第八章 环节动物门(Annelida)


  第一节 环节 动物门的特征 
  第二节 代表动物——环毛蚓(Pheretima) 
  第三节 环节 动物门的分类 
  第四节 环节动物的经济意义 
  第五节 环节动物的系统发展 
  附一:螠虫门(Echiuroidea) 
  附二:星虫门(Sipunculoidea) 
  附三:须腕动物门(Pogonophora) 
  复习题

 

第八章 环节动物门(Annelida)

附:螠虫门、星虫门、须腕动物门

 

  环节动物在动物演化上发展到了一个较高阶段,是高等无脊椎动物的开始。身体分节,并具有疣足和刚毛,运动敏捷;次生体腔出现,相应地促进循环系统和后肾管的发生,从而使各种器官系统趋向复杂,机能增强;神经组织进一步集中,脑和腹神经索形成,构成索式神经系统;感官发达,接受刺激灵敏,反应快速。如此能更好地适应环境,向着更高阶段发展。

 

 

第一节 环节动物门的特征

 

  (一)分节现象(metamerism)环节动物身体由许多形态相似的体节(metamere)构成,称为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜(sep-tum)相分隔,体表相应地形成节间沟,为体节的分界。同时许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象,这对促进动物体的新陈代谢,增强对环境的适应能力,有着重大意义。环节动物中原始种类的体节界限不明显。

  环节动物除体前端2节及末一体节外,其余各体节,形态上基本相同,称此为同律分节(homonomousmetamerism)。分节不仅增强运动机能,也是生理分工的开始。如体节再进一步分化,各体节的形态结构发生明显差别,身体不同部分的体节完成不同功能,内脏各器官也集中于一定体节中,这就从同律分节发展成异律分节(heteronomous metamerism),致使动物体向更高级发展,逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此分节现象是动物发展的基础,在系统演化中有着重要意义。

  分节现象的起源可能由低等蠕虫的假分节(pseudometamerism)逐渐演变形成。它们的消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列,当动物体作左右蠕动时,于各器官之间的体壁处产生了褶缝,以后在前后褶缝间分化出肌肉群,于是形成了体节。

  (二)次生体腔(secondarycoelom)环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空腔,即次生体腔或称真体腔(truecoelom)。早期胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚带继续发育,中胚带内裂开成腔,逐渐发育扩大,其内侧中胚层附在内胚层外面,分化成肌层和脏体腔膜,与肠上皮构成肠壁;外侧中胚层附在外胚层的内面,分化为肌层和壁体腔膜,与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间,为中胚层裂开形成,故又称裂体腔(schizocoel)。因此,次生体腔为中胚层所覆盖,并具有体腔上皮(peritoneum)或称体腔膜。次生体腔的出现,是动物结构上一个重要发展。消化管壁有了肌肉层,增强了蠕动,提高了消化机能。同时消化管与体壁为次生体腔隔开,这就促进了循环、排泄等器官的发生,使动物体的结构进一步复杂,各种机能更趋完善。

  环节动物的次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜,分体腔为许多小室,各室彼此有孔相通。次生体腔内充满体腔液在体腔内流动,不仅能辅助物质的运输,也与体节的伸缩有密切关系。

  (三)刚毛与疣足刚毛(seta)与疣足(parapodium)是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛(图8-1B),海产种类一般有疣足。上皮内陷形成刚毛囊(setalsac),囊底部一个大的形成细胞(formative cell)分泌几个质物质,形成刚毛(图8-1A)。由于肌肉的牵引,刚毛发生伸缩,致使动物可爬行运动。其次刚毛在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等,因种类不同而异。有的种类每体节刚毛多,呈环状排列,称为环生;有的刚毛少,每体节只有4对,为对生;有的刚毛成束。从环节动物开始有了附肢形式的疣足,疣足是体壁凸出的扁平片状突起双层结构,体腔也伸入其中,一般每体节一对。典型的疣足分成背肢(notopodium)和腹肢(neuropodium),背肢的背侧具一指状的背须(dorsalcirrus),腹肢的腹侧有一腹须(ventral cirrus)(图8-2),有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃(parapodialgill)或鳞片等。背肢和腹肢内各有一起支撑作用的足刺(aciculum)。背肢有一束刚毛,腹肢有2束刚毛。刚毛有分节与不分节之分,形态各异(图8-1B)。疣足划动可游泳,有运动功能。疣足内密布微血管网,可进行气体交换。

 

  环节动物的刚毛和疣足的出现,增强了运动功能,使它们的运动更敏捷,更迅速。无疣足无刚毛的一些种类,依靠吸盘及体壁肌肉的收缩进行运动。

  (四)循环系统环节动物具有较完善的循环系统,结构复杂,由纵行血管和环行血管及其分枝血管组成。各血管以微血管网相连,血液始终在血管内流动,不流入组织间的空隙中,构成了闭管式循环系统。血液循环有一定方向,流速较恒定,提高了运输营养物质及携氧机能。

  环节动物的循环系统出现与次生体腔的发生有着密切的关系。次生体腔的发展,逐渐排斥了原体腔,使之不断减小,最后只在心脏和血管的内腔留下遗迹,即残存的原体腔。

  一些环节动物的次生体腔被间质填充而缩小,血管已完全消失,形成了腔隙(lacuna),血液(实为血体腔液 haemocoeloic fluid)在这些腔隙中循环,代替了血循环系统。

 

  环节动物的血液呈红色,因血浆中含有血红蛋白,血细胞无色。多毛类中极少数种类血细胞中含血红蛋白。

  (五)后肾管 比较原始的环节动物,其排泄器官仍为原肾管,只是由管细胞(solenocyte)与排泄管构成,与扁形动物的焰细胞不同。多数环节动物具有按体节排列的后肾(metanephridi-um),每体节一对或很多,后肾管来源于外胚层。典型的后肾管为一条迂回盘曲的管子,一端开口于前一体节的体腔,称肾口(nephrostome),具有带纤毛的漏斗;另端开口于本体节的体表,为肾孔(nephridiopore)。这样的肾管称大肾管(meganephridium)。有些种类(寡毛类)的后肾管发生特化,成为小肾管(micronephridium),有的小肾管无肾口,肾孔开于体壁;也有的开口于消化管,称消化肾管。后肾管除排泄体腔中的代谢产物外,因肾管上密布微血管,故也可排除血液中的代谢产物和多余水分。

 

