第十章 节肢动物门(Arthropoda) 


  第一节 节肢动物门的主要特征 
  第二节 节肢动物门的分类 
  第三节 节肢动物与人类 
  第四节 节肢动物的系统发展 
  复习题

 

第十章 节肢动物门(Arthropoda)

 

  为动物界种类最多的一门动物,与人类的生活、健康、经济等各方面有十分密切的关系。绝大多数种类陆栖;全身包被坚实的外骨骼,可防止体内水分的大量蒸发。有灵活的附肢、伸屈自如的体节以及发达的肌肉,藉以增强运动。还具备气管等空气呼吸器,能高效地进行呼吸;完全适应于陆上生活。在无脊椎动物中,登陆取得巨大成功的一门动物,其绝大多数种类演化成为真正的陆栖动物,占据了陆上所有生境。

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    第一节 节肢动物门的主要特征

     

      (一)发达坚厚的外骨骼节肢动物要在陆上存活,首先必须制止体内水分的大量蒸发,其包被身体的角质膜(cuticle),也就是外骨骼,除防患躯体受到伤残外,正起着这种重要的作用。线形动物和环节动物虽都有角质膜,但颇纤薄,而节肢动物的却十分发达,坚硬厚实,自外而内,可分3层,分别称为上角质膜(上表皮)(epicuticle)、外角质膜(外表皮)(exocuticle)和内角质膜(内表皮)(endocuticle)。角质膜主要由几丁质(甲壳质)(chitin)和蛋白质形成,前者为含氮的多糖类化合物,是外骨骼的主要成分,而后者大部分为节肢蛋白(arthropodin)。甲壳动物的外骨骼还含有大量的钙质,昆虫的却几乎无钙质。形成外骨骼的这些物质都由位于外骨骼内面的一层上皮细胞分泌而来。节肢动物的体壁包含角质膜、上皮(epithelium)以及最内的一层底膜(base-ment membrane)。底膜很薄,紧贴于上皮之内,由结缔组织形成,来源不明(图10-1)。各个体节通常包被四块外骨骼:背面一块称为背板(背甲)(tergite=turgum),腹面一块称为腹板(腹甲)(sternite=sternum),左右两侧的两块称为侧板(侧甲)(pleurite=pleurum)。侧甲常见于甲壳动物中;昆虫腹节的侧板已完全退化,唯有翅亚纲的胸节具备侧板,但这些侧板均由附肢原肢的亚基节(subcoxa)扩大演变而成,而非真正的体节外骨骼。

      节肢动物外骨骼的发达,限制了身体的生长,因而发生蜕皮现象(edysis=moulting)。昆虫等成熟以后不再蜕皮,而甲壳动物等却终生都可蜕皮,有些种类一生竟蜕皮30次以上。蜕皮前,动物停止摄食,上皮脱离旧外骨骼,并开始产生新外骨骼;同时又分泌蜕皮液(moulting fluid)于新旧外骨骼之间。蜕皮液内含几丁酶和蛋白酶,能将旧外骨骼逐渐分解溶化,其分解产物即被上皮细胞吸收,但新外骨骼却不受这些酶的影响。旧外骨骼由于分解溶化而渐次变薄,并在一定部位破裂,最后动物就从这裂缝内钻出,前肠和后肠内面的旧外骨骼也连在一起脱下;脱下的全部旧外骨骼往往完整地遗留在动物栖憩处。新外骨骼比旧外骨骼宽大,皱褶于旧外骨骼之下,一旦旧外骨骼脱去,动物由于吸水、吸气或肌肉伸张而身体膨胀,柔软、皱褶而又具弹性的新外骨骼便随之扩张,这样身体也就生长。再经过一段时间,新外骨骼渐渐增厚变硬,生长便停止(图10-1)。在动物界,这种间歇性生长的效果并不差于连续性生长,倒如家蚕的一龄幼虫(蚁蚕)每条平均体重仅0.00033g,约经一个月,共蜕皮4次,发育成五龄幼虫(熟蚕),其体重竟达3.257g,与一龄幼虫相比,增重1万倍。

     

      蜕皮受激素的控制。甲壳动物有Y器和X器各一对,前者也称蜕皮腺(moulting gland),位于脑的前方,是一种非神经性的内分泌器官,可分泌甲壳类蜕皮素(crustecdysone),促使动物蜕皮。后者则位于眼柄内,由一簇神经分泌细胞组成,能分泌激素,以抑制蜕皮素的活动。昆虫在前胸内有一对胸腺(thoracic gland),相当于甲壳动物的Y器。这对胸腺受前脑背面一群神经分泌细胞所产肽类激素的活化而分泌蜕皮素(ecdysone),促使未成熟的昆虫蜕皮。到成虫期,胸腺萎缩,昆虫也就不再蜕皮。此外昆虫还有一对咽侧体(coropora allata),位于脑后食管左右两侧,可分泌保幼激素(juvenile hormone=neotenin),以抑制蜕皮和变态。

      (二)高效的呼吸器官——气管一部分环节动物以鳃作为专职的呼吸器官,而另一部分只在体表进行气体交换,并无任何独特的专职器官。在节肢动物中,水生种类也像一部分环节动物那样,以鳃呼吸。而鳃是体壁的外突物,如果暴露空气中,易使动物体内大量水分蒸发,危及生命。为数众多的陆栖节肢动物个体较大,活动又较剧烈,只通过体表的扩散性呼吸,不足以获得足够的氧气。特别由于体表被有坚厚的外骨骼,更不宜于扩散性呼吸,因此在漫长的适应过程中,陆栖节肢动物形成另一种呼吸器官,即气管(trachea)。气管是体壁的内陷物,不会使体内水分大量蒸发,其外端有气门和外界相通,内端则在动物体内延伸,并一再分枝,布满全身,最细小的分枝一直伸入组织间,直接与细胞接触。一般动物的呼吸器官,无论鳃还是肺,都只起到交换气体的作用,对动物身体内部提供氧气和排放碳酸气都要通过血流的输送,唯独节肢动物的气管却可直接供应氧气给组织,也可直接从组织排放碳酸气,因此气管是动物界高效的呼吸器官。

      (三)简单的开管式循环系统与气管的高度发达有关,节肢动物的循环系统十分简单,由具备多对心孔的管状心脏和由心脏前端发出的一条短动脉构成。这条短动脉伸入头部,末端开口;无微血管相连。血液通过这条动脉离开心脏,就流泛在身体各部分的组织间隙中,因此节肢动物的循环系统是开管式的。后来这些血液由身体各部分的组织间隙逐渐汇集到体壁与内脏之间的混合体腔(mixocoel)中,再通过心孔,回归心脏。混合体腔和环节动物的真体腔不同,后者由体腔囊逐渐生长扩大演变而成,腔外包围由中胚层发育而来的体腔膜。至于节肢动物在个体发育过程中虽然也像环节动物那样,由中胚层接节形成成对的体腔囊,但这些体腔囊并不扩大,其囊壁的中胚层细胞也不形成体腔膜,而分别发育成有关的组织和器官,囊内的真体腔因此和囊外的原始体腔合并成一个完整的混合体腔。混合体腔内充满血液,因此又称血体腔(haemo-coel)。直接浸润在血液中的肠道所吸收的养料可透过肠壁进入血液内,然后再随血流分送到身体各部分。昆虫等大多数节肢动物的血液就只输送养料,而氧气和碳酸气等的输导则全藉气管。

      (四)异律分节和身体的分部在演化的历史过程中,节肢动物登陆以后,顺应陆上多变的环境,增强了运动,发展了有关的结构,趋利避害,使它们立于不败之地。节肢动物身体自前而后分为许多体节,这对运动的增强至关重要。虽然环节动物的身体也分节,但为同律分节,而节肢动物却是异律分节(heteronomous segmentation),体节发生分化,其机能和结构互不相同。身体最前一节称为顶节(acron),最末一节称为尾节(telson=pygidium),肛门位于其腹面或末端,因此又称肛节(anal segment)(顶节和尾节也出现于环节动物,顶节就是环节动物的口前叶)。这2节都小,非胚带分节形成,不是真正的体节;2节之间才是真正的体节。节数因种类而不同,最多可超过200节。机能和结构相同的体节常组合在一起,形成体部(tagmata)。通过体节的组合,有的类群如昆虫,身体分为头(head)、胸(thorax)和腹(abdomen)三体部,头部是感觉中心,胸部为运动中心,腹部成为营养和生殖的中心。有的如蜘蛛、虾、蟹等,身体却分为头胸部(cephalotho-rax)和腹部。还有的如蜈蚣,身体又分为头部和躯干部(trunk)。总之,体节既分化,又组合,从而增强运动,提高了动物对环境条件的趋避能力。

      (五)分节的附肢 节肢动物每一体节几乎都有一对附肢,这对于运动的增强起了十分重要的作用。一部分环节动物虽已具备疣足,但疣足小,运动力不强,它是体壁的中空突起,本身及其与躯干部相连处均无活动关节。节肢动物的附肢是实心的,内有发达的肌肉,不但与身体相连处有活动关节,并且本身也分节,十分灵活,这种附肢称为节肢(arthropodium),其各节称为肢节(podite)。节肢的灵活性和运动力都远远超过疣足。就结构而言,节肢基本上可分两种类型,即双枝型(biramous)和单枝型(uniramous);前者可能较为原始,例如虾类腹部的游泳足等。这类附肢由原肢(protopodit=sympodit)及其顶端发出的内肢(endopodit)和外肢(exopodit)三部分构成。原肢是附肢的基干,连接身体,原分3节,基部一节名为前基节(praecoxa),也称亚基节(sub-coxa),中间一节是基节(coxopodit=coxa),顶端一节叫做底节(basipodit=basis),其中前基节,有时还包括基节,常与身体愈合而不明显。原肢内外两侧常有突起,内侧的称为内叶(endite),外侧的称为外叶(exite)。靠近口的几对节肢的内叶具有十分坚厚的角质膜,且常带齿或刺,用来捣碎食物,特称颚基(gnathobasis)、小颚突起(maxillary process)或咀嚼板(Kaulade)。由前基节或基节发出的外叶有时十分发达,往往分枝,具备宽广的表面面积,用来呼吸。这种外叶特称上肢(epi-podite)或鞭鳃(肢鳃)(mastigobranchia)。内肢由原肢顶端的内侧发出,一般有4~5肢节。外肢则由原肢外侧发出,肢节数较多(图10-2)。至于单枝型节肢原由双枝型演变而来,其外肢已完全退化,只保留了原肢和内肢,例如昆虫的3对步足。

      (六)强劲有力的横纹肌 肌肉的发达是动物增强运动的关键,扁形动物、线形动物和环节动物虽都具备由中胚层发育而来的肌纤维,但均为平滑肌,且分散布列于皮肌囊内。节肢动物的肌纤维却是横纹肌,肌原纤维多,伸缩力强,同时肌纤维集合成肌肉束,其两端着生在坚厚的外骨骼上。通过外骨骼的杠杆作用,还调整和放大了肌肉运动,以增强效能。节肢动物的肌肉束往往按节成对排列,相互拮抗。每个体节有躯干肌和附肢肌两种,躯干肌包括一对背纵肌和一对腹纵肌,前者收缩时,促使身体伸直或向上弯曲,而后者收缩时,却使身体下弯。每只附肢一般有3对附肢肌,可使附肢朝前后、上下、内外各种不同方位活动(图10-3)。

      (七)灵敏的感觉器和发达的神经系统 在增强运动器官的同时,节肢动物还必须发展感觉器官和神经系统,方能及时感知陆上多样和多变的环境因子,迅速作出反应。节肢动物有触觉器、化感器和视觉器等3种主要感觉器官,这些器官都十分发达。就视觉器而言,除单眼外,还具备结构复杂的复眼;复眼不仅能感知光线的强弱,还可形成物像,下面将详细阐述。随着感觉器官的发达,神经系统也就不断增强。虽然节肢动物的中枢神经系统像环节动物一样,基本上仍然保持梯型,但神经节有十分明显的愈合趋势,这自然和体节的组合有关。神经节的愈合提高了神经系统传导刺激、整合信息和指令运动等的机能,更有利于陆栖生活。节肢动物头部内位于消化道上方的前3对神经节愈合为脑,分别形成前脑、中脑与后脑3部分,这比环节动物只由一对神经节演变成的脑自然要发达得多了。节肢动物处在消化道下方的头部后3对神经节也同样愈合,形成一个食道下神经节(咽下神经节)。

     

      (八)独特的消化系统和新出现的马氏管 动物加强运动,能量消耗增大,必然要提高养料的需求量,这样也就促进了消化系统的发达。节肢动物捕食、摄食以及碎食的结构都明显强于环节动物。一部分种类还有十分发达的中肠突出物,便于体内储存养料,这对于陆栖生活至关重要。昆虫虽无中肠突出物,却在肠道周围和体壁内面有许多脂肪细胞,代行养分储存的功能。对陆生动物来说,保存体内水分是十分重要的,绝大多数节肢动物都有6个直肠垫(rectal papillae),能从将要排出的食物残渣中回收水分,并将其输送到血体腔内,以维持体内水分的平衡。

     

      随着代谢作用的兴旺,节肢动物产生了新的排泄器官,即马氏管(Malpighian tube)。虽然环节动物的后管肾仍然保留于一小部分节肢动物中,但大部分种类已丧失这种器官,代之而营排泄的乃是马氏管。这是从中肠与后肠之间发出的多数细管,直接浸浴在血体腔内的血液中,能吸收大量尿酸等蛋白质的分解产物,使之通过后肠,与食物残渣一起由肛门排出。

     

    第二节 节肢动物门的分类

     

      节肢动物是动物界最大的一个门,共有110~120万现存种,占动物总种数的4/5。这门动物本身的分类系统迄今仍议论纷纷,尤其对纲以上的高级分类阶元,各学者的意见颇相径庭。现根据体节的组合、附肢以及呼吸器官等暂将现存种类分为下列2亚门、6纲:

      1.原节肢动物亚门(Protarthropoda)体不分节,仅表面有环纹。附肢也不分节。只一纲(1)有爪纲(Onychophora)也称原气管纲(Prototracheata),如栉蚕等。

      2.真节肢动物亚门(Euarthropoda)体分节。附肢也分节。共5纲。

      (2)肢口纲(Merostomata)体分头胸部和腹部。头胸部有6对附肢,即一对螯肢(chelicera)和5对步足;无触角。腹肢7对。用鳃呼吸。如鲎等。

      (3)蛛形纲(Arachnoida)体分头胸部和腹部。头胸部有6对附肢,即一对螯肢、一对脚须(触肢)(palp=pedipalp)和4对步足;也无触角。腹肢几乎完全退化。用书肺和气管呼吸。如各种蜘蛛等。

      (4)甲壳纲(Crustacea)体常分头胸部和腹部。头胸部有13对附肢,即5对头肢和8对胸肢。5对头肢包括2对触角、一对大颚和2对小颚。8对胸肢中前几对为颚足,其余为步足。腹肢有或无。用鳃呼吸。

      (5)多足纲(Myriapoda)体分头部和躯干部。头部有3~4对附肢,即一对触角、一对大颚和1~2对小颚。躯干部有多对步足,每一体节1~2对。用气管呼吸。如蜈蚣等。

      (6)昆虫纲(Insecta)体分头、胸、腹三部。头部有4对附肢,包括一对触角、一对大颚、一对小颚以及一对左右愈合成为一片的下唇。胸部有3对步足。腹部附肢几乎完全退化。如各种蚊和蝇等。

     

    一、有爪纲

     

      形态介于环节动物与节肢动物之间,兼具这两门动物的特征。体呈蠕虫形,长1.5cm~15.0cm,不分节;只表面密布环纹。分头和躯干二部分,头部不明显,由顶节和前3个体节愈合而成。每对附肢标志一个体节;附肢只是中空的体壁突起,本身不分节。共有一对触角、2对口肢和14~43对步足。触角着生于口前。口肢第一对称为颚或大颚,呈镰刀状,位于口腔内;第二对称为口乳突(oral papilla),位于口的左右两侧;左右各有一发达的粘液腺开口于口乳突末端。由开口可发射出丝状分泌物,用来粘捕昆虫以及小型蠕虫,作为食物。步足短而扁,为中空的体壁突起,又无关节,颇似环节动物的疣足,但末端却有两个爪,又像节肢动物的步足。体壁角质膜薄,内为上皮,上皮之内为肌肉层,三者共同构成皮肌囊。肌肉为平滑肌,层状排列,自外而内共分3层,即环肌层、斜肌层与纵肌层。皮肌囊内为不分节的混合体腔;循环系统开管式。体表有多数小乳突,小乳突环状排列而成环纹。每个小乳突顶端均有一短的触毛。无复眼,只有一对单眼,位于触角基部,其结构与环节动物的近似。左右2条神经干既无明显的神经节,也不相互合成一条腹神经链,但两神经干间,每一体节有9~10条横连神经。消化管为一直管,前后肠均短,中肠几乎和身长相等;一对唾液腺开口于咽的两侧。每个体节都有一对后管肾,开口于步足基部内侧。全身共有气孔约1500个,遍布体表,排列无定。这些气孔都不能关闭,容易耗损体内的水分,因此本纲动物只限于栖憩在潮湿场所,如泥地表面的石块和木头下或林场的植物碎屑间。各气孔连接位于体壁环肌层内的气囊,气囊基部发出多数细小的气管,但全身气管均无分枝,并不相互联成一系统。雌雄异体,多为胎生,直接发育。陆栖,夜行,肉食。像其他残遗动物那样,种类稀少,包括少数化石种在内,共约90种。地理分布不连续,几乎只出现于南半球的热带和亚热带地区。如栉蚕(Peripatus)、大栉蚕(Macroperipatus)以及我国西藏高原已有报道的盲栉蚕(Typhloperipatus)等(图10-4)。

     

     

    二、甲壳纲

     

      (一)代表动物——日本沼虾(Macrobrachium nipponense)日本沼虾通称青虾或河虾,隶属十足目(Decapoda)、长臂虾科(Palaemonidae)、沼虾属(Macrobrachium)。这是个大属,共有100余种,分布很广,除欧洲外,世界各地均产。根据文献记录,我国约有20种,其中以日本沼虾为最常见。这种沼虾为我国重要的淡水食用虾,栖憩湖泊、池塘和江河中,河北白洋淀、山东微山湖以及江苏太湖等都是著名产区。

