的寄主便成为终末寄主。更换寄主的另一种意义是寄生虫对寄生生活方式的一种适应,因为寄生虫对其寄主来说,总是有害的,若是寄生虫在寄主体内繁殖过多,就有可能使寄主迅速地死亡,寄主的死亡对寄生虫也是不利的,因为它会跟着寄主一起死亡,如果以更换寄主方式,由一个寄主过渡到另一个寄主,如由终末寄主过渡到中间寄主,再由中间寄主过渡到另一个终末寄主,使繁殖出来的后代能够分布到更多的寄主体内去。这样,可以减轻对每个寄主的危害程度,同时也使寄生虫本身有更多的机会生存,但是在寄生虫更换寄主的时候,会遭受到大量的死亡;在长期发展过程中,繁殖率大的、能产生大量的虫卵或进行大量的无性繁殖的种类就能生存下来。这种更换寄主及高繁殖率的现象对寄生虫的寄生生活来讲,是一种很重要的适应,也是长期自然选择的结果。

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    附:纽形动物门

     

      纽形动物是种类较少的一门动物,大约有500~600种,几乎全是海产,大多数栖于温带的海岸,生活在岩石和藻类之间,有的居于自身分泌的粘液管里,埋于泥沙中;极少数是淡水种;也有一些生活在热带和亚热带的潮湿土壤中。它们大多数是线状、带状或圆柱形(图6-37),小的仅数mm,个别长的可达30m。大多数暗灰色或无色,有些种类色泽鲜艳。

      本门动物和扁形动物有很多相似之处,都为两侧对称、三胚层无体腔的动物。有带纤毛的柱状表皮,有的种类还有杆状体或腺细胞。在表皮和肌肉之间还有一些结缔组织,称下皮层。肌肉通常有2层(环肌和纵肌)或3层(多一层环肌或纵肌)。有的环肌在外,有的纵肌在外(图6-38)。肌肉的层数和排列,是重要的分类根据。纽虫的排泄系统也为原肾管系统,具焰细胞的基本构造;同时,也没有特殊的呼吸系统,靠体表进行气体交换。但在另一些构造上又较扁形动物完善,如纽虫有一完整的消化管,有口和肛门。消化管两旁有许多侧囊,它和生殖腺都前后间隔地在体侧作对称的排列。在消化管的上方还有一个能翻转的吻,可自由活动于吻腔中。吻端有刺和毒腺,用以捕捉食物和防御敌害。有人认为,吻腔是真体腔的部位。从纽虫起,开始出现了初级的闭管式循环系统:有一背血管和二侧血管、三纵管前后都是相连的,血液在背血管中由后向前流,经两侧血管由前向后流。除少数种类的血细胞有血红蛋白外,一般纽虫的血是无色的(图6-39)。神经系统相当发达,比涡虫集中,有较大的脑,由2对神经节组成。背神经连结在吻道上,腹神经连结在吻道下,环神经围绕吻道。感觉器官除了单眼外,头部还有纤毛沟,为化学感受器。大多数雌雄异体,生殖腺成对排列,胚胎发育有直接的,也有间接的,间接发育的有帽状幼虫(图6-40)。

     

      纽虫的再生能力很强,在一定季节能自割成数段,每段可再生为一成虫。

      从纽虫的构造来看,有很多特征和扁形动物相同,有人把它们列入扁形动物中,两者似有亲缘关系,但从消化道具肛门和闭管式循环系统来看,要比扁形动物进步很多;又如假分节现象是向真分节动物发展的趋向,而帽状幼虫又和环节动物的担轮幼虫相似。这些特点说明,纽虫与环节动物也有相似之处,因此把它们分出自成一门;分类地位应介于扁形动物与环节动物之间。

     

     

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    复习题

     

      1.扁形动物门的主要特征是什么?根据什么说它比腔肠动物高等(要理解两侧对称和三胚层的出现对动物演化的意义)。

      2.扁形动物门分成哪几纲?各纲的主要特征是什么(注意适应于自由生活和寄生生活的特点)?

      3.通过对涡虫简要特征的了解,掌握涡虫纲的主要特点。在涡虫纲哪一类涡虫是最原始的?

      4.比较肝片吸虫、布氏姜片虫的结构、生活史的特点,掌握对各种寄生虫病的防治原则。

      5.掌握血吸虫生活史的特点及其危害、防治等,了解我国在防治血吸虫方面的成就。

      6.猪带绦虫的形态结构如何适应于寄生生活?掌握其生活史,并了解其危害和防治等。

      7.比较涡虫、吸虫和绦虫的构造、功能及生活史的特点。

      8.通过吸虫和绦虫,理解寄生虫与寄主之间的相互关系。

      9.理解扁形动物门的系统发展以及它们与人生的关系。

      10.了解纽形动物门的主要特征及其在分类上的位置。