  有些环节动物(多毛类)由体腔上皮形成管子,称体腔管(coelomoduct),多开口于体表。有排除代谢产物功能的称排泄管,排除生殖细胞的称生殖管。有些种类的后肾管与体腔管合并,形成混合肾(nephromixium),除排除代谢产物外,在生殖季节可排出生殖细胞。

  (六)索式神经系统 环节动物的神经系统更为集中,体前端咽背侧由1对咽上神经节(su-prapharygeal ganglion)愈合成的脑,左右由一对围咽神经(circumpharygeal connective)与一对愈合的咽下神经节(subpharygeal ganglion)相连。自此向后伸的腹神经索(ventral nerve cord)纵贯全身(图8-4A)。腹神经索是由2条纵行的腹神经合并而成,在每体节内形成一神经节,整体形似索状,故称索式神经。脑可控制全身的运动和感觉,腹神经节发出神经至体壁和各器官,司反射作用。环节动物的神经系统进一步集中,致使动物反应迅速,动作协调。

  环节动物的感官发达(多毛类),有眼、项器(nuchal organ)、平衡囊(statocyst)、纤毛感觉器(ciliated sence organ)及触觉细胞(tactile cell)等(图8-4)。有些种类(寡毛类及蛭类)感官则不发达。眼位于口前叶的背侧,2对、3对或4对,有的构造简单,有的发育良好(图8-4B)。平衡囊位头后体壁内,有管开口于体表(如沙蠋Arenicola)。项器位头后,实为一对纤毛感觉窝,为化学感受器(图8-4C)。纤毛感觉器位体节背侧或疣足的背腹肢之间,又称背器官或侧器官。触觉细胞,分布于体表。感官不发达种类有的无眼,体表有分散的感觉细胞、感觉乳突及感光细胞(photoreceptor cell)等(图 8-7)。

 

  (七)担轮幼虫 陆生和淡水生活的环节动物为直接发育,无幼虫期。海产种类的个体发生中,经螺旋卵裂、囊胚,以内陷法形成原肠胚,最后发育成一担轮幼虫(trochophore)。幼虫呈陀螺形,体中部具2圈纤毛环,位体侧口前的一圈称原担轮(protroch),口后的一圈为后担轮(metatroch),体末尚有端担轮(telotroch)(图8-5A)。口接短的食道,连膨大的胃,通入肠,肛门开口于体后端(图8-5B)。消化管内具纤毛,只有肠来源于内胚层。

  担轮幼虫的前端顶部有一束纤毛,有感觉作用,其基部为神经细胞组成的感觉板(sensoryplate,又称顶板apical plate)(图8-5B)和眼点。担轮幼虫体不分节,具有一对有管细胞的原肾管,原体腔,神经与上皮相连。这些都表现出原始特点。担轮幼虫在海水中游泳,后沉入水底,口前纤毛环前的部分形成成体的口前叶,口后纤毛环以后的部分逐渐延长,中胚带形成体节和成对的体腔囊。近体末端的体节最早形成(图8-5C),最后幼虫的结构萎缩退化消失而发育成成虫。

 

 

第二节 代表动物——环毛蚓(Pheretima)

 

  蚯蚓为习见的一种陆生环节动物,生活在土壤中,昼伏夜出,以腐败有机物为食,连同泥土一同吞入。也摄食植物的茎叶等碎片。蚯蚓可使土壤疏松、改良土壤、提高肥力,促进农业增产。世界的蚯蚓约有1800多种,我国已记录229种。环毛属(Pheretima)种类多,我国有100多种。

  (一)外部形态蚯蚓体呈圆柱状,细长,各体节相似,节与节之间为节间沟(intersegmentalfurrow)。头部不明显,由围口节(peristomium)及其前的口前叶(prostomium)组成(图8-6)。口前叶膨胀时,可伸缩蠕动,有掘土、摄食、触觉等功能。围口节为第Ⅰ体节,口位其腹侧,口前叶下方。肛门在体末端,呈直裂缝状。自第Ⅱ体节始具刚毛,环绕体节排列,称环生(perichaetine)。刚毛简单,略呈S形,大部分位于体壁内的刚毛囊中(图8-1A)。性成熟个体,第ⅩⅣ~ⅩⅥ体节色暗,肿胀,无节间沟,无刚毛(Pheretima hupeiensis腹面有刚毛),如戒指状,称为生殖带或环带(clitellum)。生殖带的形态和位置,因属不同而异。生殖带的上皮为腺质上皮,其分泌物在生殖时期可形成卵茧(cocoon)。生殖带的第一节,即第ⅩⅣ体节腹面中央,有一雌性生殖孔;第ⅩⅧ体节腹侧两侧为一对雄性生殖孔。纳精囊孔(seminal receptacle opening)2~4对,随种类不同而异,直隶环毛蚓(P.tschiliensis)、威廉环毛蚓(P.guillelmi)、湖北环毛蚓(P.hupeiensis)等习见环毛蚓有受精囊孔3对,位Ⅵ/Ⅶ、Ⅶ/Ⅷ、Ⅷ/Ⅸ、各节间沟的腹面两侧;参环毛蚓(P.aspergillum)的纳精囊孔为2对,中材环毛蚓(P.medioca)和异毛环毛蚓(P.diffringens)为4对。自Ⅺ/Ⅻ节间沟开始,于背线处有背孔(dorsal pore),可排出体腔液,湿润体表,有利于蚯蚓的呼吸作用进行和在土壤中穿行。

  (二)内部构造

  1.体壁和次生体腔 蚯蚓的体壁由角质膜、上皮、环肌层、纵肌层和体腔上皮等构成(图8-7A)。最外层为单层柱状上皮细胞,这些细胞的分泌物形成角质膜(cuticle)。此膜极薄,由胶原纤维和非纤维层构成,上有小孔。柱状上皮细胞间杂以腺细胞,分为粘液细胞和蛋白细胞,能分泌粘液,可使体表湿润。蚯蚓遇到剧烈刺激,粘液细胞大量分泌,包裹身体成粘液膜,有保护作用。上皮细胞基部有短的底细胞,有人认为可以发育成柱状上皮细胞。感觉细胞聚集形成感觉器,分散在上皮细胞之间,基部与上皮下的一薄层神经组织的神经纤维相连(图8-7B)。此外尚有感光细胞,位上皮的基部,也与其下的神经纤维相连(图8-7C)。