      日本沼虾青绿色,带有棕色斑点。长40mm~80mm。体外被有甲壳(crust),即外骨骼。全身原有20体节,组合成两体部,即头胸部和腹部。前者由头部6体节与胸部8体节相互愈合而成,节间界线已完全消失;背面包被一块特别发达的甲壳,称为头胸甲(carapax)。头胸甲略呈圆筒状,前端有一尖的突起,称为额剑(rostrum)。额剑短于头胸甲本身之长,左右侧扁,上缘几乎平直,带锯齿11~14个,下缘向上弧曲,有锯齿2~3个。头胸甲前缘在第一触角基部处有一对触角刺;触角刺之后,头胸甲左右两侧还有一对肝刺。头胸甲有被护躯体、附肢和鳃的功能;额剑可能在游泳中起平衡身体的作用。腹部呈长柱形,肌肉发达,分为6节。第二腹节的侧甲覆盖在第一腹节的侧甲上。第六腹节末端还有一尾节;尾节略呈长三角形,肌肉不发达,背面有2对短小的活动刺(图10-5)。

     

      除第一体节的一对附肢已完全退化外,其余各体节即使愈合也仍保留一对附肢,因此全身共有19对附肢。这些附肢多为双枝型,前5对是头肢,后续8对为胸肢,末6对系腹肢。5对头肢包括原第二和第三体节的2对触角和原头部后3个体节的3对口肢。第一对触角又名小触角(antenula),原肢分为3肢节,末端有3条细长的鞭,内侧一鞭最长,称为内鞭,外侧一鞭称为外鞭,其内侧又分裂出一短鞭,称为附鞭。每鞭分为许多小节,上生多数嗅毛。第二对触角也名大触角(antenna),原肢只见2肢节,内肢演变成一条长鞭,上生多数触毛。外肢不分节,扁平呈鳞片状,可能对动物在水中的升降有关。2对触角的长鞭均能向四面八方摆动,借以获得水中较大范围内的外界信息。3对口肢是摄食的主要器官,前一对为大颚,后两对是小颚。大颚原肢不分节,十分坚硬,可分咀嚼体与基柄两部分,前者又分门齿突(processus incisivus)与臼齿突(proces-sus molaris);食物用门齿突撕裂,用臼齿突研磨。基柄着生大颚肌,大颚肌的伸缩可引起左右大颚相向活动。外肢完全退化,内肢演变成细小而分3肢节的大颚须。2对小额都扁平呈叶状,用来传送食物,并辅助大颚咀嚼。第一对的原肢内叶形成2个小颚突起,外肢完全退化,内肢演变成不分节的小颚须。第二对的原肢内叶也形成2个小颚突起,外肢发达,形成扁平宽大的呼吸板(respiratory flat),或称颚舟叶(scaphognathite),用来激起水流,使鳃室内外的水不断交换。内肢也演变成不分节的小颚须。8对胸肢的前3对为颚足,后5对系步足。颚足是摄食的辅助器官,与一对大颚、2对小颚共同组成口器。各对颚足原肢均有2肢节,但第一对有内叶,后2对无。外肢都不分节。内肢自第一至第三对渐次发达,第一对不分节,第二对分为5节,第三对由于第一与第二肢节以及第四与第五肢节的愈合而只见3节。5对步足主要用来爬行,均单枝型,外肢完全退化,而内肢发达,分为5肢节,连同原肢的2肢节,各步足共计7肢节,即基节、底节以及坐节、长节、胫节、跗节和趾节。前2对步足有钳(chela),钳由跗节末端的尖突起和趾节构成,用来捕食和御敌。有些甲壳动物跗节末端的突起短,不达到趾节末端,这种钳称为半钳(subchela)。有钳的第二对步足十分发达,特称螯足(cheliped);雄虾的螯足长度超过其体长。6对腹肢均双枝型,前5对称为游泳足(swimmeretes),扁平呈片状,原肢2节,内、外肢均不分节,周缘密生刚毛,用来游泳。游泳足的内肢内侧还有一小棒状内附肢(appendix interna),内附肢具小钩,游泳时同对左右腹肢借小钩相互钩联,同步拨动。此外,雄虾第二对游泳足内肢内缘在内附肢背面还另有一细棒状带刺的小突起,称为雄性附肢(appendix masculina),有协助两性交配的功能。末一对腹肢称为尾肢(uropod),原肢只一节,内、外肢扁平宽大,也不分节。外肢外缘有一小刺;从小刺基部直到内缘有一横纹。尾肢伸向后方,与尾节共同组成尾扇(tail fan),借以增强腹部拨击的功能(图10-6)。

      口位于头胸部腹面,周围有大颚和小颚。食道很短。胃大,分为二部分,前是贲门胃(cardiacstomach),用来研磨食物,后是幽门胃(pyloric stomach),有过滤食物使之进入中肠的作用。中肠颇长,直达第六腹节,能吸收养料。末连后肠,后肠也短,其末端的开口即肛门位于尾节腹面。在胃和中肠之间,有一对不发达的盲肠。一对肝脏位于胃的左右两侧,左右肝脏均由多数分枝的盲管组成,各以一短的输出管注入中肠腹侧的左右。肝脏不仅分泌消化酶,分解食物,还通过其输出管储存肠内已消化的食物(图10-7)。

      循环系统开管式,包括心脏和动脉两部分,前者略呈三角形,位于头胸部的后半部内,靠近背侧,外包围心窦,共有3对心孔,计背面、腹面以及左右两侧各一对。由心脏发出7条动脉:向前一条前大动脉、一对触角动脉和一对肝动脉;向后一条后大动脉;向下一条下行动脉。下行动脉由心脏发出后,穿过腹神经链,分为前后2支,前一支称为胸下动脉,后一支称为腹下动脉,二者合称神经下动脉。血液通过这些动脉及其分支由心脏流入身体各部分与各器官的组织间隙内。组织间隙分两类,狭小的称为血腔(lacuna),宽大的称为血窦(sinus)。血腔和血窦都不像血管,周围并无管壁,自然也无肌肉,只外被较为致密的结缔组织而已。这两类组织间隙在体内分布有序,因此血液在其中循环是定向而有规律的。血液流出动脉先到血腔,与周围细胞进行气体交换和物质交换,然后再流入血窦内。可见血腔和血窦不仅宽狭不同,同时内部所含血液的性质也不同,血腔内含动脉血,而血窦内却含静脉血。静脉血最后汇集在一个宽大的腹血窦内,再通过几条入鳃血管,流入鳃内,进行气体交换。这样静脉血经过充氧,变成动脉血,随即经几条出鳃血管流入围心窦,最后经心孔回归心脏(图10-7,8)。

      鳃共7对,各着生于后2对颚足和5对步足的基部,被头胸部与头胸甲左右两侧所形成的鳃室围护着。鳃室有入水孔和出水孔各一对,与外界相通。由于第二小颚呼吸板的拨动,鳃室内的水不停地内外循环,使鳃永远洗浴于新鲜水中,这样血液流经鳃时,可以获得足够的氧气。

     

      排泄系统为一对触角腺,位于食管之前的头胸部左右两侧内,开口在第二触角基部(图10-7)。

      中枢神经系统分脑、食管下神经节和腹神经链三部分。脑较发达,由原头部前3对神经节愈合而成,以围食管神经与食管下神经节相连。食管下神经节由原头部后3对神经节和原胸部前3对神经节愈合而成。此外,腹神经链共有11个神经节,即5个胸神经节和6个腹神经节。脑和各神经节都发出神经通到身体各个部分(图10-7)。

      第一对触角是沼虾重要的味觉器官,上有多数所谓嗅毛,以感受水中的化学刺激。分布在第二对触角以及身体其他部分的触毛则接受机械刺激。一对平衡囊位于第一触角原肢第一肢节内,能感知身体所处的方位。复眼一对,位于眼柄顶端;眼柄分两节,可活动。

      雌雄异体。生殖腺位于头胸部内中肠上方、心脏下方。雄虾的1一对精巢前部左右分离,后部则相互愈合,左右两侧共发出一对输精管,输精管颇长,迂回曲折,末端开口于第五步足基部内侧。雌虾的一对卵巢左右已全部愈合,两侧发出的一对输卵管短而直,向下开口于第三步足基部内侧(图10-7)。

      日本沼虾多在春夏两季繁殖。交配后,受精卵粘附在雌虾后4对游泳足上,经2~3星期,孵出状幼体,经过8次蜕皮,发育成为九龄状幼体,再蜕皮一次,变为末期幼体(postlarve)。末期幼体是已完成变态的仔虾,体长5.4mm,其活动恣态显然不同于前各龄状幼体,无论游泳或爬行都背面在上、腹面在下,完全和成虾一样。

      (二)概述及主要特征 本纲动物主要栖憩在海洋里;形形式式的多种海洋甲壳动物可和陆上的昆虫相对应,人们戏称为“海洋昆虫”。但也有一小部分种类生活在淡水的江河湖沼中;绝少数还陆栖。另一些种类寄生,常引起经济鱼类的严重病害。小型甲壳动物无论在淡水或海洋里,个体往往大量出现,攒聚成群,成为浮游生物的重要组分。

      在节肢动物门中,本纲与其余各纲相比,较为原始,其主要表征之一是:体节数以及与之相关的附肢对数都较多;特别是低等甲壳动物全身可多达40体节以上,高等种类如日本沼虾等一般只有20体节,计6头节、8胸节和6腹节,其中头节和胸节全部愈合,形成头胸部,体节间的界限已难辨认。原第六头节背面的上皮层皱褶向后延伸扩大,包被头胸部的背侧,其外层上皮细胞所分泌形成的一块宽大甲壳就是头胸甲。虾类的头胸甲都像日本沼虾那样,呈圆筒形,前端有额剑,而蟹类的则特别发达,呈横椭圆形,通称“蟹兜”,额剑退化。腹部分为6体节,无论虾类还是蟹类,都十分清楚;第六腹节之后另有尾节。腹部虾类发达,而蟹类却颇退化,扁平呈片状,向前折曲在其发达的头胸部之下,通称“蟹脐”;雌蟹的呈圆形,雄蟹的则略呈三角形(图10-9)。

     

      甲壳动物附肢对数较多,每个体节几乎都有一对。体节多的低等种类甚至全身可多到 70对,只有20个体节的高等种类则除原第一头节外,其余各体节即使已经愈合,也仍保留一对附肢,因此全身像日本沼虾那样共有19对附肢。各对附肢因着生部位与机能的不同而形态各异,这在日本沼虾中显示得十分清楚。腹肢只见于软甲亚纲,其余各亚纲均无。在软甲亚纲中,虾类游泳能力强,腹肢发达,如日本沼虾。而蟹类以爬行为主要运动,腹肢常退化,雌蟹的细弱而对数少,仅用来粘附受精卵。雄蟹也只保留2对,演变成交接器,特称生殖肢(gonopod),其一对呈细管状,另一对可插入其中。交配时,细管末端钩搭在雌生殖孔上,同时由输精管突出在体外的膜状末端形成的阴茎伸入细管基部内,将精液排入管中,管内另一对生殖肢又像活塞那样,不停地抽动,使精液通过细管而进入雌体生殖孔内。可见蟹类交配时,雄蟹的阴茎并不直接与雌蟹接触;精液的转运通过生殖肢(图10-10)。

     

      小型种类吞食细菌、单细胞藻类和有机碎屑等,消化系统简单;大型种类主要以软体动物、环节动物和水草等为食,消化系统比较复杂。消化管分为前肠、中肠和后肠三部分;前肠包括食管和胃。食管短小;胃膨大呈囊状,尤其软甲亚纲内大型种类的胃,特别发达,胃内面的角质膜增厚,形成骨板和硬齿等,用来研磨食物。这些结构称为胃磨(gastric mill),而具备胃磨的胃则称为磨胃(masticatory stomach)。粗大的食物虽经大、小颚的初步咀嚼,但还难以消化,必需再经磨胃进一步的碎化。这种胃相当于环节动物的砂囊,但它不仅可碎化食物,还有过滤作用,可拦阻粗大的食物颗粒,而只让已消化的细小颗粒进入消化腺内暂时储备。磨胃因此也就分化成前后两部分,前是贲门胃,用来碎化食物,后为幽门胃,用来过滤食物。中肠长短因种类不同而差别很大,虾类的很长,如上述日本沼虾,蟹类的却很短,只限于消化腺输出管入口处附近的一小段肠道。甲壳动物中肠的主要特点在于具有发达的突出物,这些突出物称为中肠腺(midgut gland),也称为肝脏或消化腺。由于中肠腺的一再分枝,无异扩大了中肠内表面的面积,从而增强消化和吸收的功能(图10-11)。

      小型种类无循环系统或有而不完整,只具心脏,却无血管。软甲亚纲的大型种类才具备如日本沼虾那样完整的开管式循环系统。甲壳动物的血液由血细胞和血浆两部分组成,前者可吞噬侵入体内的异体物,并能促使伤口血液的凝固,后者内含血红蛋白(haemoglobin)和血蓝蛋白(haemocyanin)两种呼吸色素,用来输运氧气。血红蛋白是一种含铁的蛋白质,呈暗紫色,氧化后呈鲜红色。只一部分甲壳动物有这种呼吸色素;缺氧水域中出现的小型种类含量特别丰富。血蓝蛋白则是一种含铜的蛋白质,无色,氧化后呈蓝色。软甲亚纲中如日本沼虾等只有这一种呼吸色素,它的携氧效能较差,100mL蟹血含氧只1.2mL~2.3mL,而100mL只含血红蛋白的鲤鱼血却含氧12.5mL。

     

      鳃是甲壳动物最有特征性的器官,其数目和结构都因种类不同而异。每个鳃由中央的鳃轴(gill axis)和多数附属物构成,前者外侧贯穿一条入鳃血管,它在鳃轴顶端弯曲向下,就变为鳃轴内侧的出鳃血管。附属物由鳃轴前后两侧发出。根据附属物的不同,常见的鳃可分叶鳃和丝鳃两种。日本沼虾的鳃是叶鳃,其附属物扁平,略呈三角形,中孔似橡皮热水袋,重叠排列。克氏原螯虾的鳃则是丝鳃,其附属物呈细管状。无论叶鳃或丝鳃都有十分宽广的表面面积,静脉血流经这些附属物时,就可充分交换气体,吸入氧气而驱出碳酸气,变为动脉血(图10-12)。

      甲壳动物不同于一般动物,其蛋白质代谢的最终氮废物大部分为氨,只一小部分是尿素和尿酸,因此称为排氨型代谢动物(ammonotelic animals)。这些排泄物主要借一对触角腺(antennal gland,也称绿腺 green gland)和一对小颚腺(maxillary gland,也称壳腺 shell gland)排出体外。甲壳动物的幼体既有触角腺,也有小颚腺,而成体只有其中之一,例如日本沼虾的成体就只有一对触角腺。无论触角腺还是小颚腺都由环节动物的后管肾即体节器演变而来。在环节动物中,每个体节通常都有一对后管肾,但甲壳动物只在头部保留两对或一对,其余都已退化。后管肾一端开口于真体腔,称为肾口,另一端则为排泄孔。触角腺或小颚腺的结构基本相同于后管肾,但肾口封闭,这一端呈小囊状,称为端囊(sacculus=end sac),端囊之后为细长盘曲的排泄管 (excretory canal)。排泄管内面常多皱褶,以扩大其排泄面,同时有些部分还膨大,特别近排泄孔的末端部常膨大成膀胱。排泄物由血液透入触角腺或小颚腺,最后积储于膀胱内,经排泄孔排出体外。排泄孔位于第二触角或第二小颚的基部(图10-13)。最后值得一提的是甲壳动物的一部分排泄物由鳃排放;鳃除呼吸外,兼有排泄机能。

     

      低等种类的中枢神经系统仍然保持梯型,但在日本沼虾等高等种类中,神经节明显愈合,形成脑和食道下神经节,不过腹神经链上还存在不少分离独立的神经节。身体变短而头胸部特别发达的蟹类,其腹神经链上所有神经节全都愈合成一个大的神经团(图10-14)。

      如日本沼虾那样,有嗅毛、触毛、复眼以及平衡囊等感觉器官;一部分甲壳动物还另有单眼。平衡囊只见于高等种类,尤其虾类中特别发达。这种感觉器官由触觉器演变而来,原是第一对触角原肢内凹形成的一个小囊,囊底着生触毛。每根触毛基部与一个双极感觉细胞联系,这些感觉细胞游离的另一端相互束集,成为平衡囊神经,伸入脑中。触毛顶部粘着多数细小的平衡石(statolith),平衡石或为外界的泥砂杂物,或由自身的分泌物形成。动物游泳或其他活动时,重力场发生变化,触毛承受来自平衡石的压力就随之改变,这种刺激被感觉细胞探觉,通过平衡囊神经传导到脑,脑再指令一定的肌肉群收缩,使动物体恢复正常恣态(图10-15)。

     

      除绝少数种类雌雄同体外,一般雌雄异体。日本沼虾两性生殖系统的结构基本上可代表一般甲壳动物,但不少种类的雌体输卵管在近生殖孔处突起,形成纳精囊,雌雄交配后雄体授予雌体的精液就暂时储存于此,以待卵子的成熟。在软甲亚纲中,无论日本沼虾还是其他种类,两性生殖孔位置恒定,都在一定体节上,不因种类而异,雌体生殖孔必在第六胸节腹面,雄体生殖孔恒在第八胸节腹面。其余亚纲两性生殖孔的位置却因种类而不同。

     

      除少数种类兼行单性生殖(孤雌生殖)外,一般只行两性生殖。交配时雄体排出精液,其中的精子并不游离,而是被输精管的腺上皮细胞所分泌的物质包裹,形成小囊,称为精荚(精包)(sper-matophore);每个精荚内含多数精子。雄体授予雌体的是精荚,而非游离的精子。待卵子成熟,已进入雌体内的精荚才破裂,精子从中脱出而与卵子会合。多数种类有抱卵习性,雌体排出的受精卵粘附在自身的腹肢上直到孵出幼体。但也有少数例外,如对虾等雌体产出的受精卵并不抱附身上,而直接散落在水底。

     

      受精卵经过发育,孵出幼体。幼体类型很多,因种类而不同;同一种甲壳动物常有类型不同的几种幼体。要通过这几种幼体的连续发育变态,才变为成体。无节幼体(六肢幼体)(nauplius)是甲壳动物最典型的幼体,身细小,呈卵圆形或圆形,不分节,有一个单眼和一片大的上唇,附肢只3对,即2对触角和一对大颚。这3对附肢的机能都尚未分化,第二触角和大颚既用来游泳,也用来摄食。这种幼体在水中营浮

      物幼体。身体呈小虾状,头胸部宽短;其头胸甲发达,常有刺。腹部细长,分节。有一对复眼。利用颚足游泳;也营浮游生活。中华绒螯蟹的状幼体从受精卵孵出后要蜕皮5次,才变为大眼幼体(蟹苗)(megalopa),再蜕皮一次,成为幼蟹(图10-16)。

     

      综上所述,甲壳纲的主要特征是:结构在节肢动物门中比较原始。身体分为头胸部和腹部。附肢对数较多,触角就有2对;同时附肢大多保持双枝型。用鳃呼吸。绝大多数种类水栖,海洋中种类特别丰富。

      (三)重要类群 甲壳纲是节肢动物门的第三大纲,共约 35 000种。虽然种数少于蛛形纲,远远不及昆虫纲,但分类系统相当复杂,分为 8亚纲、30余目。亚纲和目虽多,但多数种却只隶属于少数几个亚纲和目;有些亚纲和目种数很少,甚至只有一种。

      鳃足亚纲(Branchiopoda)体小,胸肢扁平似叶。主要生活在淡水的湖泊池沼以至间歇性小水域中。约800种。如卤虫(Artemia),体长10mm~11mm,出现于内陆高盐湖沼以及沿海的泻湖和盐田内,却不分布在真正的海洋中。卵经过低温处理,能长期保存,随时投入盐水,即可孵出无节幼体,以作鱼、虾、蟹等苗种的活饵料。我国出产的卤虫卵以辽宁、河北、山东三省为最多。蚤状(Daphnia pulex),体长1.40mm~3.36mm,呈扁卵圆形。头胸甲发达,形成蚌壳形的壳瓣(shell),包被大部分身体。第二触角特别长大,作为运动器官。分布广泛,常为湖泊池沼的优势种,是鱼类优良的天然饵料。在温暖的季节里,水温适宜,食物丰裕,行孤雌生殖。母所产的卵称为夏卵,夏卵不需受精,就能发育成为幼,幼不久离开母体而营独立生活,成熟后也产夏卵。由夏卵育成的个体除最末一代外,全是雌。夏卵产得多,发育又迅速,因此在短短一段时间内,个体数量会骤然猛增。约经5天,数量就可增加 5~10倍。到秋末冬初,环境条件恶化,末一代孤雌生殖母所产夏卵可同时孵出雌和雄,二者随即交配,交配后雌所产受精卵也称冬卵,发育缓慢,不久脱离雌,进入外界,暂时休眠滞育,直到来年春暖时节,才继续发育,孵出第一代孤雌生殖的雌。这代雌成熟后,再产夏卵,如此代复一代地进行孤雌生殖。总之,2种生殖方式随着环境条件的不同而有规律地交替进行(图10-17)。

     

      桡足亚纲(Copepoda)无头胸甲。体明显分为肥大的前体部和瘦小的后体部,前者由头节和胸节组成,有附肢,后者由腹节构成,附肢全无或只一对。6对胸肢前一对为颚足,后5对为游泳足。栖憩海洋和淡水中,是浮游动物的主要组分。不少种类寄生于鱼体。约8 400种。如中华哲水蚤(Calanus sinicus),体长1.40mm~1.80mm,暖水性,广泛分布于我国黄渤海和东海沿岸区,为该海域的优势种。近邻剑水蚤(Cyclops vicinus),体长1.20mm~1.65mm,为湖泊常见的浮游动物(图10-18)。

      蔓足亚纲(Cirripedia)体分节不明显,外包由上皮层皱褶形成的外套,外面常被覆石灰质壳板。第一触角细小,用于固着基质上。第二触角完全退化。6对胸肢的内外肢都长而多节,卷曲如蔓,称为蔓足(cirri),用来摄食。全部海栖,成体固着生活。共约1000种。如纹藤壶(Balanusamphitrite),高11mm,直径20mm。被覆壳板6块,这些壳板围成圆锥形藤壶壳,壳顶有孔,孔上另有4块壳板组成的壳盖,蔓足即可由左右壳盖间伸出。我国南北海区广泛分布,密集成群,附着在岩礁、码头、浮标、木桩、船底、定置网架以及贝壳上(图10-19)。

      软甲亚纲(Malacostraca)为本纲最大的亚纲,其种数为全纲总种数的70%。身体平均大小远远超过其余7亚纲。甲壳坚硬,头胸甲特别发达。体节数恒定,共20~21个体节。两性生殖孔位于一定体节上,雌性在第六胸节,雄性在第八胸节。腹部有附肢;末一对有时和尾节组合为尾扇。共约18 000种,重要的目有:

     

      等足目(Isopoda):体长卵圆形,背腹扁平。头部只与前一个或2个胸节愈合而成头胸部;因愈合的胸节不多,头胸部也常称为头部。尾节和末一腹节常愈合。8对胸肢的前一对或两对形成颚足,后7对或6对多为步足;前3对步足伸向前方,后4对则伸向后方。腹肢双枝型,呈叶状。尾肢内外肢或呈棍棒状而伸向后方,或扁平呈片状,与尾节共同组成尾扇。大多海栖,也有少数淡水种和陆栖种。共约4000种。如栉水虱(Asellusaquaticus),体长4mm~11mm。头部只与第一胸节愈合,其余7胸节游离。第一和第二腹节短小,其余4腹节与尾节愈合。胸肢前一对为颚足,后7对是步足;第一对步足有半钳,第四对最短小。除细棒状的一对尾肢外,雄体还有5对腹肢,而雌体只4对。广泛分布于我国各地的池塘、溪涧以及稻田中,以植物碎屑为食,常大量出现(图10-20)。海蟑螂(Ligiaexotica),体长26.0mm~28.5mm,棕褐色,长圆形。第一触角很小,第二触角颇长。尾肢细长。我国沿海各地常见,成群结队,栖憩潮间带岩石间或建筑物中,行动迅速,水陆两栖,以陆栖为主。普通卷甲虫(Armadillidium vulgare),也称西瓜虫,体长8.0mm~10.0mm,灰褐色,椭圆形。胸部与腹部二者宽度近似。第一触角微小,第二触角柄部5节,鞭部2节。受惊扰时,虫体常卷曲不动。世界性种,我国分布也很广。栖憩枯枝腐叶间或石块下。杂食性,主要摄食植物细根、嫩叶以及小型无脊椎动物的尸体。常危害温室植物和人工培植的蕈类。

     

      端足目(Amphipoda):体左右侧扁,显然不同于等足目的背腹扁平。头部与第一胸节愈合,只少数种类与前两个胸节愈合。腹部有6腹节和一尾节;前3个腹节大。胸肢单枝型,第一对形成颚足,第二与第三对为拟颚足,后5对是步足。8对胸肢除第一对外,前4对指向前方,后3对指向后方。腹肢前3对为游泳足,后3对为跳跃足。分布以海洋为主。共4 000余种。如平跳钩虾(Orchestia plantensis),体长约13mm,我国北方沿海可见,退潮后隐蔽藻类下,翻动藻类,常群起跳跃,不易捕捉。刺麦秆虫(Caprella scaura),体细长,长约12mm~21mm,头部与前2个胸节愈合。腹部十分退化,呈断根状。前两对步足完全退化;腹肢也消失,只雄体尚保留一对。生活海藻间,世界种,也见于我国北方浅海。蚤状钩虾(Gammarus pulex)是本目少数淡水种的代表,体长11mm~24mm,分布欧亚大陆的非热带地区以及北美、南非,我国各地均产,在水草繁茂的水域中尤其常见(图10-21)。

      磷虾目(Euphausiacea):体呈小虾状,鳃裸露,不包被于头胸甲内。8对胸肢形态基本相同,均双枝型;任何一对不特化成颚足。有发光器(photophora),能发出蓝绿色闪光。分布世界各海洋。共约100种。如华丽磷虾(Euphausia superba),体特别大,长可达60mm,南极海区密集成群,为鲸和海豹的天然饵料。每m3水中多达6万只,估计蕴藏量有50亿t,为当今世界上尚未开发的巨大蛋白质资源(图10-22)。

     

     

      十足目(Decapoda):为本纲最大的目,共8 000种以上。头部与 8个胸节全部愈合而成头胸部。头胸甲发达,鳃完全被其包裹而不外露。胸肢前3对形成颚足,后5对为步足,因称十足目。第一对或第二对步足常粗大有钳,特称螯足。分为2亚目,即游泳亚目(Natantia)与爬行亚目(Reptantia),前一亚目系指各种虾类,擅于游泳。体左右侧扁;甲壳较软而透明。常具额剑;第二触角外肢大,呈鳞片状。腹部强壮,肌肉发达。腹肢为游泳足,划水有力。尾肢和尾节组成尾扇。除日本沼虾外,又如罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii),体大,长可达320mm。额剑上缘基部有显著的鸡冠状隆起。成体栖憩淡水,而幼体却在半咸水中生活。近年来我国进行人工养殖。中国对虾(Penaeus orientalis),为我国重要的经济虾类,过去生产以海上捕捞为主,近年来人工养殖,产量猛增。体大,雌虾长可达180mm~235mm,雄虾较小,长130mm~170mm。第二腹节的侧甲不覆盖第一腹节的侧甲。5对步足均双枝型,但外肢退化细小;前3对均有钳。分布我国和朝鲜西部沿海,但朝鲜产量不大,主要产于我国的黄渤海。这种虾有洄游习性;朝鲜半岛南端济州岛西南水深70m以上的广大黄海海区是它们的越冬场所,在越冬期间,对虾分散栖居,到3月底春暖时节,水温上升,就逐渐聚集在一起,成群从黄海南部向北游动,沿山东半岛经廟岛列岛进入渤海湾与辽东湾,随即分散,在各大河口附近的浅海中产卵。雌虾不抱卵,排出的受精卵散落水底,夏初孵化,发育和生长都十分迅速,到秋末幼虾大小已接近亲虾。初冬天气转寒,水温开始下降,由越冬场所游迁来的老个体多已被捕,少数也自然死亡,新个体则逐渐自沿岸浅海向较深处密集,形成大群,从11月中、下旬开始,再循春季洄游的路线反向南迁,约在次年1月,到达越冬场所。再经2个多月的时间,天气转暖,又集群北游。虾群往返洄游1000余km(图10-23)。

     

      爬行亚目一般不游泳而只爬行。体背腹扁平;甲壳高度钙化而较坚厚。额剑和第二触角鳞片退化或全无。腹部多退化,无尾扇。腹肢消失或残存而不用于游泳。主要依据腹部形态可分为3类,即长尾类(Macrura)、异尾类(Anomura)和短尾类(Brachyura)。长尾类近似游泳亚目,腹部发达,向后伸展,也有尾扇。如克氏原螯虾(Procambarus clarkii),通称大头虾,体长50mm~100mm,额剑尚称发达,有第二触角鳞片。前3对步足均有钳,第一对最发达。原产北美,是美国主要养殖的甲壳动物,后移殖日本。我国由日本移入,现已在江苏、安徽、浙江、湖北等地的池塘、湖泊与小河中大量繁殖。中国龙虾(Panulirus stimpsoni),体长250mm~300mm。无额剑。第二触角粗壮,无触角鳞片。尾扇基部钙化,末部柔软。除第五对有半钳外,5对步足均无钳。寿命可超过10年。只分布我国南海和东海的近岸浅海,广东产量最大。异尾类通称寄居蟹,多栖居空的螺壳内,我国北方沿海居民称为“白住房”(图10-26)。腹部柔软,向右扭转而不对称。尾肢不形成尾扇,用来固着于空螺壳内。如艾氏活额寄居蟹(Diogenes edwardsii),体褐色,头胸甲长18mm,宽11mm。额剑尖刺状,可活动。生活在浅海,我国各海区较常见。

      短尾类也就是真正的蟹类,为爬行亚目中主要的类群。腹部扁平呈片状,向前弯折,贴附在头胸部之下,无尾肢。如三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus),为我国重要的经济蟹类,南北沿岸浅海均产。头胸甲很宽,呈菱形,长约80mm。第五步足扁平似桨,擅游泳,能迅速游近鱼、虾、乌贼等,用螯足捕捉,然后沉到海底吞食。中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis),通称河蟹,头胸甲长约60mm,是我国特有的水产珍品,肉味鲜美,营养丰富。像中国对虾那样,也有洄游习性。中国对虾在不同的海区之间洄游,而中华绒螯蟹却在淡水水域与海洋之间洄游。这种蟹平时分散生活在江河湖泊中,到秋冬之交,成熟个体便爬入较大而通海的江河中,顺水下迁至河口浅海,交配产卵;受精卵粘附在腹肢上。抱卵雌蟹旋即钻进海底泥砂内,不吃不动,到第二年春季,才孵出状幼体。状幼体在海中营浮游生活,前后蜕皮5次,发育成为大眼幼体,也就是蟹苗。这时已到初夏,蟹苗由于有强烈的溯水性,对淡水水流特别敏感,涨潮时就随着潮水溯河而上,进入淡水江河湖荡中发育成为幼蟹,并继续生长。到了冬季,幼蟹逐渐聚集到大的江河深处越冬,到第二年春季,成群溯河而上,不久蟹群虽然解散,但分散的个体仍然向上爬行,直到五六月间才定居下来。在淡水中定居育肥几个月后,转眼秋季来临,最后再蜕皮一次,变为成熟个体,又像亲代一样开始下迁(图10-25)。

     

     

    三、肢口纲

     

      体背腹扁平,分为头胸部和腹部,两体部间有关节,因此动物可向腹面弯曲。头胸部也名前体(prosoma),由顶节和前6个体节愈合而成。背面被覆一块向上弓起而半圆形的宽大厚甲,特称盾甲(peltidium)。盾甲背面左右共有一对复眼,近前缘中央有一对小的单眼。腹部也称后体(opisthosoma),又可分为中体(mesosoma)和末体(metasoma),中体由7个体节愈合而成,呈菱形,背面也被覆一片甲壳,其左右侧缘各列生6枚活动刺。末体退化萎缩,最多由3个体节愈合形成,其末一体节即尾节向后延长成为尾剑(tail spine)。头胸部有6对圆柱形附肢,第一对是螯肢,后续5对为步足。螯肢着生在口前,较小,只有3肢节,末2节形成小钳。前4对步足均分为6肢节,末2节也形成小钳;但雄体第一步足无钳,末节形成小钩。第五对步足较长,结构独特,共分7肢节,第五肢节末端有4片扁平的附属物;第六和第七肢节形成细长的钳,适于在海底掘洞和爬行。 5对步足的第一肢节均形成颚基,辐射排列于口的左右两侧,用来咀嚼食物。第五对的末一肢节还有一上肢,特称扇叶(flabellum),用来阻止杂物窜入鳃室和激起呼吸水流。腹部共有7对附肢,第一对形成一块唇状瓣(chilaria),位于口后,相当于其他一部分节肢动物的下唇。第二对左右愈合,形成一片生殖厣(genital operculum),其后有一对生殖孔。后 5对腹肢为扁平的游泳足,均由短的原肢和宽大的上肢构成;同对左右上肢内缘以薄膜相互并联。每个上肢的后壁突起形成扁平书页状鳃叶共约 150片,组成一枚书鳃(bookgill)。有磨胃和 2对中肠腺。常无马氏管;头胸部内有一对基节腺,开口于第五步足基部。循环系统开管式。心脏长管状,延伸于近背面的大部分身体内,后端封闭;心孔8对。动脉系统发达。血液内含血蓝蛋白以及名为鲎素(limulin)的一种外源凝集素。中枢神经系统除脑外,2~8对神经节愈合成食管下神经节,由此发出神经伸入头胸部和腹部前两个体节内。食道下神经节还后连一对梯形的腹神经干,上有9~14对神经节。除复眼和单眼外,还有分布全身的不少感觉毛。一对生殖腺位于头胸部内。综上所述,可见本纲在形态上确与甲壳纲近似,但就无触角和大小颚等这些特征而论,则又显然不同于甲壳纲。

     

      本纲动物生活浅海海底,或爬行,或腹面向上仰泳,也可钻入泥砂内。以蠕虫和壳薄的螺蚌等为食;摄食时,先用步足的小钳夹住食物,随即转送到颚基之间嚼碎,最后借螯肢送入口中。成体平时在离潮间带数km或数10km外的较深处活动,到春夏之交的生殖季节,就迁入潮间带交配,雄体爬在雌体背上,双双游泳。随后雌体就在滩涂泥砂内掘穴,准备产卵;这时雄体守候在近旁。雌体多在新月或满月之夜产卵,雄体随即排精于卵上,使之受精。产卵洞穴分布在海湾或河口大潮高潮线之下的宽广海滩上,以便受精卵接受雨水的冲洗和烈日的照射。间接发育;受精卵约经数周,多在夜晚孵出三叶幼体(trilobite larva)。幼体长4mm,十分近似三叶虫的幼体,无尾剑,营浮游生活,利用体内储存的卵黄为营养,不摄食外物,蜕皮一次后,变为二龄三叶幼体,出现较短的尾剑,并开始摄食,不久沉入水底,再蜕皮一次,便成幼鲎。两期三叶幼体经历的时间不长,约一周左右。幼鲎随后逐渐离开潮间带而迁到较深的海域。约10年成熟,成体可存活数年(图10-26)。

     

      本纲为残遗动物,约有120化石种,现存种类不多,仅一目即剑尾目(Xiphosurida)、一科即鲎科(Limulidae)、3属即美洲鲎属(Limulus)、鲎属(Tachypleus )和蝎鲎属(Carcinoscorpius),共4~5种,其中三刺鲎(东方鲎、中国鲎、日本鲎)(Tachypleus tridentatus)分布较广,从南海东西两侧浅海开始,东侧包括加里曼岛北端与菲律滨群岛沿海,西侧指越南沿海,向北顺我国南海与东海,直达日本群岛西南浅海;我国浙江以南浅海都产。这种鲎棕褐色,头胸部宽约200mm,腹部侧缘刺雌体前3个细长,后3个颇短;雄体6个都细长。雄体第二对步足无小钳,末节为小钩。

     

    四、蛛形纲

     

      (一)概述及主要特征 本纲动物几乎全部陆栖,在潮间带的盐碱草地数量最大,农田中也多到惊人的程度,每亩多达数万,甚至一二十万只。这对控制害虫、保护农作物起到十分重要的作用;我国民间因而流传“蜘蛛集则百事喜”的谚语。多数种类活动于地面,不少种类织网悬栖空中,甚至还可飞航。螲科(Ctenizidae)的一些种类在地下挖掘洞穴,白天匿居其内,夜间出来觅食。洞深200mm~900mm,洞口装有活盖,可以启闭。活盖由多层蛛丝织叠而成,盖外粘有枯叶、杂草和泥砂等,令人难以发现其洞穴(图10-27)。水蛛(Argyroneta aquatica)栖憩于宁静清澈的湖泊和池塘中,在水草间结织钟形网。与一般蜘蛛不同,雄大雌小,雄蛛体长15mm左右,而雌蛛仅为其半。两性都能织网,各自分居。织网时,先织成一张致密而几乎不透气的扁平网,然后水蛛游到水面,用一对后足捞取气泡,随即没入水中,将气泡运到扁平网的下面,这样重复约6次,网下最先捞取的一个气泡由于后续气泡的并入而逐渐胀大,扁平网也就向上弓起,最后终于呈钟形。网内贮足空气以后,水蛛就居于其中,伸出长足,捕足环虫和昆虫幼虫等为食(图10-28)。此外,本纲还有不少寄生种类威胁着人畜的健康。