  上皮下面神经组织的内侧为狭的环肌层与发达的纵肌层。环肌层为环绕身体排列的肌细胞构成,肌细胞埋在结缔组织中,排列不规则。纵肌层厚,成束排列,各束之间为内含微血管的结缔组织膜所隔开。肌细胞一端附在肌束间的结缔组织膜上,一端游离。纵肌层内为单层扁平细胞组成的体腔上皮。

  蚯蚓的肌肉属斜纹肌,一般占全身体积的40%左右,肌肉发达,运动灵活。蚯蚓一些体节的纵肌层收缩,环肌层舒张,则此段体节变粗变短,着生于体壁上斜向后伸的刚毛伸出,插入周围土壤;此时其前一段体节的环肌层收缩,纵肌层舒张,此段体节变细变长,刚毛缩回,与周围土壤脱离接触,如此由后一段体节的刚毛支撑,即推动身体向前运动(图8-8)。这样肌肉的收缩波沿身体纵轴由前向后逐渐传递,引起蚯蚓运动。

 

 

  蚯蚓为次生体腔,很宽广,内脏器官位于其中(图8-9)。体腔内充满体腔液,含有淋巴细胞、变形细胞、粘液细胞等体腔细胞。当肌肉收缩时,体腔液即受到压力,使蚯蚓体表的压力增强,身体变得很饱满,有足够的硬度和抗压能力。且体表富粘液,湿润光滑,可顺利地在土壤中穿行运动。

 

  体腔被隔膜依体节分隔成多数体腔室(coelomic compartment),各室有小孔相通。每一体腔室由左右二体腔囊发育形成。体腔囊外侧形成壁体腔膜,内侧除中间大部分形成脏体腔膜外,背侧与腹侧则形成背肠系膜和腹肠系膜。蚯蚓的腹肠系膜退化,只有肠和腹血管之间的部分存在;背肠系膜则已消失。前后体腔囊间的部分,紧贴在一起,形成了隔膜(septum)。有些种类在食道区无隔膜存在。

  体壁内的壁体腔膜(parietal peritoneum)明显。而肠壁的脏体腔膜(visceral peritoneum)退化。中肠的脏体腔膜特化成黄色细胞(chloragogen cell)。可能有排泄作用。

  2.消化系统 消化管纵行于体腔中央,穿过隔膜,管壁肌层发达,可增进蠕动和消化机能。消化管分化为口、口腔、咽、食管、砂囊、胃、肠、肛门等部分(图8-10)。口腔可从口翻出,摄取食物。咽部肌肉发达,肌肉收缩,咽腔扩大,可辅助摄食。咽外有单细胞咽腺,可分泌粘液和蛋白酶,有湿润食物和初步消化作用。咽后连短而细的食道,其壁有食道腺,能分泌钙质,可中和酸性物质。食道后为肌肉发达的砂囊(gizzard),内衬一层较厚的角质膜,能磨碎食物。自口至砂囊为外胚层形成,属前肠。砂囊后一段消化管富微血管,多腺体,称胃。胃前有一圈胃腺,功能似咽腺。胃后约自第ⅩⅤ体节开始,消化管扩大形成肠,其背侧中央凹入成一盲道(typhlosole),使消化及吸收面积增大。消化作用及吸收功能主要在肠内进行。肠壁最外层的脏体腔膜特化成了黄色细胞。自第ⅩⅩⅥ体节始,肠两侧向前伸出一对锥状盲肠(caeca),能分泌多种酶,为重要的消化腺。胃和肠来源于内胚层,属中肠。后肠较短,约占消化管后端20多体节,无盲道,无消化机能。以肛门开口于体外。

 

  3.循环系统 由纵血管、环血管和微血管组成,属闭管式循环。血管的内腔为原体腔被次生体腔不断扩大排挤,残留的间隙形成。

  纵血管有位于消化管背面中央的背血管(dorsal vessel)和腹侧中央的腹血管(ventral vessel)。背血管较粗,可搏动,其中的血液自后向前流动;腹血管较细,血液自前向后流动。紧靠腹神经索下面为一条更细的神经下血管(subneural vessel)。食管两侧各有一条较短的食管侧血管(lateral oesophageal vessel)。环血管主要有心脏4~5对(P.hupeiensis为4对,P.aspergillum为5对),在体前部,位置因种类不同而异。心脏连接背腹血管,可搏动,内有瓣膜,血液自背侧向腹侧流动。壁血管(parietal vessel)连于背血管和神经下血管,除体前端部分外,一般每体节一对。收集体壁上的血液入背血管(图8-11,12,13)。

  蚯蚓的血管未分化出动脉和静脉,血液中含有血细胞,血浆中有血红蛋白,故显红色。

  血循环途径主要是背血管自第Ⅹ Ⅳ体节后收集每体节一对背肠血管含养分的血液和一对壁血管含氧的血液,自后向前流动。大部分血液经心脏入腹血管,一部分经背血管在体前端至咽、食管等处的分支入食管侧血管。腹血管的血液由前向后流动,每体节都有分支至体壁、肠、肾管等处,在体壁进行气体交换,含氧多的血液于体前端(第Ⅹ Ⅳ体节前)回到食管侧血管,而大部分血液(第Ⅹ Ⅳ体节后)则回到神经下血管,再经各体节的壁血管入背血管。腹血管于第Ⅹ Ⅳ体节以后,在各体节于肠下分支为腹肠血管入肠,再经肠上方的背肠血管入背血管。

  4.呼吸与排泄 蚯蚓以体表进行气体交换。氧溶在体表湿润薄膜中,再渗入角质膜及上皮,到达微血管丛,由血浆中血红蛋白与氧结合,输送到体内各部分。蚯蚓的上皮分泌粘液,背孔排出体腔液,经常保持体表湿润,有利于呼吸作用。有人认为蚯蚓也能在水中进行呼吸或行泛氧呼吸。

 

  蚯蚓的排泄器官为后肾管,一般种类每体节具一对典型的后肾管,称为大肾管。环毛属蚯蚓无大肾管,而具有三类小肾管:体壁小肾管(parietalmicronephridium)位体壁内面,极小,每体节约有200~250条,内端无肾口,肾孔开口于体表。隔膜小肾管(septal micronephridium)(图8-14)位第Ⅹ Ⅳ体节以后各隔膜的前后侧,一般每侧有40~50条,有肾口,呈漏斗形,具纤毛,下连内腔有纤毛的细肾管,经内腔无纤毛的排泄管,开口于肠中。咽头小肾管(pharyngeal micronephridium)位咽部及食管两侧,无肾口,开口于咽。后二类肾管又称消化肾管。各类小肾管富微血管,有的肾口开口于体腔,故可排除血液中和体腔内的代谢产物。肠外的黄色细胞可吸收代谢产物,后脱落在体腔液中,再入肾口,由肾管排出。

  5.神经系统 蚯蚓为典型的索式神经。中枢神经系统有位于第Ⅲ体节背侧的一对咽上神经节(脑)及位于第Ⅲ和第Ⅳ体节间腹侧的咽下神经节,二者以围咽神经相连。自咽下神经节伸向体后的一条腹神经索,于每节内有一神经节(图8-15A)。外围神经系统有由咽上神经节前侧发出的8~10对神经,分布到口前叶、口腔等处;咽下神经节分出神经至体前端几个体节的体壁上。腹神经索的每个神经节均发出3对神经,分布在体壁和各器官。由咽上神经节伸出神经至消化管称为交感神经系统(sympa-thetic nerve system)。

 

  外周神经系统的每条神经都含有感觉纤维和运动纤维,有传导和反应机能。感觉神经细胞,能将上皮接受的刺激传递到腹神经索的调节神经元(adjustor neuron),再将冲动传导至运动神经细胞,经神经纤维连于肌肉等反应器,引起反应,这是简单的反射弧(图8-15B)。腹神经索中的3条巨纤维(giant fiber),贯穿全索,传递冲动的速度极快,故蚯蚓受到刺激反应迅速。

  感觉器官不发达,体壁上的小突起为体表感觉乳突,有触觉功能;口腔感觉器分布在口腔内,有味觉和嗅觉功能;光感受器广布于体表,口前叶及体前几节较多,腹面无,可辨别光的强弱,有避强光趋弱光反应。

 

  6.生殖系统 为雌雄同体,生殖器官仅限于体前部少数体节内,结构复杂(图8-16)。

  雌性生殖器官:有卵巢1对,很小,由许多极细的卵巢管组成,位第Ⅷ体节前隔膜后侧,卵漏斗(oviduct funnel)一对,位第Ⅷ体节后隔膜前侧,后接短的输卵管(oviduct)。两输卵管在第ⅪⅤ体节腹侧膜神经索下会合,开口于此节腹中线,称雌生殖孔。另有纳精囊(seminal receptacle)3对(P.diffringens为4对,P.aspergillum和P.californica为2对),位第Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ体节内。纳精囊由坛(ampulla)、坛管和一盲管(diverticulum)构成。为储存精子之处。纳精囊孔开口于6/7、7/8、8/9体节之间腹面两侧。

 

  雄性生殖器官:精巢2对,很小,位第Ⅹ及Ⅺ体节内的精巢囊(seminal sac)内,精漏斗2对,紧靠精巢下方,前端膨大,口具纤毛,后接细的输精管。2管于第ⅩⅢ体节内合为一条,向后伸,开口于第ⅩⅧ体节两侧,为雄性生殖孔。前列腺(prostate gland)一对,位雄生殖孔一侧,前列腺管开口于输精管末端,分泌粘液与精子的活动和营养有关。精巢囊与其后第Ⅺ及Ⅻ体节内的贮精囊(seminal vesicle)相通,贮精囊内充满营养液。精巢产生精细胞后,先入贮精囊内发育,待形成精子,再回到精巢囊,经精漏斗由输精管输出。

  蚯蚓的精子与卵不同时成熟,故生殖时为异体受精,有交配现象。交配时2个个体的前端腹面相对,头端互朝相反方向,借生殖带分泌的粘液紧贴在一起。各自的雄生殖孔靠近对方的纳精囊孔,以生殖孔突起将精液送入对方的纳精囊内。交换精液后,二蚯蚓即分开。待卵成熟后,生殖带分泌粘稠物质,于生殖带外形成粘液管,排卵于其中。当蚯蚓后退移动时,纳精囊孔移到粘液管时,即向管中排放精子。精卵在粘液管内受精,最后蚯蚓退出粘液管,管留在土壤中,两端封闭,形成卵茧。卵在卵茧内发育。卵茧较小,如绿豆大小,色淡褐,内含1~3个受精卵。

  蚯蚓为直接发育,无幼虫期。受精卵经完全不均等卵裂,发育成有腔囊胚,以内陷法形成原肠胚(图8-17)。经2~3周即孵化出小蚯蚓,破茧而出。

  有人报道环毛蚓有孤雌生殖。

 

 

第三节 环节动物门的分类

 

  环节动物约有17000种,海水、淡水及陆地均有分布,少数营内寄生生活(花索沙蚕科Ara-bellidae)。分为多毛纲、寡毛纲和蛭纲3纲。

 

一、多毛纲(Polychaeta)

 

  头部明显,感官发达;具疣足,其上有成束的刚毛;雌雄异体,个体发生中卵裂为螺旋型,有担轮幼虫(trochophore)。除极少数种类外,都生活在海洋中,底栖。约10 000种。

  多毛类身体一般呈圆柱状,或背腹稍扁,长1mm~20mm,最大的可达1m以上。体节多,分头部和躯干部。例如,沙蚕科(Nereidae)的沙蚕(Nereis),头部分化良好(图8-18),口前叶(prostomium)近梨形,背侧有眼点4个,可感光;前缘中央有一对短的口前触手(Prostomial tentacle),其两侧各有一分节的触角(palp)。围口节(peristomium)是身体的第Ⅰ体节,两侧各有4条细长的围口触手(peristomial tentacle),腹面为口,吻(proboscis)可翻出,前端有一对颚,吻可分为近颚的颚环和近口的口环,划分为Ⅰ~Ⅷ区,上具乳突、小齿或平滑,这在鉴定属种上有重要意义。躯干部为围口节以后的体节组成,每一体节两侧均具一对薄片状的疣足,为双叶型。疣足主要为游泳器官,也可进行气体交换。在疣足的腹侧有一极小的孔。

 

  沙蚕的消化管为一直管,食道两侧有一对食道腺或称食道盲囊,可分泌蛋白酶,有消化机能。循环系统有背血管、腹血管及各体节联接背腹血管的环血管组成,为典型的闭管式循环(图8-19)。血液内含血红蛋白,呈红色。各体节均有一对后肾管,可排除代谢产物的尿素及衰老细胞等。索式神经系统,感官发达,除眼、触手、触角外,尚有项器(nuchial organ),这是位口前叶后端两侧的纤毛窝,有嗅觉功能,为化感器(chemoreceptor)。