      蛛形纲动物体短,不分节;只有头胸部和腹部之分,不少种类甚至这2个体部也相互愈合。头胸部由于具备6对附肢而被认为由6个体节愈合而成。6对附肢中前2对为头肢,后4对是胸肢。在节肢动物门中,本纲动物保留的附肢对数最少;没有触角。第一对头肢是螯肢,用来捕食昆虫等,共有2肢节,基部一节膨大,称为螯基(basal segment),末端一节呈爪状,称为螯爪(fang)(图10-29,图10-30)。螯基末端有一沟槽,槽的前后缘列生多数细齿;当螯爪对着螯基弯曲时,便可紧紧夹住猎获物,使之难于逃脱。螯基内有一毒腺,毒腺也可能伸展到头胸部内,其输出管连接螯爪内的小管,小管开口于螯爪末端,毒腺分泌的毒液即由螯爪末端的小孔排出,以麻痹或杀死猎获物。

     

     

      第二对头肢为脚须,分为6肢节,基部一节位于口的左右两侧,其内叶发达,内缘有刚毛和细齿等,用来抓握和撕裂食物。其余5肢节细长,像其他节肢动物的触角那样,司触觉和嗅觉。雄蛛的一对脚须末部特化而成脚须器(palpal organ=bulb),作为交接器官,用来储精和授精(图10-31)。

      4对胸肢都是步足;由7肢节构成,即基节、转节(trochanter)、腿节(femur)、膝节(patella)、胫节、后跗节(metatarsus)和跗节。跗节有刚毛和爪;游猎型蜘蛛只2爪,而织网型蜘蛛却具3爪,上一对称为上爪,下一个称为中爪。这些结构既适于蜘蛛纺丝织网;也宜于它们在光滑的表面或网上爬行和歇息(图10-32)。

     

      腹部原由12个体节愈合而成,不仅节间界限完全消失,同时附肢也几乎全都退化。第一腹节演变成腹柄(pedicel),短而窄,用来与头胸部连接。残存的第十与第十一腹肢则演变为纺器(纺绩突)(spinneret)。纺器是本纲动物特征性的结构,呈指状,位于腹部腹面后端或中部,通常共3对,分别称为前、中、后纺器。中纺器最小,不分节;前、后纺器粗大,分为2节。纺器顶部膜质,具有多个由刚毛演变而成的空心纺管(spinning tubes=fusules=spigot),各纺管均与体内丝腺(silk gland=spinnig gland)的输出管连接。有些种类在左右前纺器之间还有一横板状筛器(cri-bellum)(图10-29,图10-33)。筛器也由一对腹肢演变而来,同样有多数纺管。凡是具备筛器的种类,其第四对步足的后跗节背面均有栉器(calamistrum);栉器由一列或两列朝向一方弯曲的刚毛组成,用来梳理由筛器纺出的蛛丝(图10-34)。

      纺丝织网为蜘蛛重要的生物学特性,也是蜘蛛对陆上生活适应的结果,在演化上具有像昆虫的飞翔以及脊椎动物由变温发展为恒温一样的重要意义。蛛丝由丝腺的分泌物形成,分泌物的主要成分是丝心蛋白(fibroin)。蜘蛛的腹腔内有不少类型不同的各种丝腺;每个丝腺可分腺体本身和纤细的输出管两部分。腺体体壁由单层上皮细胞构成,这些细胞的分泌物呈细滴状,先汇集在腺腔中,然后由输出管输出;输出管连接纺器和筛器的纺管,液体的分泌物在纺管内已变为固体的蛛丝,再从纺管末端抽出。腺体分泌物并非在纺管末端接触空气而由液体转变为固体的(图10-36)。蛛丝很细,直径通常只几μm,甚至不到1μm,但弹性和韧性都很大,耐拉力比同样粗细的钢丝要高出10倍左右。所有蜘蛛都产丝,但并非都能织网。游猎型蜘蛛(wandering spi-ders)无固定栖所,到处游猎,不织蛛网,只定居型蜘蛛(sedentary spiders)才织网;据调查织网蜘蛛约占蜘蛛总种数的一半。蛛丝表面附有粘性物质,昆虫等接触以后,就被粘住,但对蜘蛛本身却不起作用。

     

     

     

      昆虫等落网以后,蜘蛛就用螯肢将其抓住,并注入毒液,使之麻痹或死亡,再用脚须撕裂,又灌注来自中肠的消化酶,使昆虫等内脏柔软部分分解,变成液体,以便蜘蛛用口吮吸;被食的昆虫等最后只剩下一空壳,留在网上。蜘蛛的消化系统分为前肠、中肠和后肠3部分;前肠包括口、食管与吸胃(suckingstomach)。吸胃是很有特征性的结构,除环肌外,其背面和左右两侧面均着生强大的肌肉束,肌肉束的另一端附着于背板和腹板的内面。借这些肌肉的伸缩,吸胃就可缩小或扩大,以吮吸液汁(图10-35,图10-37)。中肠十分发达,自头胸部直达腹部末端。在吸胃之后,中肠分出一对盲管,沿吸胃左右侧前行,同时左右盲管各分出4条侧盲管,侧盲管一直伸入到步足基部内;这些盲管都用来储存由吸胃吸入的食物液汁。中肠本身又在腹腔内扩大,同时还发出多数消化腺。消化腺十分发达,几乎占满腹腔,均开口于中肠,既分泌消化酶,也可储存食物液汁。正因为具备这样发达的中肠盲管和消化腺而便于储存足够的食物,所以蜘蛛饱食一次之后,便可忍饥很长时间;据试验,黑寡妇蛛(Latrodectus mactans)就可忍饥200天之久。后肠短,背侧有一直肠囊(rectal sac),也称粪袋(ste-rocoral pocket),用来暂储粪便,最后经肛门排出;肛门位于腹部纺器之后的末端腹侧(图10-35)。

      循环系统开管式。心脏呈长管状,位于腹部近背侧的围心窦内,通常有3对心孔,并发出前后大动脉各一条和侧动脉3对。血液由心脏通过各动脉及其分支流出,将氧和养料输送到身体各部分,然后一部分血液就直接进入围心窦,另一部分则流经书肺,进行气体交换以后,再通过由书肺腔延伸而成的一对肺静脉(pulmonary vein)流入围心窦。围心窦内的血液最后通过心孔回归心脏(图10-35)。

     

      多数种类有两种呼吸器官,即一对书肺和一对气管,但少数种类只有书肺或只有气管。上述甲壳纲的鳃和肢口纲的书鳃都是水呼吸器(aquatic respiratory organ),而本纲的书肺和气管却是空气呼吸器(airy respiratory organ)。这些呼吸器官均由外胚层衍生,鳃和书鳃是突出物,书肺和气管却是内陷物。外突与内陷都增大了表面面积,以促进气体交换。同时内陷的书肺和气管还可使宽广的表面不暴露于外,以减少水分的蒸发,这是动物对陆栖生活适应的结果。本纲动物的气管相当简单,决不像昆虫那样,无分枝或只有少数分枝,开口于腹部后半部的腹面,气孔通常只一个。书肺为本纲动物所特有,由内陷的100~125个扁平突起构成,这些突起称为肺叶(lamellaof lung)。血液不断流经肺叶之间,气体交换通过肺叶壁进行。书肺孔一对,位于腹部前半部的腹面(图10-35,图10-38)。

     

      有2种排泄器官,即基节腺(coxal gland)和马氏管。前一种由环节动物的后管肾演变而成,但肾口已次生性的封闭,共1~2对,开口于第一或第一、三对步足基节上。马氏管通常一对,从中肠与后肠之间发出,细长而分枝,末端封闭。它直接从血液吸收排泄物,使之积聚在粪袋中,最后和排遗物一起,由肛门排出(图10-35)。本纲动物的马氏管由中胚层衍生而成,而昆虫的却来自外胚层。

      中枢神经系统高度集中,位于消化管上方的前3对神经节愈合成脑,而位于消化管下方的其余各对神经节都愈合在一起,并前移与脑十分靠近,这样全部神经节也就几乎合并成一个大的神经团,位于头胸部内;由此发出神经通往感觉器官以及身体其他部分(图10-35)。

      蜘蛛多数夜出活动,主要依靠触觉和嗅觉,获得外界信息;视觉不起多大作用,因此视觉器官不发达,无复眼,通常只有8个单眼,着生于头胸部背面近前缘处,排成前后两列,前列中央2个称为前中眼,左右各侧的一个称为前侧眼;后列单眼相应的也有后中眼与后侧眼之分(图10-29)。触毛分布全身,用来感受机械刺激。嗅毛着生在步足跗节的末端部,毛的末端开口,毛内伸入神经末梢,可直接感受化学刺激。

      雌雄异体。雌蛛一般大于雄蛛,卵巢和输卵管都成对,左右输卵管汇合成单一的子宫和阴道,阴道末端的生殖孔位于生殖沟(胃外沟)(epigastric furrow)的正中,被沟前缘发出的一块几丁质骨片覆盖,这块骨片称为生殖(外雌器)(epigynum)。常有2个纳精囊,左右纳精囊各连细管注入阴道,并直接开口于生殖厣之下,因此雌蛛除一个生殖孔外,还另有2个纳精囊孔。但有些种类的纳精囊只是阴道的突出盲管,不另行开口,这样雌蛛也就只有一个生殖孔(图10-29,图10-35)。雄蛛有一对精巢和一对输精管,左右输精管会合成一短的储精囊,开口于生殖沟正中;无生殖厣。

     

      雄蛛性成熟较早;先织成小网,称为精网(sperm wep),再排出精液于精网上,然后用脚须器吸入网上的精液(图10-39)。接着接近雌蛛,并抱住雌蛛的腹部进行交配,将脚须器插入雌蛛的纳精囊孔或生殖孔内,传递精子(图10-40),交配毕,雄蛛迅即离去,否则常被雌蛛吃掉。进入雌蛛体内的精子暂储于其纳精囊内,待卵子成熟通过输卵管到达子宫时,再从纳精囊出来与卵会合。受精卵产出后,用蛛丝包裹,形成卵袋(egg sac),也称卵茧(cocoon)。每个卵袋内的卵数因种类而不同,一般数10个,最多可达3000个。越冬后,翌年春季孵化。

     

      除蜱螨间接发育外,本纲其余种类均直接发育。幼蛛孵化以后,虽脱出卵膜,但仍滞留卵袋内,通过一次蜕皮,方才破袋而出。初时幼蛛聚集卵袋附近,几天以后,便各自分散寻食。后来幼蛛不断生长,蜕皮数次,变为成蛛。寿命一般8个月至2年。

      根据以上所述,本纲的主要特征是:陆栖,能纺丝织网,以书肺和气管呼吸。体分头胸部和腹部,不少种类甚至这2个体部也相互愈合;全身已无明显的体节可以识别。附肢很少,无触角;只头胸部保留6对附肢,即一对螯肢、一对触须和4对步足。腹肢几乎全部退化。

      (二)重要类群本纲共约80000种,分为 9目,各目差别很大,不像甲壳纲和昆虫纲那样必须组建亚纲。现将重要的3目简介如下:

     

      蝎目(Scorpionida= Scorpiones):为本纲最原始的类群。头胸部和腹部直接相连,两体部间无细的腹柄。腹部较长,分为明显的12个体节,前7节短而宽,宽度近似头胸部,称为前腹;后5节狭窄,呈圆柱形,与末端一个由尾节演变而成的毒刺共同组成后腹。毒刺内有成对的毒腺,毒腺连接细的输出管,开口于毒刺末端。螯肢与脚须均有钳,前者无毒腺,后者十分发达。本目动物世界各地均有分布,但以温带和热带为主,北纬50°以北少见。温带种类有冬眠习性,一般在谷雨前后(4月中、下旬)出蛰,立冬前后(11月上旬)入蛰,全年活动约6个月。性喜干燥,多生活在山坡石砾间、近地面的洞穴中以及墙隙内。昼伏夜出,捕食昆虫等。繁殖多在6、7月间。雄蝎寻到雌蝎后,用其一对脚须钳住雌蝎的一对脚须,头对头地将雌蝎拖来拖去,像跳舞一样。在这婚舞之际,雄蝎由生殖孔排出精荚。精荚一端向上,另一端则粘着在石块或坚实的泥土上。随即雄蝎后退,将雌蝎拖过来,使精荚上端接触雌生殖孔,精子随即从精荚内逸出而进入孔内。不久两蝎分开,交配即告结束。本纲唯蝎目卵胎生,其余均卵生。受精卵约在7、8月间已在母蝎体内发育成幼蝎,随后陆续从生殖孔产出,每胎约15~35只。初产的幼蝎呈米粒状,体外沾满白色粘液,附肢和后腹部都卷曲,数分钟后才展开;随即顺着母蝎的附肢爬到母蝎背上,挤成一团。约经一周,离开母蝎而独立生活。幼蝎产出后5天,第一次蜕皮;一生共蜕皮6次,在华北约3年成熟。全世界约有600种,我国仅记载15种,其中最常见的为东亚钳蝎(Buthusmartensi),是一种重要的中药,有搜风、止痛和镇惊等作用,主治惊痫抽搐、中风、半身不遂、口眼歪斜、破伤风、淋巴结结核、疮疡肿毒等症。山东和河南产量较大,但近年来资源急遽减少,现正开展人工养殖研究(图10-41)。

     

      蜘蛛目(Araneida=Araneae):头胸部和腹部间有腹柄相连。腹部不长,呈囊状,具纺器。螯肢有发达的毒腺;雄蛛脚须末部特化成脚须器。食性很广,但以昆虫为主。是本纲中第二大目,种数仅次于蜱螨目,全世界共约30000种,估计我国有3000种左右。除上述的螲、水蛛等外,还有草间小黑蛛(Erigonidium graminicola),体长仅 3mm左右,呈灰黑色,在我国分布广泛,常为南方稻田中的绝对优势种,捕食飞虱、蚜虫、棉铃虫以及各种螟虫等害虫。大腹园蛛(Araneusventricosus),体大,雌蛛长20mm~25mm,雄蛛不到20mm,黑色或黑褐色。常出现庭院屋檐下,傍晚织网,网呈车轮状,多与地面垂直,约有15~22条辐射丝和10~15圈螺旋丝。我国南北各地均有分布(图10-42)。络新妇( Nephila),常织网于篱笆或灌木丛边,蛛网中心有4条弯曲的银白色支持带。蝇虎(Plexippus),多见于屋内窗户和墙壁上,步足粗短,擅跳跃,性凶猛,一遇昆虫,就迅速捕扑。

     

      蜱螨目(壁虱目)( Acarina=Acari):体小,通常长0.5mm~ 2.0mm;圆形或椭圆形。全身不分节,头胸部和腹部也相互愈合。身体的前端部分以及一对螯肢和一对脚须共同组成颚体(gna-thosoma),也称假头(capilulum),内无脑,外无眼。颚体之后的身体其余部分称为躯体(idioso-ma);两部分间以围头沟为界(图10-46)。通常两性生殖,但不少种类孤雌生殖。后者根据所产后代的性别又可分为产雌孤雌生殖和产雄孤雌生殖两种。产雌孤雌生殖是本目常见的一种生殖方式,未受精卵全部发育成雌螨。产雄孤雌生殖的种类行孤雌生殖时,所产的未受精卵全部发育成雄螨,但这些种类同时也行两性生殖,其受精卵发育成雄螨或雌螨。间接发育,一生经过卵、幼螨、若螨和成螨4个时期。幼螨只有3对步足,而若螨和成螨却都有4对。若螨比成螨小,同时体毛又少,且无生殖孔(图10-45)。若螨一般共三龄,二龄若螨处于休眠状态,常附着昆虫等动物体表,借以传布。分布广泛。是本纲最大的一个目,有 50000以上。与人类关系十分密切,有些种类危害农作物,如红叶螨(红蜘蛛)(Tetranychus),是我国重要农业害虫之一,危害多种农作物、果树和森林,尤其对棉花,在干旱年份特别猖獗,使棉苗生长停滞,棉叶发红干枯,蕾铃脱落,严重减产(图 10-43)。另一些种类则影响人体健康,如人疥螨(Sarcoptes scabiei),寄生人体皮肤内,钻凿隧道,引起疥疮。隧道深达1cm;雌螨产卵于其底部。后孵出幼螨,幼螨多爬到隧道外,不久在隧道浅部生长蜕皮,成为若螨。雄若螨蜕皮一次,雌若螨则蜕皮2次,各成为成螨。雌雄成螨在人体皮肤表面交配,不久雄螨死去,而雌螨另凿新隧道;一面钻凿,一面产卵,因此雌螨终在隧道底部。一生可产卵15~20粒;从卵发育到成螨约需10~14天,成螨可存活1~2个月(图10-44)。地里纤恙螨(Leptotrombidium deliense=Trombicula deliensis)可传播恙虫病。这是热带和亚热带流行的一种急性传染病,患者生红疹,发高烧,可能致死。病原体系立克次氏体,传染源为鼠类。若螨和成螨都自由生活,吸取植物液汁或其他有机物为食。幼螨则寄生,常以鼠类为宿主,叮咬吸血;但也可寄生于人体。当幼螨刺吸了已受恙虫病感染的鼠类血液之后,便将病原体保存于其体内,随后经若螨、成螨和卵而传给下一代幼螨,这代幼螨吸血时,将病原体传播给另一宿主或人(图10-45)。

     

     

     

      蜱类(Ixodides)根据体背有无一块硬的背板而分为硬蜱(Ixodidae)和软蜱(Argasidae)。二者都营寄生生活,主要吸食哺乳类、鸟类和爬行类的血液,但也刺吸人血,传播多种病原体,如森林脑炎病毒、回归热螺旋体、斑疹伤寒立克次氏体、鼠疫杆菌以及焦虫等,对人畜危害严重。病原体常可经卵而传至后代,因此蜱类不仅媒介疾病,还起到保存病原体的作用。全沟硬蜱(Ixodespersulcatus)主要分布于原始森林地带,栖憩草地,尤其树荫下最为常见,是森林脑炎的主要传播者。也见于我国东北和新疆(图10-46)。

     

     

    五、多足纲

     

      (一)概述及主要特征几乎全部陆栖,多为土壤动物,隐居泥缝、石隙和落叶间,夜出活动。体一般长而扁平,分头和躯干两体部。头部由原前6个体节愈合而成,但只保留3~4对附肢,原第一和第三体节的附肢已完全退化,原第二体节的一对演变成触角,相当于甲壳动物的第一对触角。它的形状、长短以及节数等都因种类而异。少棘蜈蚣(Scolopendra mutilans)的触角细长,共分17小节,除基部6小节外,都被有细密的绒毛。触角是蜈蚣的触觉和嗅觉器官。头部还有一对大颚和1~2对小颚。大颚内外肢都已消失,只保留原肢及其内叶,内叶末缘有几丁质齿,少棘蜈蚣左大颚有5个大齿,右大颚却只4个。左右大颚齿在中线上相互缝合交错,可切割和磨碎食物。大齿之后,在内叶内缘列生镰状弯曲的刚毛。外缘则有一凸头,嵌入头壳的凹窝内,共同构成活动关节。第一对小颚扁短,分为3节,基部一节宽大,内侧有近乎三角形的一片内叶。这对小颚在蜈蚣中左右虽不愈合,却十分靠近;在马陆(Julus)中则左右完全愈合,形成所谓颚唇(gnathochilarium)。第二对小颚近似步足,共有5肢节,第一肢节左右愈合,第五肢节短小呈爪状。倍足目(Diplopoda)等无第二小颚。至于上唇也非附肢,乃是头壳的延伸物,由一个中央小齿和一对横长的侧片组成(图10-47,图10-48)。

     

      躯干部由多数体节组成,节数因种类而有多少,各节基本同律,每节有1~2对同型附肢。少棘蜈蚣的躯干部只见21体节,实则原有25体节,其中第一躯干节几乎已完全退化,末3个躯干节即前生殖节(progenital segment)、生殖节(genital segment)和肛节,在胚胎时期相当明显,相互分界,但成长以后,一面退化,一面愈合,形成一肛生殖节(anogenital segments),颇似一小突起,位于身体末端的尾肢之间。从身体腹面观察,易于区别雌雄,雄体前生殖节的腹板大,有阴茎,并残存一对生殖肢。21个躯干节的发达程度略有不同,2,4,6,8,10,12,14各节都较短。

      第一躯干节虽然十分退化,已难分辨,但其一对附肢却十分发达,形成颚足,也称毒爪(poison claw)。颚足有5肢节,第一节宽大,同时还和原第一躯干节的腹板愈合,形成基胸板(coxosternum),使左右颚足相连。基胸板相当于一般节肢动物的下唇,前缘弓起,其中央有一对并列的齿板,齿板末缘有5个小齿。左右颚足各有一个毒腺,位于粗壮的第二肢节内,毒腺输出管开口于颚足近末端处。蜈蚣捕食时,先用前几对步足紧抱猎获物,再用颚足钳扼,并注入毒液,使之麻痹或死亡,然后咬破其体壁,摄食内脏等柔软部分。颚足之后,每个明显的躯干节都有一对步足,共计2一对。末一对较粗长,伸向后方,特称尾足(ter-minal leg)或肛足(anal leg)。步足由于前基节和基节已与身体愈合,但跗节分为2节,因此共有7节。步足是蜈蚣的爬行器官;爬行时,尾足拖在身后,不起运动作用。它是蜈蚣的触觉器官,原第一肢节已退化,只有6肢节,第一节十分粗壮,其腹面外侧有2短棘,内侧有一短棘,背面内侧也有一短棘(图10-47)。

     

      本纲动物的内部结构近似昆虫。由体壁上皮细胞演变而来的皮肤腺颇发达,蜈蚣的毒腺和马陆的臭腺(repugnatorial gland= stinx gland)都是皮肤腺。马陆从第五躯干节开始,每节有一对臭腺,各开孔于体节左右两侧。臭腺的分泌物有一种独特的臭气,内含氢氰酸等,非洲土人用来作箭毒,射杀野兽。口器虽因肉食或草食而明显不同,但食性对消化系统影响不大。消化管始终直而不弯曲,分前肠、中肠与后肠,各部分不再进一步分化。无中肠腺。循环系统开管式,心脏很长,几乎与躯干部等长,心孔对数多,每个体节有1~2对。以气管呼吸。倍足目从第四躯干节开始,每节有2对气孔,气孔位于步足基部附近,内连一个气囊,由气囊发出一簇气管,气管细长而无分枝;全身各体节的气管相互不接联。唇足亚纲(Chilopoda)的气管则颇发达,全身联成一个完整的系统,颇似昆虫。例如少棘蜈蚣共有9对气孔,各位于5,7,9,11,13,15,17,19和21躯干节的左右两侧。气孔略呈长三角形,由底部发出多数成丛的气管,并相互接联,同时又发出多数细小的分枝,分布到身体各部分内。排泄器官为马氏管,从中肠与后肠交界处发出,少棘蜈蚣只一对,有些种类却有2对。感觉器官以触角为主;视觉器不发达,只一部分种类有单眼,本纲动物的单眼均系侧眼,无中央眼。少棘蜈蚣在头部触角着生处的后下侧左右共有4对侧眼。中枢神经系统由脑、食道下神经节以及腹神经链三部分组成;腹神经链上的神经节相互不愈合,每个躯干节有一个或2个神经节。雌雄异体。少棘蜈蚣雌体有一个细长圆筒形卵巢,位于肠道背侧,后连输卵管;卵巢与输卵管间无明显界限。输卵管后分成两支,包围后肠,并在后肠腹侧又会合成一条,开口于生殖节。副性腺和纳精囊各一对,均注入输卵管末部。雄体共有12对精巢,自前而后,成对排列于躯干部内。每个精巢有2条输精小管,所有输精小管都汇入一根输精管内。这根输精管纵行于躯干部中央,后连射精管,射精管开口于生殖节。有2对副性腺注入射精管。

      几乎全部两性生殖。交配时,马陆等雄体直接授精给雌体,而蜈蚣等却间接授精。在温带,春季是蜈蚣的交配季节。这时雄体先不停地摆动触角,招引雌体。两性靠近以后,身体都向一侧弧曲,相互以触角接触异性个体的末部,不久雄体身体末端产出像蛛丝那样的细丝,在地面上织成小网,并排出精荚,粘附于网的中部。随即雌体爬上小网,将精荚固着在其肛生殖节上。两性交配不超过1小时。精荚略呈半月形,长2.0mm,左右,不久裂开,精子逸出,经雌生殖孔而进入雌体内;与成熟卵会合。产出的受精卵或如石蜈蚣(Lithobius)等零星分散,或如马陆等相互粘集,外包一膜,形成卵茧。这些种类的雌体都不抱卵,而蜈蚣雌体产出受精卵后却身体腹面向内卷曲,将一胎卵约50粒全部圈裹,并用步足抱住。产卵一般在夏季,抱卵的时间相当长,母体不吃不动达数周之久。间接发育。受精卵产出后约经半月孵化;孵化多在秋季。刚孵出的幼体呈乳白色或淡黄色,仍由母体抱育。再经半月,蜕皮3次,才离开母体而独立生活。约3年成熟。寿命6~7年(图10-49)。

     

      据上所述,本纲的主要特征是:几乎都陆栖,多为土壤动物。视觉器官不发达,以气管呼吸。身体一般扁平,分头和躯干两体部,头部有一对触角、一对大颚和l~2对小颚。躯干部多节,每节有1~2对同型的步足。

      (二)重要类群在节肢动物门中,多足纲的研究比较迟后,其分类系统争论也多。本纲共10500种,现暂分2亚纲、7目。

     

      唇足亚纲(Chilopoda=Centipedes=Opisthogoneata)第一躯干节的一对附肢变成颚足,内有毒腺。生殖孔不成对,位于躯干部末端的生殖节腹面,因此也称后殖亚纲(Opisthogoneata)。生殖腺在肠道背侧。就躯干节外部形态的同律性、各对步足的同型程度以及具备腹血管等而论,较下述前殖亚纲原始。共约2800种,分为4目,其中重要的两目简介如下:

      蚰蜒目(Scutigeromorpha=Notostigmorpha=Schizotarsia):体短,头部不扁平,呈圆形。有一对大的复眼。触角很长。第二小颚呈步足形。躯干部共分18体节,但只有10块背板。第一躯干节的背板很小,后续7块大,各块覆盖2个躯干节,第九和第十块分别盖在第十六和第十七躯干节上。末一节为尾节,无背板。第二至第九块背板近后缘中央各有一纵裂的气孔,因此本目又称背孔目(Notostigmorpha)。本纲其余类群的气孔却均位于躯干部左右两侧。第一躯干节的一对附肢是颚足,后续共15对步足。步足跗节分成多数小节,故也称裂跗目( Schizotarsia)。第十七躯干节也就是生殖节,具有生殖肢,雌体一对,雄体2对。雌体只一个生殖孔,而雄体有2个。主要分布于温暖地带。约100余种。我国常见的为花蚰蜒或称大蚰蜒(Thereuopoda),灰白色,体长约25mm,出现于屋内外阴湿处(图10-50)。

      蜈蚣目(Scolopendromorpha):体长,头部扁平。无复眼而只有单眼;或完全无眼。触角17~31节。躯干部通常分为25体节,有2一对步足;末一对较长,特称尾足,上带短棘。躯干节的背板不同样大小,有些较小。非全部躯干节有气孔。主要分布在热带和亚热带。共500余种。如我国江苏、浙江、湖北、湖南、河南、四川等地常见的少棘蜈蚣,体墨绿色或黑褐色,头部和第一背板金黄色,步足黄色,长110mm,供药用,现正开展人工养殖研究。

      前殖亚纲(Progoneata)第一躯干节的一对附肢与后续各对附肢一样,也是步足,不演变成颚足。但较短,结构简单,常常完全退化。生殖孔成对或不成对,位于第三或第四躯干节的腹面。卵巢以及大多数种类的精巢都在肠道的腹侧。爬行缓慢。约 7680种,分为3目,下述一目最重要。

      倍足目(Diplopoda):体呈圆柱形,一部分为本纲最大的种类,长达280mm。外骨骼富含钙质,体壁因此特别坚硬。头部原由前5体节愈合而成,第六体节游离,称为颈节(collum segment)。躯干部体节多,最少11节,最多可达100节以上。颈节和前4个躯干节被认为是胸部,各节有一对步足,但颈节常无。其余躯干节则被当作腹部,每节有2对步足,称为倍节(diplosomite);各倍节由原2个体节愈合而成。有侧眼。触角短,只6~8节。口肢只2对,即一对大颚和一对小颚;后者左右愈合,形成颚唇。生殖孔一对,位于第三躯干节腹面。大多生活在潮湿场所,以绿色植物的枯枝烂叶、真菌菌丝以及细菌为食。爬行缓慢。约7200种,如马陆,长100mm以上,暗褐色,生活在森林下阴湿的地处(图10-51)。

     

     

    六、昆虫纲

     

      (一)代表动物——中华稻蝗(Oxya chinensis)隶属直翅目(Orthoptera)、蝗科(Acrididae=Locustidae)、稻蝗属(Oxya)。蝗科昆虫植食性,摄食除营养外,同时获取水分,因此在干旱年份,食量特大,不少种类成了农作物的害虫。本科共约9000种,我国已记载300余种,其中稻蝗属共约20种。我国报道约10种,以中华稻蝗分布为最广,北起黑龙江,南至广东,尤其南方十分常见。多栖憩在各种植物的茎叶上,主食禾本科植物,危害水稻、玉米、高粱、小米、甘蔗、茭白等。成虫雌体长36mm~44mm,雄体30mm~33mm;全身绿色或黄绿色,左右各侧有暗褐色纵纹,从复眼向后,直到前胸背板的后缘。体分头、胸、腹三体部,头部较小,颜面明显向后下方倾斜,而头顶向前突出,二者组成锐角。触角一对,呈丝状,短于身体而长于前足腿节,由20余小节构成,上生多数嗅毛和触毛。一对大颚位于口的左右两侧,略呈三角形,不分节,完全几丁质化,十分坚硬。其内缘即咀嚼缘带齿,上部称为臼齿突,有磨盘状刻纹,其齿宽平,适于研磨;下部称为门齿突,呈凿形,其齿尖长,适于撕裂。左右大颚并不对称,闭合时左右齿突相互交错嵌合。大颚外缘有2个关节小凸,与头壳相联;由于肌肉的牵引,大颚可左右摆动。一对小鄂也位于口的左右,但居大颚之后,用来协助大颚咀嚼食物,同时还有检测食物的功能。每个小颚基部分为2节,即轴节(cardo)和茎节(stipes)。轴节在大颚后方与头壳相连,茎节内前侧有两片内叶,即外颚叶(ga-lea)与内颚叶(lacinia)。前者略弯曲,呈匙状,可抱握食物,以免外溢。后者内缘有细齿和刚毛,可配合大颚弄碎食物。由茎节外侧发出的小颚须共分5节,司触觉和味觉。稻蝗摄食时,小颚须就不停地探触获取物。下唇一片,由原头部第六对附肢左右愈合而成,被覆在口的腹面,有托盛食物以及与上唇协同钳住食物的作用,此外也用来检测食物。下唇的基部称为后颏(postmen-tum),几乎完全和头壳愈合,不能活动。后颏相当于愈合的左右轴节,又分为不明显的亚颏(Sub-mentum)和颏(mentum)。颏连接能自由活动的前颏(praementum);前颏相当于愈合不完全的左右茎节,前端有一片唇舌(ligula),外侧有一对分为3节而司味觉的下唇须。除上述3种口肢(mouth ap-pendages)外,还有一片上唇和一个舌(hypopharynx),共同组成稻蝗的口器(mouth parts)。这两部分都非附肢演变而成,上唇是头壳的延伸物,与下唇相应,形成口的前壁;呈半圆形,弧状的下缘中央有一缺刻,上缘平直,与头部连接,可以活动。舌是口前腔底壁的一个膜质袋形突起,表面有刚毛和细刺,唾液腺开口于其基部的下方,有搅拌食物和味觉的功能(图10-52,图10-53)。

     

      胸部由3体节愈合而成,节间虽还存在界线,但各节已不能自由活动。这3个胸节自前而后分别称为前胸、中胸和后胸。前胸背板发达,呈马鞍形,向后延伸,覆盖中胸。稻蝗前胸背板的中隆线较低,而棉蝗(Chondracris)和飞蝗(Locusta)的却都较高。中胸和后胸两侧各有一条横缝,将中、后胸分别划分为前后2部分。胸部是中华稻蝗的运动中心,有足3对和翅2对。3个胸节各有一对足,分别称为前足、中足和后足。各足的结构基本相同,由6肢节构成,即基节(coxa)、转节(trochanter)、腿节(femur)、胫节(tibia)、跗节(tarsus)和前跗节(praetarsus)。基节和转节都短,尤其与身体连接的基节特别不明显。腿节十分发达。胫节细长如杆,带刺。跗节分为3小节。前跗节演变成一对爪,爪间有一扁平的吸盘状中垫(arolium)。前足和中足都是步行足,而后足为跳跃足,特别强壮,其粗大的腿节外面上下两条隆线之间有平行的羽状隆起。胫节上侧内缘具刺9~11个,刺间距离彼此相等。两对翅分别着生在中胸和后胸上,顺次称为前翅和后翅。前翅狭,长于后翅,革质,比较坚硬,用来保护后翅,特称覆翅。后翅宽大,柔软膜质,飞翔时起主要作用,静息时则如折扇一样,折叠于前翅之下(图10-52)。

      腹部由11个体节组成,其附肢几乎全部退化。第一腹节较小,左右两侧各有一个鼓膜听器。第二至第八腹节都发达。末3个腹节退化,其形态因性别而异。雌蝗第九和第十腹节小,且相互愈合。第十一腹节也退化,其背板位于肛门上方,称为肛上板(superanal plate=epiproct),腹板则分成左右2片,称为肛侧板(副板)(podical plates=paraproct)。此腹节的一对退化附肢演变成短小的尾须(cercus)。腹部末端还有产卵器(ovipositor)。产卵器呈瓣状,共2对,背侧的一对称为背瓣,由第九腹节的一对附肢演变而成,腹侧的一对称为腹瓣,由第八腹部的一对附肢变成。产卵时,雌蝗弯曲腹部,以其坚硬的产卵器钻掘泥土,产卵于其中。雄蝗第九和第十腹节也退化而愈合,但第九腹节的腹板却颇发达,一直延伸到身体末端,看起来好像裂为前后两片,称为生殖下板 (subgenitalplate)。第十腹节的腹板则已完全消失。至于第十一腹节及其残存的附肢则与雌蝗相似(图10-52)。

     

      消化管从前到后,分为前肠、中肠与后肠3部分。前肠之前还有口前腔(preoral food cavity),这是由背前方的上唇、腹后方的下唇以及左右两侧的大颚和小颚包围而成的腔室。舌由口前腔的底壁发出;一对唾液腺位于胸部内靠近腹侧处,其左右输出管前行会合,开口就在舌基腹侧。口前腔的功能是搅拌经口器咀嚼过的食物,使之与舌基排放出来的唾液混和。口前腔的前端开孔通常被叫做口,实际上真正的口却位于其末端。前肠包括咽(pharynx)、食管(oesophagus)、嗉囊(crop)和砂囊(gizzard)四部分。咽是前肠的最前端部分,咽壁外面附着肌肉,由于肌肉的伸缩,咽可缩小或扩大,借以吞咽食物。咽后连食道,食道后部膨大,形成嗉囊,这是食物暂时储存的场所。前肠的最末部分是砂囊,也称前胃(proventriculus),囊壁本身的肌肉十分发达,同时内面又有纵向排列的几丁质小齿,可进一步粉碎食物。中肠就是胃,呈粗管状,其机能为消化和吸收。前端有3对突出物,称为肠盲囊(enteric aeca)。肠盲囊向前延长,贴附在砂囊外面,向后伸展,贴附在胃本身的前部外面。这些突出物扩大了中肠的消化和吸收面。后肠前跟中肠交界,后以肛门跟外界相通,能将食物残渣连同由马氏管排出的排泄物一起驱出体外。后肠末段膨大,称为直肠(rectum),其肠壁由于细胞增多而加厚,形成6个纵向排列的直肠垫(rectal papillae),过去误认为腺体,实则是从食物残渣中回收水分的结构(图10-54)。

     

      从中肠和后肠交界处发出的马氏管是稻蝗的排泄器官;共计200多条。这些细管末端封闭,而基端开口于消化管,完全游离腹血窦内,直接浸浴血液中,能吸收来自身体各部分的代谢废物,然后排放到肠内,跟食物残渣一起,经肛门排出体外(图10-54)。

     