  沙蚕无固定的生殖腺,只在生殖期间,卵巢发育,几乎各体节都有,精巢位置不固定,数目多。生殖细胞来源于体腔上皮。无生殖导管,成熟的卵主要由体壁上临时裂口排出或由背纤毛器(体腔管的遗迹)处的临时开口排出。精子则由后肾管排出。卵在海水中受精,螺旋式卵裂,为实心囊胚,以外包法形成原肠胚。经担轮幼虫发育为成虫。

  沙蚕科中有的种类(Nereis pelagica)性成熟时,体后部具生殖腺部分的体节形态发生改变,转变为生殖节(epitoke),体前部仍保持原来形状,不产生生殖细胞,称无性节(atoke)。生殖节各体节变宽,疣足扩大,生出特殊的新刚毛;体壁肌肉细胞,消化管等发生组织分解;眼点变大;这种现象称异沙蚕相(heteronereis phase)(图8-20)。这种个体性成熟时,当月明之夜,受月光刺激,能大量游向海面,群集一起,雄性排精,雌性放卵。沙蚕的这种习性称群浮(swarming)

  多毛纲一般分为3目(近年来对其分类有不同意见。有的分为游走亚纲和隐居亚纲;有的不设亚纲,直接分为23个目):

  游走目(Errantia):能自由游泳,体为同律分节;头部明显,感官发达;咽能外翻,具颚;每体节有一对疣足。如沙蚕(Nereis)(图8-21A)。

  21B)。巢沙蚕(Diopatra)口前叶有一对短触手及5条长的具环轮的触角;鳃始于第4~5体节;有栖管,外粘有碎贝壳和藻类(图8-21C)。吻沙蚕(Glycera)吻大且长,呈棒状,具4颚(图8-21D)。裂虫(Syllis)具3触手,2触角(图8-21E),可行无性生殖称匍枝生殖(stolonization),即体后部生出许多芽体,芽体再分枝,后形成许多匐枝,匐枝断离母体,发育成新个体。囊须虫(Saccocirrus)体长20mm左右,疣足退化,具一对细长的触手(图8-21F),生活在潮间带砂砾间,为原始的多毛类。

 

 

 

 

  隐居目(Sedentaria):穴居,常有栖管;异律分节;头部不明显,口前叶小,无触手;咽不能外翻,无颚;疣足退化。燐沙蚕(Chaetopterus variopedatus)头不明显,躯干部柔软,分为前、中、后三区。前区疣足单叶型,中后区为双叶型。穴居泥沙内“U”形管中,虫体可发燐光。沙蠋(Arenico-la cristata)体为蠕虫状,头部不明显,无触手触角等;吻外翻呈囊状。躯干部可分3区:胸区无鳃,腹区有发达的羽状鳃,尾区无鳃,也无刚毛。疣足退化,属双叶型。栖于泥沙中“U”形穴内,常排沙条状粪便于沙滩表面。盘管虫(Hydroides)栖于盘曲的石灰质管内,具一对鳃冠,有壳盖,腹部具鳃,为主要的附着生物。右旋虫(Dexiospira)栖于螺旋形石灰质管内,栖管右旋,直径1mm~2mm,管面有3脊。有鳃冠和壳盖。淡水种类如Manayunkia,生活在水底泥沙中的栖管内(图8-22)。

 

  吸口虫目(Myzostomaria)(有的列为一科Myzostomidae,属游走目)。寄生在海百合类体外或海星类体内生活,体小,呈扁平盘状,体不分节,具吸盘和疣足。如吸口虫(Myzostoma)有疣足5对,具钩;4对吸盘;体周缘有10对触须(cirrus),有感觉功能。雌雄同体(图8-23)。

 

二、寡毛纲

 

  头部不明显,感官不发达;具刚毛,无疣足,有生殖带,雌雄同体,直接发育。大多数陆地生活,穴居土壤中,称陆蚓;少数生活在淡水中,底栖,称水蚓。寡毛类约有6 700多种。

 

  近孔目(Plesiopora):水生,底栖;体小形;雄生殖孔一对,开口在具精巢、精漏斗这一体节的后一节。顠体虫(Aeolosoma)体微小,分节不明显,自第Ⅱ体节起,每节有刚毛4束。体内有带绿色或黄绿色油点。颤蚓(Tubifex)体细长,微红色。尾鳃蚓(Branchiura)体细长,淡红色,自体后部约1/3处始,每节具丝状鳃一对,前面短,向后逐渐增长。头鳃蚓(Branchiodrilus)体细长,微红色,自第Ⅳ或第Ⅴ体节起具鳃。前端鳃较长,向后端渐短,末几节无鳃(图8-24)。

 

  前孔目(Prosopora):水生,雄性生殖孔1~2对,末对开口在最后具精巢、精漏斗的体节上。带丝蚓(Limbriculus)体细长,红褐色,无鳃。每体节有刚毛4束,体末端呈喇叭状。蛭蚓(Bran-chiobdella)(图8-24E)体圆柱状,末端有一吸盘,寄生在虾类体表。我国东北螯虾体上发现2属7种,其中蛭蚓属一种、冠蚓属(Stephanodrilus)6种。

  后孔目(Ophisthopora):陆生,雄性生殖孔一般一对,开口在具精巢、精漏斗这一体节后一节或后几节。习见属有:环毛属(Pheretima)生殖带在ⅩⅣ~ⅩⅥ体节、异唇属(Allolobophora)生殖带在ⅩⅩⅥ~ⅩⅩⅩⅣ体节、杜拉属(Drawida)生殖带在Ⅹ~ⅩⅢ体节、寒属(Ocnerodri-lus)生殖带在ⅩⅢ~ⅩⅩ体节、双胸属(Bimastus)生殖带在ⅩⅩⅤ~ⅩⅩⅩⅡ体节、合胃属(Desmogaster)生殖带在Ⅹ~ⅩⅣ体节和爱胜属(Eisenia)生殖带在ⅩⅩⅤ~ⅩⅩⅩⅢ体节(图8-25)。

 

  赤子爱胜蚓(Eisenia foetida)、毛里巨蚓(Megascolex mauritii)(属巨蠕蚓科(Megascoleci-dae)和无锡微蠕蚓(Microscolex wuxiensis)(属棘蚓科Acanthodrilidae)为我国著名的发光蚯蚓。

  我国已应用分析染色体组型方法鉴定蚯蚓,赤子爱胜蚓的染色体2n=22,与人工养殖的蚯蚓“太平二号”和“北星二号”完全相同。(许智芳1983)。

 