      稻蝗的体壁和内脏之间存在的体腔是混合体腔(mixocoel),由假体腔和真体腔合并而成,充满血液,因此又名血体腔(haemocoel)。腹部内的血体腔最宽大,有2片水平的天幕状隔膜将其分隔成3部分。上方的一片隔膜称为背隔,下方的一片则称为腹隔。背隔和背侧体壁间的这部分血体腔叫做背血窦(dorsal sinus),即围心窦(pericardial sinus),内有心脏。背隔和腹隔间最大的这部分血体腔名为围脏窦(perivisiceral sinus),内有消化管、马氏管以及生殖器官等。腹隔和腹侧体壁间的血体腔就是腹血窦(ventral sinus),腹神经链纵走其中。背隔和腹隔的左右两侧缘以及后缘均有裂缝,血液可通过这些裂缝从一血窦流到另一血窦。由于血体腔的存在以及呼吸系统的发达,循环系统不发达,属开管式,只有一条背血管。这条背血管分为心脏和大动脉两部分。心脏纵贯于腹部背血窦内,后端封闭,由一系列膨大呈囊状的心室组成,每个心室有一对心孔,心孔的边缘向内延长,形成心瓣。在前后心孔之间左右两侧均有一对翼肌(alary muscle)。翼肌外端集中着生于背侧体壁的内面,内端展开呈翼状,终止于心脏壁上。大动脉由心脏前端发出,贯穿胸部,直达头部,开口于脑后。血液的循环由逐个心室的伸缩引起。当一个心室收缩时,其前方的心瓣使心孔关闭,阻止这一心室的血液流入背血窦,同时后方的心瓣又隔断了跟后一心室的通连,以阻止血液的倒流,这样血液就被挤压到前一心室而使之扩张;同时前一心室还通过心孔,由背血窦引入血液。总之,心室由后向前,一缩一张,缩时产生正压,血液挤向前一心室;张时则在负压情况下,由背血窦和后一心室引入血液,最后流进大动脉,通过其开口,流入头部内,并靠近腹侧,流回胸部,再进入腹部的腹血窦内。由于腹隔的波状收缩,使腹血窦内的血液穿过腹隔侧缘和后缘的裂缝而流入围脏窦。背隔原向上拱起,因翼肌的收缩而拉平,背血窦因而扩大,血液也就通过背隔侧缘与后缘的裂缝由围脏窦进入背血窦,最后经心孔回归心脏(图10-55,图10-56)。稻蝗的血液也由血浆以及悬浮其中的血细胞组成,但无论血浆或血细胞都不含血红蛋白和血蓝蛋白等呼吸色素,因此稻蝗的血液不像其他动物的那样能输送氧气,而只可运输养料、激素和代谢废物等。

      稻蝗的呼吸系统非常发达,由多数气管组成,能直接供应氧气给身体各部分的组织和细胞。气管由体壁内陷形成,因此管壁的结构与体壁相同而反向,内面为角质膜,称为内膜,其增厚部分形成螺旋状内脊,称为螺旋丝(taenidium),用来支撑气管,使之不至于凹瘪。内膜外为一层多角形扁平细胞,扁平细胞层外更有一层由结缔组织形成的底膜(图10-58)。气管纵横连接,形成一个在解剖学和生理学上都完整统一的系统。纵贯身体的共有侧、背、腹3对气管干,这3对气管干以横气管相互连接。从纵气管干和横气管发出很多分支,伸布到身体各个部分。这些分支愈分愈细,最后形成多数微气管(tracheole)。微气管直径不到1μm,末端封闭,其螺旋丝只能用电子显微镜才能分辨。这些微气管一般在体壁内面和器官表面盘根错结,但也伸入细胞之间,甚至穿透细胞。气管干或气管的某一部分有时扩大,形成气囊,囊壁很薄,无螺旋丝。由于气囊的存在,气管系统进出的气体容量可以增大。从中胸开始,直到第8腹节,左右侧气管干按节向外发出一对短气管,与外界相通;短气管的开口就是气门(气孔)(apiracle=stigma)。气门共10对,计中胸一对、后胸一对、前8个腹节各一对。氧气以扩散的方式由气门进入气管,再到达微气管,最后透过其纤薄的管壁而直接供应给组织和细胞。微气管内的氧气被组织和细胞吸收以后,管内氧分压下降,氧气也就能从气门不断扩散进来。同样,二氧化碳的排放也由大气和微气管内二氧化碳的分压差所引起。不过只依赖气体的扩散还不能满足昆虫氧气的需求,必须经常呼吸,以补不足。吸气时,前4对气门开放,后6对气门关闭,外界新鲜空气由前者进入体内;呼气时,前四对气门关闭,而后6对气门开放,以排出体内污浊的空气。这样呼吸一次,整个气管系统内 2/3的空气可得到更新(图 10-57,图10-58)。

     

     

      稻蝗有发达的感觉器。一对触角司触觉和嗅觉,小颚须和下唇须则司味觉。视觉器官包括单眼(ocellus)和复眼(compound eye),前者3个,位于头部前面的左右复眼之间,呈三角形排列,结构简单,只可辨别明暗。后者一对,着生在头部左右两侧,结构复杂,除明暗外,还可分辨物体的大小和形状。此外,第一腹节左右两侧还有一对鼓膜听器(tympanal organ)(图10-52,图10-68)。

      稻蝗的中枢神经系统由脑、食道下神经节以及腹神经链3部分构成。脑在食道上方,以一对围食道神经与在食道之下的食道下神经节相连。食道下神经节后连一条腹神经链,这条腹神经链纵走于消化管腹侧,共有8个神经节,计胸部3个,腹部5个。再由脑和神经节发出多数神经,伸布到有关的身体各部分,形成周边神经系统(图10-54)。

      稻蝗雌雄异体。雌蝗有一对卵巢、一对输卵管、一条阴道、一个受精囊以及一对摄护腺。每个卵巢由多个卵巢管(ovariole)组成,各卵巢管直接开口于同侧的输卵管,左右输卵管会合成为一条宽大的阴道,其开口就是位于第八腹节腹板后方的雌生殖孔。纳精囊位于身体末端,和阴道通连。交配后,雌蝗接受的精荚先暂储于纳精囊内,等卵产生,精荚才破裂,释出精子,进入阴道,与卵会合。一对摄护腺也开口于阴道,其分泌物使由生殖孔产出的受精卵粘合在一起,形成卵块(图10-54)。雄蝗的生殖器官和雌蝗的近似,包括一对精巢、一对输精管、一条射精管和一些附属腺。每个精巢由多个精巢管(testicular follicle)构成,精巢管横列呈梳齿状,各以很短的输精小管汇入同侧的输精管中。左右输精管会合成为一条射精管,其开口即雄生殖孔,位于第九腹节生殖下板的背侧基部。精子在输精管内接受附属腺所分泌的物质,形成精荚;交配时,雄蝗授予雌蝗的乃是精荚。

      中华稻蝗每年发生一代,以受精卵越冬。卵在5月上旬开始孵化,跳蝻蜕皮5次,至7月中、下旬羽化为成虫。再经半月,雌雄开始交配。卵在雌蝗阴道内受精;雌蝗产出的受精卵形成卵块,一生可产1~3个卵块。卵块颇似半个花生,呈黄褐色,长13mm~20mm,直径6mm~9mm,每块含卵35粒左右。卵呈长椭圆形,黄色,长3.6mm~4.5mm,直径1.0mm~1.4mm。雌蝗产卵可延至9月间;多产在田埂内。

      (二)概述及主要特征昆虫种类繁多,数量又大,且分布广泛,地球上几乎无处没有它们的踪迹。昆虫高度适应于陆上生活,虽然一小部分也栖憩在池塘和湖泊等淡水水域中,甚至也出现于沿岸浅海。但这些水生昆虫的祖先原也陆栖,后来方才逐渐适应于水中生活。其中有些种类一生都在水里度过,另一些种类只幼虫和蛹生活在水里,成虫却也陆栖。

      昆虫原都有20个体节,分为头、胸、腹3个体部。头部由顶节和前6个体节愈合而成;愈合十分完整,节间界限已完全消失,其外骨骼相互拼合,构成一个坚硬的头壳(head-capsul)。这一体部是昆虫的感觉中心,有触角和眼等多种感觉器官。胸部由3个体节愈合而成,各节相互已不能自由活动,但节间界线仍可辨认。这体部是全身的运动中心。具备翅和足两种运动器官。腹部包括后11个体节和一尾节,但尾节只存在于少数原始昆虫以及绝大多数昆虫的胚胎,在成虫中都已完全退化。腹节相互不愈合,各节游离,但末3节却往往退化而愈合,如中华稻蝗那样。腹部是昆虫的营养和繁殖中心,内有消化器官和生殖器官等。

     

      昆虫的附肢对数较少,且全部单枝型。头部原有6对附肢,由于原第一和第三体节的2对已完全退化,因此只保留4对附肢。原第二体节的一对演变成触角,这是感觉器官,上生嗅毛和触毛。触角的大小、形状和结构都十分多样,在不同种类之间,差别很大,甚至同一种类也常因性别而异。所有昆虫的触角都不分叉,由多数小节构成,第一节较大,称为梗节(scape),第二节称为柄节(pedicel),其余各节合称节鞭(flagel-lum)。由发自头壳内部而附着在梗节上的外在肌(提肌和降肌)以及发自梗节而附着在柄节上的内在肌(伸肌和屈肌)二者的配合伸缩,使触角可自由活动。节鞭虽无肌肉着生,但借血压的作用,活动也敏捷。因此触角便于接受来自各种不同方位和方向的刺激(图10-59)。

      原头部后3体节的3对附肢演变成3对口肢,即一对大颚、一对小颚和一片下唇,另加上唇和舌,组成昆虫的口器。各种昆虫随着食性的不同而口器变化很大,上述中华稻蝗具有咀嚼式(chewing type)口器,这种口器最原始和最典型,见于多数昆虫中;由此演变成嚼吸式(chewing-lapping type)、刺吸式(piercing-suching type)、吮吸式(siphoning type)和舐吸式(spongingtype)等各种口器。蜜蜂食花粉,又吮花蜜,其口器为嚼吸式。大颚用来嚼碎花粉和揉蜡塑巢。小颚颇长,轴节杆状,由茎节发出的外颚叶成为颇大的薄片,而内颚叶却几乎完全退化,小颚须萎缩成为2节的小突起。上唇短。下唇的亚颏和颏都退化,而前颏长大。唇舌分为中间的中唇舌(glossa)和外侧的侧唇舌(paraglossa)两部分,前者很长,左右愈合,末端形成一匙状舌瓣(flabellum),后者呈鳞片状,共一对,包围在中唇舌基部的左右两侧。下唇须分为4节,基部两节扁平呈刀状,末部两节小。蜜蜂吮吸蜜汁时,一对小颚的外颚叶和一对下唇须顺着中唇舌形成一个临时性的吸管,中唇舌在吸管内快速前后活动,抽吸蜜汁到管内,然后再转入消化管。中唇舌腹侧有一深沟,唾液由此流出,与食物混和(图10-60)。

     

      蚊类以及半翅目(Hemiptera)和虱目(Siphunculata)等昆虫以高度特化的刺吸式口器刺入动植物的组织内,吸食液汁。例如雌库蚊的口器十分细长,下唇延长呈槽状,末端有一对由下唇须演变而成的唇瓣(labellum),口器的其余部分都嵌合在下唇槽内。上唇形成食物管(food chan-nel),大颚以及小颚的内颚叶则特化成穿刺的口针,小颚的外颚叶完全退化,小颚须短,只3节。舌演变成唾液管(salivary duct)。刺吸时,下唇向后折曲,大颚和小颚,特别是小颚,穿刺吸食对象的皮肤,然后上唇伸入刺破的皮肤内吸血,舌则排出唾液;由于其唾液内含有抗凝物质,可抑止吸食对象血液的凝固(图10-61)。

      绝大多数鳞翅目(Lepidoptera)和某些膜翅目(Hym-enoptera)昆虫具有吮吸式口器,这种口器虽不能穿刺,但可吮吸花蜜等液汁。小颚轴节消失,茎节很小,小颚须也小,内颚叶完全退化,外颚叶却十分发达,左右嵌合成一条长喙(proboscis),作为吮吸的食物管。外颚叶本身中空,其内腔与头腔相通。由于内腔着生多数斜走肌,喙因此卷曲。吮吸时,头腔收缩,血液由头腔通过茎节内腔而被压入外颚叶腔内,喙也就伸直。血液流回头腔后,喙又恢复原来卷曲的状态,这很像吹气而可伸展的玩具纸蛇。大颚退化。上唇很小,覆盖在喙的基部背面。下唇简单,呈板片状;有一对分为3节的下唇须(图10-62)。

      蝇类的口器舐吸式,大颚已完全退化,口器主要由喙和唇瓣两部分构成。喙分基喙(ros-trum)和吸喙(haustellum),前者宽大,像一个倒置的锥体,由着生上唇的头壳部分即唇基(clypeus)以及小颚和下唇基部愈合演变而成;一对小颚须还仍保留,但内、外颚叶均已消失。吸喙可能由下唇颏的末端部以及前颏演变而来,背面中央内陷,形成一条下唇槽(labial groove),槽内扣合上唇和舌。上唇腹面也有一条槽,与舌合成食物管;同时舌本身还有唾液管。唾液管很长,一直延伸到基喙内形成一个唾泵(salivary syringe=salivary pump)。食物管内端连咽,咽又接食管;食物管外端则开口于左右唇瓣之间,这个开口称为前口(prestomium)。唇瓣由左右下唇须演变而成,末端表层内有多数食物沟(food groove),或称伪气管(pseudotracheae)。这些伪气管都间接或直接注入前口,其表面有两行细孔与外界相通。平时左右唇瓣相对闭合,取食时则左右张开,同时血液流入唇瓣腔内,使唇瓣饱满而可紧贴在食物表面。如果食物是液体,那就直接通过表面的细孔而进入伪气管,再由前口沿食物管到达消化管内。如果食物为固体,则先从舌的末端排出唾液,注入食物管,再流经前口而入伪气管,最后通过表面细孔,将唾液涂抹在固体食物上,使之溶解,然后吮食。这些表面的细孔很小,只液体以及直径不超过6μm的固体颗粒可以通过。不过,一对唇瓣有时也可向上翻起,使前口外露,其周围的一些几丁质小齿便能刮取较大的固体颗粒,使之随着液体直接进入前口(图10-63)。

     

      昆虫胸部的3对附肢都演变成步足(walking leg),其基本结构都像中华稻蝗那样,只是跗节不一定分为3小节,有些种类最多可分为5小节,另一些种类却只分2小节,甚至也有不分节的。步足主要用来爬行,但前足和后足往往由于机能改变而形态相应特化,例如稻蝗和蚤类等的后足变成跳跃足(spring leg),其腿节特别粗壮;螳螂等的前足变为捕捉足(gasping leg),其基节颇长,腿节下缘锋利带刺,胫节下缘有凹槽,凹槽左右缘也有刺。腿节和胫节弯曲时,便于夹持食物;蝼蛄等的前足粗短,特化成开掘足(fossorial leg),其腿节呈掌状,用来拨掘泥土,胫节和跗节都呈铗状,有利于切断植物的根部。

     

      绝大多数种类的成虫胸部都有两对翅;翅非由附肢演变而来,而是翅芽(wing pad)逐渐发育形成的。所谓翅芽也就是中胸和后胸近背面左右侧壁的扁平褶突。外翅类即不完全变态的昆虫翅芽从幼虫开始就突出在体外;内翅类即完全变态的昆虫翅芽却沉入幼虫角质膜下,直到蛹期才初见于体外。在发育早期,翅芽上下2层翅壁的结构完全与体壁相同,后来2层上皮细胞逐渐靠拢愈合,最终萎缩退化,因此发育完成的翅仅由两层角质膜构成。翅内有高度角质化的多数翅脉(vein),用来支撑纤薄的翅。翅脉为翅内小管,是2层翅壁未曾愈合的部分,管周角质特别发达坚厚,借以增强翅的牢固性;同时翅脉也是神经、气管以及血液出入的通路。翅脉分为纵脉和横脉两种,纵脉由翅基走向翅缘,而横脉则与纵脉相交。2种翅脉交织,将翅面分成许多小区,各小区称为翅室(cellsof wing)。一片翅内全部翅脉所组成的整个系统称为脉相(脉序、脉系)(veination)。各种昆虫都有其独特的脉相,并且恒定不变,这是昆虫分类的重要依据(图10-64)。

     

      昆虫腹部的附肢几乎完全退化,只保留第十一腹节的一对尾须。尾须或长而分节,或短而不分节;不少高等种类甚至已完全消失。此外雌虫的产卵器也由腹部附肢演变而来。像中华稻蝗等一部分种类雌虫的产卵器只有2对产卵瓣(valvula),而另一部分种类却有3对产卵瓣,除背瓣和腹瓣外,还有内瓣;背瓣和内瓣都由第九腹节的附肢演变而成,腹瓣则代表第八腹节的附肢(图10-65)。

      中华稻蝗的消化系统可代表一般昆虫的消化系统,消化管分为前肠、中肠和后肠3部分,由于来源不同,这3部分在组织学上有着显著的差别。前肠与后肠来源外胚层,都是体壁的内陷,因此内衬角质膜,称为内膜(intima),蜕皮时就像体表的外骨骼一样,也要脱换;中肠来源内胚层,因此无内膜。前、中、后肠都由单层上皮细胞构成,其外有一层由结缔组织形成的底膜,底膜外又有两层肌纤维。前肠和后肠内层为纵肌,外层为环肌,而中肠正相反,内为环肌,外为纵肌。中肠内还有围食膜(peritrophic membrane),这膜将食物和肠壁细胞隔开,防止后者受到磨损。吸食血液或其他液汁的昆虫无围食膜或有而很不发达。围食膜由中肠肠壁细胞内面的分泌物形成,主要成分为几丁质,能使消化酶和营养物质透过。中肠肠壁细胞只吸收透过围食膜的这些营养物质,即单糖、氨基酸和脂肪酸等。围食膜使用一段时间后,带着食物残渣通过后肠,从肛门排出,接着再产生新的围食膜。

     

      马氏管是昆虫的主要排泄器官,由外胚层衍生而成,管的多少因种类而异,像中华稻蝗多到200余条,而大部分内翅类昆虫却只有4~6条;始终成偶数。蚜虫等少数种类则无马氏管。各条管的末端封闭,基端可能直接开口于消化管,也可能两条或多条汇合后再开口。管壁只有一层大型细胞,其外为底膜,底膜外还有环形、螺旋形以至纵走长形的肌纤维。大型细胞层内面无内膜,却有多数微绒毛。血液中的代谢废物即尿酸先进入大型细胞内,并在这些细胞本身所产的几种酶的作用下,分解成尿囊酸、二羟醋酸和尿素等。这些尿酸衍生物都比尿酸本身易溶于水,因此就从大型的管壁细胞本身进入管腔中,最后到达后肠,与粪一起排出体外(图10-66)。

      稻蝗的循环系统和呼吸系统都足以代表一般昆虫的这2个系统,不再阐述。

     

      昆虫具有十分发达的感受器官,这些感觉器官可分3类,即触觉器(机械感受器)、化感器和视觉器(光感器)。触觉器中最简单和最常见的是触毛(sensory hair=sensory seta),广布于昆虫身体的各个部位,能感受接触、气流和水流等任何压力变化的刺激。每根触毛由3个细胞构成,即毛原细胞(trichogen cell)、膜原细胞(tormogencell)和感觉细胞。毛原细胞的毛状突起矗露体表;膜原细胞包围毛原细胞,使之与上皮细胞隔开。感觉细胞伸入毛原细胞内,远端接触毛状突起的基部,近端则穿过体壁底膜成为感觉神经纤维,与神经中枢联系。当毛状突起受外界压力的影响而朝一定方位弯曲时,感觉细胞便产生电脉冲,将刺激通过感觉神经纤维而传导到神经中枢(图10-67)。蟋蟀等尾须上的听毛是触觉器的一种变型,其结构与触毛无多大区别,能感受声波刺激。中华稻蝗等的鼓膜听器也是触觉器的变型,它位于第一腹节的左右两侧,呈半圆形,上有一张薄膜,称为鼓膜(tympanum),膜内顶撑着一群弦音感受器(chordotonal organ)。每个弦音感受器由3个细胞构成,冠细胞(cap cell)撑附在鼓膜的内面,围被细胞(enveloping cell)则包围感觉细胞的远端突起,突起不直接与冠细胞接触。感觉细胞的近端部延长成为听神经纤维,与神经中枢,也就是第3胸神经节联系。鼓膜受到声浪震动,即可被感觉细胞察觉,然后通过听神经纤维,将刺激传导到神经中枢(图10-68)。

     

     

      昆虫的化感器可分味觉器和嗅觉器两种,味觉器存在于口器上,而对昆虫特别重要的是嗅觉器,也就是着生在触角上的嗅毛(aesthetase)。这些嗅毛可十分敏感地检测空气中存在而浓度很低的物质分子,这显然对昆虫的陆栖生活十分重要。因为动物的行为和个体发育往往受外激素(信息素)(pheromone)的激引,而外激素是高度专化的挥发性物质,易被嗅毛检测出来。在3000m以外或更远处的雄蛾可以嗅到尚未交配过的雌蛾所发出的气味而被吸引到雌蛾身旁。蜜蜂、胡蜂和蚂蚁等社会性昆虫以嗅毛识别同种或同巢的个体;有些蚂蚁还循着它们同伴留下的标迹信息回巢或出巢。每根嗅毛由一个或多个感觉细胞构成,细胞的远端突起细长呈纤毛状,这些突起穿过角质膜而暴露体外;也可能不穿过,但突起周围的角质膜却有多数细孔。至于细胞的近端部则延长成为神经纤维,与神经中枢联系(图10-69)。

      昆虫的视觉器可分单眼和复眼两种;单眼又因着生部位的不同而分为背眼(median eye=dorsal ocelli)和侧眼(stemmata=lateral eye)。背眼只出现于成虫体上,通常3个,着生于头部额区,排布呈三角形。而侧眼却见于一部分种类的幼虫头部左右两侧,每侧可能一个,也可能数个,因种类而异。每个单眼只有一个双凸的透镜,其内为一层角膜细胞,角膜细胞层内为由一群视觉细胞构成的小网膜;每个视觉细胞的近端突起延长成为单眼神经纤维。在透镜边缘和视觉细胞间常有色素细胞 (图10-70)。

      单眼大概只可感受光线强弱的变化,而复眼还可形成物像,是昆虫的主要视觉器。复眼共一对,着生在成虫头部左右两侧,其特点是有多个透镜。每个复眼由多数视觉单元即个眼(小眼)(omma-tidium)组成(图10-71)。个眼数目因昆虫种类而不同,从几个到2万个以上。每个个眼包括折射器(dioptric apparatus)和受纳器(recipient apparatus)2个主要部分,前者又包括透镜(lens=cornea)以及直接位于其下方的晶体(crystalline cone)。透镜双凸,由透明的角质膜形成,为2个由上皮细胞特化而成的透镜细胞(corneagenous cell)所产生。每个个眼的透镜表面特称小眼面(cornealfacet),多呈六角形。晶体也透明,由4个大的晶体细胞(cone cell)形成。受纳器也就是小网膜(retinula),由7或8个视觉细胞(retinular cell)构成。每个视觉细胞近端部延长,穿过底膜,形成视神经纤维,多条纤维就束集成视神经。在小网膜中央,各视觉细胞相互接触的条状内棱称为视小杆(rhabdomer),是光线的感受区;每个小网膜的7或8条视小杆集合成柱状的视杆(rhab-dom)(图10-72)。在电子显微镜下观察视觉细胞,可见视小杆由多数垂直于视杆长轴的微绒毛(mi-crovilli)构成(图10-73)。个眼除上述两主要部分外,在晶体和小网膜周围还有用来遮挡光线的色素细胞(pigment cell)(图10-72)。一个视杆只能接受视野中所属个眼前方面对的一小光点,透过邻近个眼的任何光线都被色素细胞遮隔,不能焦聚在同一视杆上。复眼凸起呈半球形,各个个眼见到视野的不同部分,来自外部物体的光线通过透镜和晶体焦聚在视杆上,这些小光点的光强度因此各不相同,集合起来就成为由多数明暗不同的光点所组成的物像,很似书报上所刊登的照片。物像的正确与否,有赖于组成复眼的个眼数目。

     

      一般昆虫的神经系统都像中华稻蝗一样,分为中枢神经系统(central nervous system)、周边神经系统(peripheral nervous system)以及交感神经系统(内脏神经系统)(sympathetic nervoussystem)3部分。中枢神经系统由脑、食管神经节与腹神经链构成。昆虫的脑在无脊椎动物中最为发达,它由原头部前3对神经节演变而来,分为前脑(protocerebrum=procerebrum)、中脑(间脑)(deutocerebrum)与后脑(tritocerebrum)。前脑代表原头部第一体节的一对神经节,占脑的大部分,左右两侧膨大成为视叶(optic lobe)。中脑由原头部第二体节的一对神经节形成;代表原头部第三体节的一对神经节即后脑,由于昆虫无第二触角而颇不发达。食管下神经节由原头部后三体节的3对神经节愈合而成,位于食管下方,以一对围食管神经与食管上方的脑相连。一条腹神经链原系左右2根神经干(nerve trunk)相互靠拢合并而成,原神经干上成对的神经节也左右相互愈合,形成腹神经链上3个胸神经节和8个腹神经节,末一个腹神经节由退化的末3个腹节的3对神经节愈合而成。周边神经系统由脑、食管下神经节以及腹神经链上各神经节发出的神经构成。交感神经系统支配内脏的活动和气孔的开闭等,由腹神经链上的神经节发出(图10- 54,图10-74)。

     

     

      昆虫两性异形明显,不仅生殖器官,其第二性征也因雌雄而不同,尤其鳞翅目等像鸟类那样,两性色彩差异特别显著。雌雄生殖器官的结构基本上都与中华稻蝗相似。交配时,雄虫授予雌虫的可能是精荚,也可能是游离的精子。体内受精;雌虫排出的是受精卵。卵外有两层包被物,内层为卵黄膜(vitelline membrane),外层为卵壳(chrion),壳上有一个或多个小孔,称为卵孔(mi-cropyle),是受精时精子的入口。昆虫的卵是中黄卵。

      昆虫的个体发育分为胚胎时期和胚后时期两个阶段。在胚胎时期,受精卵在卵壳内充分发育成为胚胎,胚胎随后脱壳而出,成为幼态昆虫,称为孵化(hatching)。孵化以后,就进入胚后时期。昆虫胚后时期的发育变态幅度小于甲壳动物,可分为不完全变态(incomplete metamorpho-sis)和完全变态(complete metamorphosis)2种。发育变态的不同取决于孵化的迟早,而孵化的迟早又取决于卵子所含营养物质的多少。例如中华稻蝗的卵内含丰富的养分,胚胎在卵内充分发育,孵化时幼态昆虫已和成虫无多大区别,经过不完全变态,即可发育为成虫。这种幼态昆虫通称为若虫(稚虫)(nymph);在个别情况下,还有一些特殊的名称,如蝗虫的若虫特称为蝻(hop-per)。反之,各种蝶和蛾的卵子养分不足,胚胎提早孵化,孵化后的幼态昆虫必须经过变化幅度大的完全变态,才能转变为成虫。这种幼态昆虫称为幼虫(larva),幼虫先发育成蛹(pupa),最终才变为成虫(imago)。完全变态的昆虫不仅在发育变态过程中出现蛹,同时幼虫的习性和形态都显然不同于成虫。在胚后时期,从一种虫态转变到另一种虫态,或者同一种虫态由前一龄发育到后一龄,都须通过一次蜕皮。蜕皮的次数因昆虫种类而不同,少的仅一次,多的可达40余次;各种昆虫蜕皮次数都恒定不变。若虫和幼虫一般要蜕皮多次,蛹只蜕皮一次,成虫不再蜕皮,这和甲壳动物不同。昆虫一生中的最末一次蜕皮特称羽化(emergence=eclosion);在不完全变态的昆虫中为若虫的最末一次蜕皮,在完全变态的昆虫中,则为蛹的一次蜕皮(图10-75)。

     

      大多数种类的雌虫排出受精卵后,胚胎发育就处在外界环境中完成,这样的生殖称为卵生(oviparity)。但少数种类胚胎发育的大部分过程已在母虫体内度过,以致在排卵的瞬间或排卵后不久,幼虫就从卵壳内匍匐而出,这样的生殖叫做卵胎生(ovoviparity)。此外,另有一些种类的胚胎发育完全在母虫体内完成,因此母虫产出的是幼虫而不是卵,这称为胎生(viviparity)。

      昆虫从卵开始,经过若虫,或者顺次经过幼虫和蛹,直到变为成虫而产生后代为止,称为一个世代(generation),也可称为一代(brood)。每个世代历时的长短因种类和外界条件而异,中华稻蝗等多数种类一年只有一个世代,这些昆虫称为一年一代昆虫或一化性昆虫。世代历时短的种类一年可连续有几个世代,称为一年多代昆虫或多化性昆虫。另有绝少数种类一个世代可长达几年之久,这些种类称为多年一代昆虫或多年性昆虫。

      综上所述,昆虫纲的主要特征是:高度适应陆上生活,具有完整而高效的空气呼吸器即气管。体分头、胸、腹三部分,头部附肢演变成一对触角、一对大颚、一对小颚和一片下唇。胸部是运动中心,有3对强壮的步足和2对可飞翔的翅。腹部附肢几乎全部退化。

      (三)重要类群 昆虫纲不仅是节肢动物门,也是动物界最大的一个纲,已有纪录的共854000种,除去15000化石种外,现存约840000种,通常分为2亚纲、约30目。

      无翅亚纲(Apterygota)是一类原始昆虫,有些特征近似多足纲。体小。原始无翅。腹部除尾须和产卵器外,还常出现其他退化的腹肢。气管无或简单。胚后发育无或略有变态。性成熟后,尚可继续蜕皮。分为4目,共约3500种。如毛衣鱼(Ctenolepismvillosa),也称蠹鱼,体长8~9mm,被银色鳞片,无单眼,有小的复眼。除一对长的尾须外,第十一腹节还有一条中尾丝。常见于抽屉、箱柜和书橱内,啮咬衣服和书籍等(图10-76)。

     

      有翅亚纲(Pterygota)原始有翅,但少数种类翅退化消失。腹部除尾须和产卵器外,别无其他腹肢。气管复杂。胚后发育有变态。性成熟后,不再蜕皮。共约835 000种,分为20余目,现择其重要者简介如下:

      蜉蝣目(Pterygota):小型至中型。体柔软。复眼大。触角细小。翅膜质;后翅小或消失。一对尾须细长多节,中间常有一中尾丝。若虫栖于湖泊、池塘和溪流中,植食性。像成虫一样,也有一对长的尾须和一条中尾丝。具有片状或丝状气管鳃。成虫口器退化,不取食。短命,多数种类的成虫只存活几小时,但若虫可活3年之久。不完全变态。如蜉蝣(Ephemera),体长1cm以上,常日落后成群飞舞水边,进行交配(图10-77,图10-78)。

     

      蜻蜒目(Odonata):大型。头部转动灵活。复眼大。触角细小。口器咀嚼式,有坚强的齿。翅两对,不能折叠,膜质透明,翅脉网状,多横脉。各翅均有一翅痣(pterostigma)。尾须小,只一节。白天活动,飞行敏捷而有力,可持续飞行颇长时间,并能在飞行中捕捉其他昆虫为食。若虫水生,其下唇特化成一捕食器官,称为面罩(mask),用来捕食小型甲壳动物和其他昆虫。不完全变态。我国最常见的如黑眼蜻蜒(Aeschna melanictera)体粗壮,长约50mm,翅基宽,后翅略大于前翅,休息时,翅平展于身体左右两侧。新豆娘(Caenagrion),我国也常见,体细瘦,翅基狭,前后翅的大小和形状都相似;休息时,翅竖立体背(图10-79)。

     

      直翅目(Orthoptera):中型到大型。复眼一般大小,触角丝状,多节。口器咀嚼式。前翅为覆翅(tegmen),狭而较厚,革质,休息时掩盖后翅。后翅宽而较薄,膜质,休息时折叠于前翅之下。后足发达,成为跳跃足。尾须短,几乎均为一节。常具听器。雄虫一般有发声器。雌虫产卵器发达。不完全变态。本目昆虫可分两类,一类触角长度超过体长之半,听器位于前足胫节,雄虫以左右前翅相互摩擦而发声,雌虫产卵器长。如蟋蟀(Gryllulus chinensis)、金钟儿(Homoeogrylusjaponicus)、纺织娘(Mecopoda elongata)等均系鸣声可爱的昆虫。另一类触角长度不超过体长之半,听器位于第一腹节左右两侧,雄虫以同侧的前翅和后足摩擦发声,雌虫产卵器短。如中华稻蝗、大尖头(Acrida turrita)、小尖头(Atractomorpha ambigua)以及东亚飞蝗(Locusta migrato-ria manilensis)等农业害虫,尤其飞蝗,危害特别严重(图10-80)。

     

      竹节虫目(Phasmida):大型。体多呈棒状,少数种类扁平似叶。触角细长多节。复眼较小。口器咀嚼式。翅退化或完全消失。尾须短,仅一节。雄虫稀少,常行孤雌生殖。雌虫产卵器不明显;卵单产,散落地面。行动迂拙。以拟态著称。不完全变态。无显著农害。如瘦(Macellasouchongia),呈竹枝状,我国也产,个体稀少(图10-81)。

     

      网翅目(Dictyoptera):中型到大型。头部转动灵活。触角细长多节。复眼发达。口器咀嚼式。前翅稍厚,形成覆翅,以一弧形围限的臀叶可与直翅目的覆翅明显区别。后翅柔软,横脉稀疏,有一可摺叠的臀叶。尾须不长,多节。雌虫产卵器不明显。不完全变态。本目昆虫可分两类,一类前足为简单的步足,杂食性或植食性,夜出活动,如栖憩室内、传播疾病的美洲大蠊(Periplaneta americana)以及可做中药的地鳖(Eupolyphaga sinensis)。另一类前足为捕捉足,肉食性,捕捉其他昆虫为食,白天活动,如捕食害虫的大刀螳螂(Paratenodera sinensis)(图10-82)。

     

      等翅目(Isoptera):本目昆虫统称白蚁(termites=white ants)。小型至中型。体柔软,色浅。触角较短小,呈佛珠状,多节。复眼有或无。口器咀嚼式。翅的有无因个体而不同,有些个体无翅,有些翅不充分发育,还有些虽具2对翅,但婚飞后脱落。前翅和后翅均膜质,其大小、形状与翅脉也前后相似。尾须很短,分2节。不完全变态。为社会性昆虫,同种个体大量集结,共居一巢,形成所谓社会。一个白蚁社会就是一个庞大的家庭,其成员都是一对蚁后和蚁王的子代。蚁群的大小跟种类和建巢的久暂有关,大的蚁群有几百万甚至上千万个成员。这些成员可分两大型,即生殖蚁和非生殖蚁,前者包括蚁后和蚁王,具有生殖能力,体较大,有一对复眼和两对充分发育的翅。每年初夏,蚁群内产生一批生殖蚁,常在闷热的午后,出巢婚飞,不久落地,2对翅脱落,新蚁后和新蚁王随即交配,双双潜入地下,开始创建新的蚁群。非生殖蚁包括工蚁和兵蚁,都是一些未充分发育的个体,其发育受到蚁后所分泌的外激素的抑止,无生殖能力,同时又缺眼缺翅。工蚁在蚁群中数目最多,承担觅食、哺育和筑巢等。兵蚁头部大,大颚或前额特化,强捍擅斗,护巢御敌。本目共2000余种,分布以热带和亚热带为主,我国约产400种,家白蚁(Coptote-rmes formosanus)和黑翅土白蚁,(Odontotermes formosanus)是我国两种危害最严重的白蚁,尤其长江以南,蚁害特别严重,前一种主要破坏木质建筑物,后一种破坏堤坝(图10-83)。

     

      虱目(Siphunculata):小型。体背腹扁平。触角3~5节。有复眼而无单眼。口器刺吸式。胸节完全愈合。无翅。缺尾须。不完全变态。为人类和哺乳动物体外寄生虫,终生寄生,吸食血液。如人虱(Pediculus humanus),除吸食人血外,还可传播斑疹伤寒等疾病(图10-84)。

     

      异翅目(Heteroptera):本目昆虫统称椿象或蝽(true bugs)。小型至大型。触角3~5节,一般4节。复眼大,单眼2个。口器刺吸式,呈长喙状。翅2对,前翅为半鞘翅(hemielytron),不等质,基部革质,坚实不透明,称为革部(corium),末部膜质,柔软透明,称为膜部(membrane);停息时,左右前翅平覆于腹部背面。后翅全部膜质或退化。后胸有臭腺,遇敌害时放出臭气,故俗名放屁虫。无尾须。不完全变态。不少种类为农业害虫,吸食作物液汁,如麦蝽(Aelia)等。少数种类如温带臭虫(Cimex lectularius)栖憩墙、床、家具等缝隙中,夜出吸食人血。还有一些水生的常见种类,如仰泳蝽(松藻虫)(Notonecta)、水蝇(Gerris)和桂花蝉(Lethocerus indicus)等均食害幼鱼,为淡水养殖业的敌害;桂花蝉广东等地食用(图10-85)。

     