三、蛭纲(Hirudinea)

 

  蛭纲动物一般称蛭或蚂蟥,营暂时性外寄生生活。体背腹扁,体节固定,一般为34节,末7节愈合成吸盘,故体节可见只有27节。每体节又分为数体环(annulus)(体内无隔膜)(图8-26)。头部不明显,常具眼点数对,无刚毛。体前端和后端各具一吸盘,称前吸盘(口吸盘)和后吸盘,有吸附功能,并可辅助运动。

  蛭类的次生体腔多退化,大多数由于肌肉、间质或葡萄状组织(botryoidalis tissue)的扩大而缩小形成一系列腔隙(lacuna)。棘蛭目较原始,次生体腔发达,血管系统存在,为闭管式,如寡毛纲一样。吻蛭目舌蛭科(Glossiphoniidae)中体腔形成背腔隙(内含背血管)、腹腔隙(内含腹血管和腹神经索)及侧腔隙等,背腹腔隙由网状结构的连接腔隙相连接(图8-27A、B),皮肤下尚有皮下腔隙。颚蛭目医蛭科(Hirudinidae)中体腔进一步被间质占据而退化缩小,真正的血管系统已消失,代之以背血窦、腹血窦和侧血窦等(图8-27C)。窦(sinus)是指血管系统的内腔。所谓血液实为血体腔液(haemocoelomic fluid),通过源出于体腔的管道循环,即一系列血体腔管(haemo-coelomic channel)。因此血体腔系统(haemocoelomic system)代替了血循环系统。

 

 

  蛭类的消化管分化为口、口腔、咽、食管、嗉囊、胃、肠、直肠及肛门等(图8-29)。吸血性的蛭类如颚蛭目的医蛭、蚂蟥等,口腔内具3片颚,背面一,侧腹面二,上有齿(图8-28),可咬破宿主的皮肤。咽部具有单细胞唾液腺,能分泌蛭素(hirudin),它是由65个氨基酸组成的低相对分子质量多肽,为一种最有效的天然抗凝剂,有抗凝血、溶解水栓的作用。食管短,嗉囊发达,其两侧生有数时盲囊(医蛭有11对,蚂蟥有5对),可储存血液。蛭类除少数肉食性外,大多数以吸食无脊椎动物的体液和脊椎动物的血液为生。

  蛭类为雌雄同体,异体受精;有交配现象;具有生殖带;这些特点似蚯蚓。雄性生殖器官有精巢数对至10余对(医蛭为10对)、输精管、贮精囊、射精管、阴茎等。阴茎可自雄性生殖孔(医蛭为第Ⅹ体节)伸出。雌性生殖器官有卵巢一对,输卵管一对,阴道开口为雌性生殖孔(医蛭为第Ⅺ体节)。当生殖季节交配时,以阴茎将于射精管末端膨大处由前列腺分泌物形成的精荚送入对方的雌性生殖孔内。受精卵产出于生殖带分泌的卵茧内,直接发育。

  蛭类大部分栖于淡水中,少数陆生或海产。约有500多种,我国已报道5科25属62种(宋大祥,1978)。

  棘蛭目(Acanthobdellida):体腔发达,具刚毛;只有后吸盘。种类少,只棘蛭科(Acanthobdelli-dae)一科,棘蛭(Acanthobdellida)寄生在鲑鱼(Salmo)鳃上,分布于俄罗斯北部。

  吻蛭目(Rhynchobdellida):具有可伸出的管状吻,无颚;前吸盘有或无。体腔退化,有循环系统。多数终生寄生在蚌、鱼、鳖等体上。喀什米亚扁蛭(Hemiclepsis kasmiana)寄生在无齿蚌体上,体小,棍状。宽身扁蛭(Glossiphonia lata)体卵形,背腹扁平,多生活在池沼石块下面,喜食贝类血液。扬子鳃蛭(Ozobranchus yantseanus)体两侧具鳃,寄生在一种淡水龟体上(图8-30A、B、C)。

 

 

  颚蛭目(Gnathobdellida):口腔内具颚,有前吸盘,无循环系统。肉食性或吸食脊椎动物及人的血液。日本医蛭(Hirudo nipponica)为习见种类,分布广,河流、池沼、稻田中多有分布。体狭长,略呈圆柱状,具眼5对,后吸盘腕状。嗜吸人及牲畜血液。宽身蚂蟥(Whitmania pigra)体宽大,棕褐色,背侧具5条黑黄斑点组成的纵纹,眼5对,吸盘发达。天目山蛭(Haemadipsa tian-mushana)陆生,栖于潮湿的山林间。体狭长,灰褐色,体两侧各有黄色纵纹一条,喜食人畜血液。我国的陆蛭已报道11种,只分布在长江以南地区。1985年、1988年及1989年我们在长江以北河南省商城县和黄河以北的济源县采得山蛭标本。这是目前山蛭分布的北界。日本山蛭(H.-japonica)体圆柱形,背侧有褐色纵纹3条。有吸血习性,栖于山林间(图8-30D~G)。

  石蛭目(Herpobdellida):无颚片,具肉质的伪颚,咽长。带状石蛭(Herpobdella lincata)茶褐色,体两侧成深浓二纵纹,分布在池塘、河流中。勃氏齿蛭(Odontobdella blanchardi)体长圆柱形,似蚯蚓状,背侧有不规则的黑斑点,眼一对,口腔具小齿3对。通常生活在潮湿土壤中,食小昆虫、蚯蚓等(图8-30H、I)。

 

第四节 环节动物的经济意义

 

  多毛类许多种类的成虫和幼体是一些经济鱼类的天然饵料,担轮幼虫为幼对虾的食物。沙蚕类又可作钓饵,已大量向日本出口,又因其营养价值高,制成的沙蚕粉对幼鲤增重效果明显,是一种动物性蛋白质饲料。有的取沙蚕盐溃、烤煎或制酱,可食用。日本沙蚕可溯长江而上,可引入内湖繁殖,为鱼类养殖提供饵料。有些多毛类可做为海洋污染及水体冷暖的指示动物。一些多毛类附着外物上生活,如龙介、螺旋虫等,危害海藻等人工养殖业;附着船底影响船的航速。有的腐蚀贝类,沙蚕、矶沙蚕等钻居贝壳中食幼贝或为害竹蛏、扇贝、牡蛎等食用贝类。才女虫(Polydora)蚀透珍珠贝壳,导致其死亡,对育珠业危害甚大。

  寡毛类中的水蚓类都可作为淡水鱼类的饵料,但它们繁殖过多时,可损害鱼苗或堵塞输水管道。陆蚓类穴居土壤中,在土壤中穿行,吞食土壤,能使土壤疏松,改良土壤的物理化学性质。经过蚯蚓消化管的土壤,排出成蚓粪,含有的氮、磷、钾的成分较一般土壤高数倍,是一种高效有机肥料。蚓粪又可增加腐殖质,对土壤团粒结构的形成起很大作用,有人估计林地或果园每年由蚯蚓形成的土壤团粒结构每公顷达47t~170t,增加氮素75kg~125kg。同时蚯蚓还可将酸性或碱性土壤转化为近中性。蚯蚓含蛋白质较高,其含量约占干重的50%~65%,含18~20种氨基酸,其中10余种为禽畜必需的。故蚯蚓是一种动物性蛋白添加饲料,对家禽、家畜、鱼类的产量提高效果明显。蚯蚓体内含地龙素、多种氨基酸、维生素等,有解热、镇静、平喘、降压、利尿等功能,自古即入药。蚯蚓吞食土壤和有机物质的能力很大,可利用蚯蚓处理城市的有机垃圾,保护环境,防止污染,可化害为利,抑制公害。各国都兴建养殖蚯蚓的工厂,繁殖蚯蚓,处理废料,生产有机肥料。蚯蚓又有聚集土壤中某些重金属的能力(镉、铅、锌等),可收集蚯蚓处理受重金属污染的土壤,达到减轻污染的目的。蚯蚓加工后可制作食品,国外有利用蚯蚓制饼干、面包等。

  蛭类的吸血习性,对人类和家畜危害很大。蛭类吸血的伤口血流不止,易感染细菌,引起化脓溃烂等。一些种类在吸血过程中还可以传播皮肤病病原体和血液寄生虫,或为其中间宿主。内侵袭吸血蛭类可随人畜饮水进入鼻腔、咽喉、气管等部位营寄生生活,造成更大的危害。有些蛭类寄生在鱼体上,影响鱼类的生长发育,或发生细菌性溃烂。在整形外科中,利用医蛭吸血,消除手术后血管闭塞区的瘀血,减少坏死发生;再植或移植组织器官中,用医蛭吸血,可使静脉血管通畅,从而提高手术的成功率。蛭素为最有效的天然抗凝剂,具有抗凝血、溶解血栓的作用,美国已创立了水蛭养殖场,生产蛭素及一种酶(orglas R),销往欧美及日本等。蛭类的干燥全体入药,含有蛭素、肝素等,有破血通经,消积散结,消肿解毒之功。

 

第五节 环节动物的系统发展

 

  环节动物身体分节,出现了次生体腔,这在动物演化上是个很大的进步。它们起源问题有两种不同的学说。一种认为环节动物起源于扁形动物涡虫纲,另一种认为起源于似担轮幼虫式的假想祖先担轮动物(Trochozoan)。前一种学说根据是某些环节动物的成虫和担轮幼虫都具有管细胞的原肾管,这与扁形动物的由焰细胞构成的原肾管在本质上相同。环节动物多毛类个体发生中卵裂为螺旋式,这和涡虫纲多肠目相同;环节动物的担轮幼虫与扁形动物涡虫纲的牟勒氏幼虫在形态上有相似之处;涡虫纲三肠目某些涡虫的肠、神经、生殖腺等均显有原始分节现象。后一种学说主要以环节动物多毛类在个体发生中具有担轮幼虫为依据,且这种假想的担轮动物与轮虫动物门的一种球轮虫非常相似。因此环节动物起源问题尚未完全解决。前一种学说更易为人们接受。

  多毛类比较原始,生殖腺由体腔上皮产生,具担轮幼虫。原环虫类(Archiannelida)的神经与上皮未分开,有的种类体节不明显,无疣足,无刚毛等,都表现出原始性状。寡毛类直接发生,头部退化,无疣足而有刚毛,可能是多毛类较早分出的一支,适应陆地穴居生活的结果。顠体虫科(Aeolosomatidae)具纤毛窝,后肾管兼生殖导管的功能等,有多毛类的原始性特点,或许是多毛类和寡毛类之间的过渡类型。蛭类与寡毛类的类缘关系较近,这两类动物均为雌雄同体,具有生殖带,有交配现象,产生卵茧等,可能由原始的寡毛类演化而来。蛭类中棘蛭类的体腔发达,具血管,体前端数体节仍有刚毛,这些都是寡毛类的特征。寡毛类中某些寄生性的蛭形蚓,口腔具颚,体末端有吸盘,与蛭类有着相似的特点。这些说明蛭类与寡毛类有着较近的类缘关系。

  •  

    附一:螠虫门(Echiuroidea)

     

      螠虫全部海产,穴居海底泥沙中,约有200种。

      螠虫体呈蠕虫状,不分节。体前端有吻,不能伸缩,可辅助摄食。吻后端常具一对腹刚毛。肛门位体末,周围有成圈的尾刚毛1~2圈,有的则无之。螠虫次生体腔发达;肾管兼作生殖导管;腹神经索无神经节;闭管式循环系统(图8-31C);螺旋形卵裂,发生中有一似担轮幼虫的幼虫,其体后端有分节现象。发育至成体时,分节现象则消失。

      单环刺螠(Urechis unicinctus)(图8-31A)体粗大,长200mm~250mm,体表满布大小不等的粒状突起,吻圆锥形;腹刚毛1对,粗大;肛门周围有一圈9~13条褐色尾刚毛。生活在低潮线下泥沙中的“U”形管内,为我国华北沿海习见种类。

      叉螠(Bonella viridis)(图8-31B)具细长末端分叉的吻,可伸缩。雌雄异形。受精卵沉入海底,则发育成雌虫,受精卵若附着在雌性个体吻上,即发育成雄虫。雄虫体极小,幼时生活在雌虫咽部,后转寄生在肾管或体腔等处。这是环境条件影响性别的典型例子。

      螠虫体腔发达,具刚毛,雌雄异体,后肾管兼作生殖导管,这些特点都近于环节动物的多毛纲。螠虫成体不分节,而幼虫仍保留分节现象,且形态似多毛类的担轮幼虫。故螠虫可能是由原始的多毛类在演化过程中较早分出的一支。

     

    附二:星虫门(Sipunculoidea)

     

      全海产,生活在海底泥沙中,约有300种。

      星虫体呈圆柱形,不分节。前端有一吻,可伸缩,称翻吻(introvert)。吻前端为口,周缘有一圈触手。肛门位体前端背侧。次生体腔发达;消化管“U”形;后肾管一对,兼有生殖导管功能。腹神经索无神经节(图8-32B)。雌雄异体,螺旋型卵裂,个体发生中有一似担轮幼虫的幼虫期,幼虫无分节现象。

      星虫在我国已记录2属9种。习见种类如光裸星虫(Sipunculus nudus)(图8-32A),体圆柱形,褐红色,长200mm左右。体表光滑,体壁上的纵肌束与横肌束交错排列,形成方格状花纹,故又称方格星虫。吻短,可伸缩,口周具一圈触手。肛门位近体前1/6背侧,横裂缝状。星虫生活在低潮线泥沙中,沿海居民常食用。

      星虫次生体腔发达,雌雄异体,后肾管有生殖导管作用,螺旋型卵裂,幼虫似担轮幼虫。这些特点与环节动物多毛纲类似,但星虫的成体及幼体均不分节,无刚毛,U形消化管,幼虫具后肾管,这显然又不同于环节动物。因此星虫的演化地位较难确定。有人根据星虫的幼虫似多毛类的担轮幼虫这个特点,认为它们是由原始的多毛类退化的一支,与其演化关系较为疏远。

     

     

    附三:须腕动物门(Pogonophora)

     

      须腕动物首次由法国动物学者M.Caullery于1900年在印度尼西亚马来群岛附近的深海区(462m~2062m)海底采到的。此后陆续被发现。原苏联学者伊万诺夫(Д.В.иванов)曾观察研究其胚胎发育,发表专著(1960)记载了44种,到目前已报道至少有140种。其地理分布逐渐扩大,从太平洋西北海岸到大西洋的西海岸均有发现,大多分布在150m~1500m深处,最深可达数千m。最近也有人在浅海采到标本。我国东海也有发现。

      须腕动物在海底营管栖固着生活,体细长呈蠕虫状,栖于由其自身分泌的几丁质和蛋白质形成的细管中。管垂直插于海底软泥里,部分管露出软泥之外。虫体长一般为5cm~3m,直径0.5mm~3cm。体为两侧对称。由头叶(cephalic lobe),腺体部(glandular region)、躯干部(trunk)和固着器(holdfast;也称后体部)四部分组成(图8-33,34)。或者将头叶和腺体部合称为前体部(forepart)、躯干部和后体部(opisthosome)三部分组成。头叶小为三角形位于虫体前端,从其上向前伸出须状触手(或称触手鳃tentaculate“branchiae”)。触手的数目(由1~11000条)和排列方式因种类不同而异,有的只有单个触手呈螺旋状存在(如西伯达虫,图8-33,图8-34)有的由许多触手围成一中空的筒形。其中每个触手向心的一面有由单个上皮细胞延伸形成的毛枝(pi-nnule)(图8-35)。有些种类无毛枝。在触手内,有体腔、血管、神经伸入其中。这样的触手结构为须腕动物所特有。在头叶之后为一短的腺体部,它的分泌物形成虫管。在腺体部之后为躯干部,二者之间有隔膜。在躯干部有不同形态的乳突(papillae),单个排列或成双、成堆排列,有些虫体具刚毛,有些区域具纤毛,这些结构使虫体能在管内粘附,并可支持在管内上下运动。躯干部的分泌物能加厚虫管。在躯干后端的固着器,由5~30个具刚毛的体节组成。每体节具单或成对的体腔,它成为一种固着和挖掘的器官(通过管的下端开口挖掘软泥)。

     

     

      须腕动物的体壁由角质膜、上皮、环肌和纵肌组成,根据近年来的研究,认为无体腔膜,体腔性质尚未确定(以前认为是次生体腔),甚至哪是虫体的背面,哪是腹面也无一致意见。成体无消化管、无口、无肛门。它如何取食消化,已引起了种种推测。现已发现其体内有共生的化能自养细菌(chemoautotrophic bacteria),能合成有机物,可利用氧化合成的有机物释放的能。触手有呼吸功能。闭管式循环系统,由位于头叶内的心脏和在体中央纵贯全身的背、腹、血管组成(图8-36)。虫体血液内的血红蛋白能结合硫化氢,运输给共生的化能自养细菌,对须腕动物组织无毒性反应。排泄器官为一对似后肾管的排泄管,位头叶内。神经系统与上皮没分开,称上皮神经系统,由一前端神经环(或神经团)和一无神经节的纵神经索构成。雌雄异体,长形的生殖腺一对,位躯干部。雄孔开口于躯干部的前端近腺体区的腹面两侧,雌孔开口于躯干部的中部。受精卵经完全不均等卵裂,经实囊胚,以分层法形成原肠胚,通常认为由裂体腔法形成中胚层。幼虫时期具纤毛。

     

      过去长时期认为须腕动物属后口动物,由于须腕动物体很脆弱,又生活于深海底,早期采集的标本,大都缺乏体后部的固着器,直到1964年才采到了完整的标本,但是当时对体节的固着器还不了解。后来,特别是近些年来,由于须腕动物(Vestimentiferans)的不断发现,由于这类动物体分节,体后部的固着器具明显分节和刚毛,有些须腕动物躯干部也有刚毛,体后部固着器的结构与来源与环节动物相似又由于须腕动物成体完全没有口和消化管,幼虫如果有也转变为含有细菌的“营养体”组织(bacteria-containing‘trophosomal’tissue);且体腔性质尚未确定,无体腔膜,因此大多数学者认为须腕动物与环节动物较为接近,应属于原口动物。现在一般将须腕动物立为一门。也有学者将其列为环节动物门的1或2个纲,这些问题及这类不平常动物的其他问题都有待进一步解决。

     

    复习题

     

      1.环节动物门有哪些主要特征?身体分节和次生体腔的出现在动物演化上有何重要意义?

      2.环节动物分为几纲,各纲的主要特征是什么?

      3.比较沙蚕、蚯蚓和蛭的主要结构的异同。

      4.从多毛类、寡毛类和蛭的形态特征,试述其对各自生活方式的适应性。

      5.了解蛭类的次生体腔的演变与血循环系统的关系。

      6.从螠虫类和星虫类的结构特点,了解它们在演化上的地位。

      7.试述环节动物与人类的利害关系。

      8.试述环节动物的系统发育。