      同翅目(Homoptera):小型至大型。触角短或长,节数因种类而异。复眼发达,单眼2或3个。口器刺吸式,呈喙状。翅2对,某些种类的部分个体无翅。前翅膜状均质,停息时叠于体之左右两侧,呈屋脊状。后翅也膜质。无尾须。不完全变态。吸食植物液汁,严重危害农作物。如蚱蝉(Cryptotympana atra),体长40mm~48mm,是最大的一种蝉。雄虫第一腹节两侧有发声器,夏日高鸣树上。成虫存活仅一周上下,两性交配后,雌虫产卵于树木嫩枝的组织中,孵出的幼虫钻入土内,吸食嫩根的液汁。在地下至少生活二三年,蜕皮7次,才发育成拟蛹。谷雨时节拟蛹从土中钻出,顺树干爬到30cm~70cm的高处羽化为成虫,其脱下的蛹壳称为“蝉蜕”或“蝉衣”,可入药(图10-86)。

     

      蚜虫是属于本目的一类重要农业害虫,危害森林、果木、花卉和多种农作物,共有3000余种,如棉蚜(Aphis gossypii),食性很广,可在几百种植物上生活;每年10月到次年5月,生活在苦荬菜、蒲公英、野蓟、夏枯草、荠菜、车前子和鼠李等第一寄主植物(冬季寄主植物)上,6~9月则迁到除棉花外以瓜类为主的第二寄主植物(夏季寄主植物)上。一年可繁殖20~30代,以受精卵越冬。每年3、4月间,受精卵孵出无翅雌虫,称为干母(fundatrix),这是一年中最早的一代。干母在第一寄主植物上行孤雌生殖,胎生干蚜(fundatrigeniae),干蚜也是无翅的雌虫,同样行孤雌生殖,再胎生一二代,虫数因而增多,开始产生有翅的雌虫,称为迁移蚜(migrantes)。迁移蚜借风力迁到第二寄主植物上,仍行孤雌生殖,胎生多代无翅的雌虫,称为主蚜(alienicolae)。主蚜数目大增,对棉和瓜类起了很大的危害作用。到秋季第二寄主植物逐渐枯萎,主蚜群中出现一批有翅的雌虫,称为产性蚜(sexupare),它们乘风飞落在第一寄主植物上,又行孤雌生殖,胎生雌雄两种有性蚜(sexuales)。雌蚜无翅,而雄蚜有翅,二者随即交配,不久雄蚜死去,雌蚜则钻入土中,在第一寄主植物根部产出受精卵,每只雌蚜产卵3、4粒。产卵后,雌蚜也随即死亡。到第二年春季,受精卵孵出若虫,从土中爬出,发育成干母(图10-87)。

     

      脉翅目(Neuroptera):小型至大型。体柔软。触角发达,呈丝状,多节。复眼大,常有3单眼。口器咀嚼式。2对翅大小几乎相等,均膜质,无臀叶,翅脉多而呈网状,停息时置于腹部背面呈屋脊状。尾须一节或无。成虫取食或不取食。幼虫肉食性,捕食其他昆虫。完全变态。常见如草蛉(Chrysopa perla),捕食蚜虫,因称蚜狮。在棉田中一生捕食棉蚜2201.5只;成虫每天捕食303~360只,幼虫678.3只(图10-88)。

     

      鞘翅目(Coleoptera):为动物界最大的目,共约35万种,统称甲虫或(beetles)。小型到大型。体坚硬,有光泽。触角多样,一般10~11节。除穴居种类外,通常有复眼;多缺单眼。口器咀嚼式。前胸发达,其背板宽大。中胸远较后胸小,前者背板呈三角形,露出在左右鞘翅基部之间,称为小盾片(scutellum)。前翅特化成鞘翅(elytron),角质,坚厚,形如刀鞘,无明显的翅脉,飞行时不起推进虫体的作用,停息时掩护后翅和腹部,在体背左右相遇而不相叠,其间留有一条直线形的鞘缝。后翅膜质,较长,用来飞行,停息时摺叠于鞘翅之下。无尾须。完全变态(图10-89)。少数种类水生,如龙虱(Cybis-ter japonicus),大多陆栖,如埋葬虫(Necrophorus vespillo),体长20mm~25mm,黑色,群栖鸟兽尸体旁,挖掘洞穴,使尸体陷入其中,并将泥土掩盖尸体,备作食物。独角仙(Xylotrupes dichoto-mus),长约450mm,黑褐色而具光泽。雄虫头顶有一末端分叉的角状突起,前胸背板也有棘状突起;雌虫无这些突起。成虫以植物液汁为食;幼虫蛀食树干,形成孔道。星天牛(Anoplophorachinensis),体长19mm~39mm,黑色,鞘翅上有横列的白色毛斑约20个。触角长于身体。幼虫扁圆筒形,胸足退化,蛀食树干,俗称锯树郎。铜绿丽金龟子(Anomala corpulenta),体长10mm~13mm,卵圆形,暗铜绿色。触角呈鳃叶状,危害植物的叶、花、芽及果实。幼虫称为蛴螬,乳白色,常弯曲呈马蹄形,背面多横皱纹,居土中啮食植物的根和块茎等。细胸叩头虫(Agriotes fus-cicollis),体长20mm~25mm,前胸腹板的一个棘突,喀哒一声,可嵌入中胸腹板的一个凹窝内,由于重心突变,背面朝下的虫体可弹起翻转,恢复腹面朝下的正常姿态。幼虫黄色,呈针状,称为金针虫,居土中啮食作物根部和块茎等。米象(Sitophilus oryzae),体长2.3mm~3.5mm,深赤褐色,头部向前突起呈长吻状。幼虫乳白色。每年繁殖2~5代。成虫和幼虫都蛀食稻麦等粮食。七星瓢虫(Coccinella septen-puncta),体长5mm~7mm,半球形,鞘翅红色或橙黄色,共有7个黑点,左右翅各3个,翅间骑缝上共一个。成虫和幼虫都捕食蚜虫,每头可食蚜虫100余只。一年繁殖4~5代(图10-90)。

     

      蚤目(Siphonaptera):小型。体左右侧扁,坚韧。触角短,3节。无复眼,单眼一对或无。口器刺吸式。无翅。足适于攀缘和跳跃,尤其后足,特别发达,弹跳有力。人蚤跃起高达250mm,约为其体长的100倍。无尾须。完全变态。全部是鸟兽和人类的体外吸血寄生虫;幼虫栖于宿主居所及其邻近地面,以有机碎屑为食。如人蚤(Pulex irritans),适应力强,繁殖率高,常大量出现,不仅骚扰人体,还媒介鼠疫。鼠蚤(Xenopsylla cheopis),原产印度,后随鼠类宿主而扩布到欧亚两洲的温暖地区,我国沿海各地也有分布。被公认为鼠疫的主要媒介者。鼠疫是一种烈性传染病,病原体为鼠疫杆菌,历史上曾有过多次爆发性大流行,死亡人数前后已达2亿(图10-91)。

     

      双翅目(Diptera):小型到中型。触角细长多节,或短而仅3节。复眼通常颇大;单眼蚊类大多无,蝇类一般3个。口器刺吸式或舐吸式。前翅膜质,用来飞翔。后翅特化成平衡棒(halter);蝇类的平衡棒隐藏于前翅基部的翅瓣下。尾须无或有。完全变态。本目昆虫分为蚊和蝇两类。蚊类成虫身细足长,触角多节,长于头部和胸部的总长。幼虫称为孑孓(wiggler),有足,头部明显。蝇类成虫身粗足短,触角短于头部和胸部的总长,只3节,末节末端有节鞭或末节背面有一根羽状刚毛,称为触角芒(arista)。幼虫称为蛆(maggot),无足,头部退化(图10-92)。

     

      与人类健康关系密切的蚊类有3属,即库蚊属(家蚊属)(Culex)、按蚊属(疟蚊属)(Anophe-les)和伊蚊属(黑斑蚊属)(Aedes);这3属在我国各有几十种。蚊类不仅吸食人体血液,还传播多种疾病,库蚊主要传播丝虫病,按蚊是疟疾的主要传播者,伊蚊则传播流行性乙型脑炎。3属的生活史相似,例如库蚊羽化后不久就进行交配,交配在黄昏或黎明之际,室外空中飞舞状态下完成。随即雌虫窜入室内寻求吸血对象。吸血以后,便飞到阴暗处停息躲藏;这时体内卵巢开始发育,经2~3日,飞出室外,产卵于水面或潮湿泥土上。卵呈长圆形,长约0.5mm~1.0mm,每次产150~300粒,相互平行粘合成卵块,呈向日葵形。雌蚊可连续产卵2~3次,一生平均产卵800~1000粒。卵经2~5日孵出幼虫,即孑孓,在水中以单细胞藻类和植物碎屑为食。静息时,幼虫身体和水面形成一角度,头部斜向下方,而腹部上翘;第八腹节的一个呼吸管露出水面,以行空气呼吸。经7~10日,共蜕皮4次,发育成蛹。蛹在水中虽不摄食,却可活动。头胸两部分大,且相互愈合。胸部背面有一对呼吸管,管细,开口也小。经2~3日,蛹羽化为成虫。雄蚊触角蓬松多毛,易与雌蚊区别,在野外以植物液汁为食,交配后不久死亡,寿命约一周。雌蚊交配后窜入室内,寿命2~3周。每代发育时间平均11~18天,全年繁殖约11代。按蚊和伊蚊两属的生活史虽跟库蚊属基本相同,但发育各阶段的虫态和习性却互不相同,现列表比较并图示如下(表10-1,图10-93)。

     

      蝇类中最常见的是家蝇(Musca domestica),几乎完全生活在人类居住的地方,并常窜入室内。一头家蝇可带菌5亿个,包括痢疾杆菌、伤寒杆菌、霍乱弧菌、结核杆菌、麻疯杆菌等共计40~60种,其中以肠胃传染病菌为主。家蝇一年繁殖9~12代,多的可达20代。羽化后5天,雌蝇即交配产卵,随后每隔2~3天产卵一次。每头雌蝇一般产卵4~6次,每次约100粒,一生平均产卵500粒;最多可达2000粒。卵产在粪便和垃圾上,呈白色,长椭圆形,长约1mm,经8~15小时孵化,刚孵出的蛆长约2mm,无足,透明,随后逐渐变呈淡黄色,以细菌为食。约经4天,蜕皮3次,钻入土中化蛹;蛹期长达数周。羽化后成虫从土中爬出。生活史的任何阶段均可越冬(图10-94)。

     

      鳞翅目(Lepidoptera):为昆虫纲第二大目,共约14万种。小型到大型。全身被鳞片,尤其在翅上特别密集。鳞片由体表的毛演变而成,是色彩的载体;通过鳞片的组合,使翅带有各种不同颜色和斑纹。触角多节,形状多样。复眼大,单眼一般2个。口器特化成卷曲的长喙,用来吮食花蜜。但很多种蛾类口器退化,不摄食。两对翅扁平,前翅较后翅大。翅脉稀少,特别是横脉;前后各翅均有一大的中室(medial cell)。飞行时,前后翅连在一起活动;静息时,两对翅蝶类竖直上举,而蛾类则分展左右或向后平置,叠在腹部背面。有退化的尾须。完全变态。幼虫称为蠋(eruca),其身体由发达的头部、3胸节和10腹节构成。多足;除3对胸足外,第三至第六腹节各有一对腹足,第十腹节还有一对尾足。口器咀嚼式,主要啮食显花植物的叶子,因而成为农业害虫。颚腺分泌唾液;下唇腺特化成丝腺。幼虫共5龄,末龄大多吐丝作茧而化蛹(图10-95)。

     

      本目昆虫分为两大类,即蝶和蛾。蝶类触角细长,末端膨大呈鼓槌状。腹部细。白天活动。幼虫不作茧,蛹裸露。如菜粉蝶(Pieris rapae),为甘蓝、白菜、萝卜和油菜等十字花科植物的重要害虫。成虫体长15mm~20mm,翅灰白,略带青色,雌虫前翅左右各有两个黑斑,后翅只一个,而雄虫前后翅都仅一个黑斑。早晚静息,日中飞翔。对十字花科植物所含芥子油的挥发气味有强烈的趋化性,因此交配后雌虫就产卵在这些植物上。卵散生,呈炮弹形,上端细于下端,经3~4日孵化。幼虫通称菜青虫,长28mm~35mm,绿色,日间沿叶脉静息于叶背,夜间活动,啮食叶片。约经10~14日化成蛹。蛹前半部粗,后半部瘦削,再经1~2周,羽化为成虫。每年可繁殖5~8代。11月下旬全部幼虫都化蛹越冬,越冬蛹附着在树枝、墙壁或屋檐下,翌年4月羽化(图10-96)。

     

      蛾类种类特别丰富,约占本目总种数的90%以上。触角形状多样,但绝不呈鼓槌状。腹部粗大。黎明、薄暮或夜间活动。幼虫作茧化蛹。不少种类如三化螟(Tryporyza incertulas)、粘虫(Mythimna separata)、棉红铃虫(Pectinophora gossypiella)等都是重要农业害虫,但蛾类中也有少数益虫,如家蚕(Bombyx mori),原产我国,至少3千多年前已开始人工饲养。欧洲在希腊罗马时代所用的蚕丝都由我国输入,被视为珍品。一直到公元6世纪,才由传教士带回蚕卵,开始在欧洲饲养。幼虫通称为蚕;刚孵化时,体表密生黑毛,特称毛蚕或蚁蚕。以桑叶为食,长大后转呈青白色,毛也随之减少。体圆柱形,分头、胸、腹三体部,头部淡红色,左右各侧有6个单眼。触角短,仅3节。口器咀嚼式。胸部3节,各节有一对单爪式的胸足,用来抓食。腹部10节,第二至第五腹节背面各带一对涡状纹。第三至第六腹节各有一对腹足,用来爬行;末一腹节的一对尾足则作抱枝之用。腹足和尾足在化蛾时都消失,因此合称假足。此外,第八腹节背面还有一尾角,具平衡身体的作用。第一胸节以及前8个腹节两侧各有一对气孔。丝腺一对,位于体内胃的左右两侧。在第四次蜕皮以后,丝腺迅速生长,可分产丝、储丝和吐丝三部分。产丝部从血液中吸收可形成丝的物质,储丝部则存储丝浆,吐丝部吐出丝浆,使之凝固成蚕丝。幼虫蜕皮4次,经一月余的时间,吐丝作茧,每茧丝长1000m~1500m。再经10余日,幼虫在茧内变成蛹,蛹再羽化为成虫,即蚕蛾,破茧而出。蚕蛾体大翅小,丧失飞翔能力。口器退化,不摄食。雄蛾较小,雌蛾腹部特别膨大,交配产卵后雌雄都死亡。以卵越冬(图10-97)。

     

      膜翅目(Hymenoptera):为昆虫纲第三大目,其种数仅次于鞘翅目和鳞翅目,共约11万种。小型到中型。触角形状多样,但大多弯曲呈膝状,一般雌虫13节,雄虫12节。一对复眼大,另有3个单眼,无翅个体缺单眼。口器嚼吸式。两对翅均膜质;翅脉少,尤其横脉。后翅较小。因后翅前缘有翅钩列,可和前翅的反卷后缘钩连,飞翔时前后翅同步活动。静息时,超平展于腹部背面。少数种类的一些个体无翅,或交配后翅脱落。第一腹节和后胸合并,称为并胸腹节(propo-deum);大多数种类并胸腹节之后,身体缢缩似柄。无尾须。雌虫腹部末端有一锯状或针状产卵器;大部分种类的卵通过产卵器产出,但一部分种类的卵由产卵器基部的生殖孔排出,产卵器演变成喷注毒液的攻防器官。这器官由一螫针和一对刺组成,腹部内又有一毒腺,毒腺开口于螫针基部。刺螫时,螫针和刺外伸,穿入被螫者体内,同时毒液流经螫针和刺之间的空道而注入被螫者伤口。完全变态。孤雌生殖较其他目普遍(图10-98)。

     

      本目不少种类为社会性昆虫,如各种蚂蚁(Formicidae)和蜜蜂(Apis mellifica=Apis mel-lifera)等。前者习性十分近似白蚁,蚁群中同样有蚁后、蚁王、工蚁和兵蚁,但蚂蚁和白蚁属于两个不同的目,形态特征相互明显不同。蜜蜂的蜂群相当大,每群成员多达5万~8万;分蜂王(后蜂)、工蜂和雄蜂3种,各分居在巢脾的不同蜂室内。较小的六角形蜂室为工蜂所居,雄蜂的蜂室较大,至于蜂王所居的蜂室则位于巢脾边缘,多少呈不规则的囊状,特称王台。每个蜂群只有一头蜂王,蜂王由受精卵发育而来,体大,腹部长,全靠工蜂喂养,专事产卵,一年至少可产20万粒。寿命最长5年。工蜂在蜂群中数目最多,也由受精卵发育而来,体虽小而十分健壮,擅于飞翔。生殖器官发育不完全,无生殖能力。只存活1.5月至2个月。觅食、哺育和筑巢等全由工蜂负责。工蜂出巢采集花蜜和花粉,采蜜利用其口器,采粉则用花粉筐。所谓花粉筐也就是后足的一种独特结构,由胫节外侧的一个凹陷及其周边弯曲的刚毛构成。此外胫节内侧另有刚毛组成的花粉刷。采粉时,工蜂利用花粉刷将全身细毛上沾满的花粉粒刷下,混以唾液和采得的一部分花蜜,粘合成小团块,装入花粉筐中,随后带回巢内,再进行加工。工蜂用咽喉腺分泌的王浆(蜂乳)哺育幼虫;从孵化后第四天起,雄蜂和工蜂的幼虫改喂花粉和花蜜的混合物,而蜂王的幼虫则用王浆一直喂到化蛹。工蜂还利用大颚,将腹部蜡腺所分泌的蜡揉塑成巢。雄蜂由不受精的卵发育而成,每个蜂群只有90~200只,体小于蜂王而大于工蜂,翅和复眼都较发达,无螫针,口器退化,全靠工蜂喂养。除与蜂王交配外,别无他事,闲居巢内。每届秋冬,巢内蜜少,常被工蜂逐出巢外或咬死巢内,寿命约5个月。春夏巢内新产的蜂王在天气晴朗的中午或午后,出巢飞舞,一小群雄蜂追随其后。它们在空中旋转飞翔,越飞越快,体弱的雄蜂相继掉落地面,只留最强壮的一头在空中跟新蜂王交配,随后双双落地,旋即分开。雄蜂由于分开时交接器拔断而死去,新蜂王则满纳精子,飞归旧巢产卵。不久,老蜂王率领一部分工蜂飞离旧巢,形成新的蜂群,称为分群,而旧巢也就被新蜂王所占(图10-99)。

     

      本目还包括很多寄生种类,这些寄生蜂体小,产卵器长,可穿入宿主昆虫体内或卵内产卵,孵化的幼虫就成为宿主的外寄生物或内寄生物,这对于抑制害虫有重要意义。如金小蜂(Dibrach-ys cavus),体长雌蜂1.7mm~3.2mm,雄蜂较小。全身青黑,带有闪光。交配后,雌蜂利用触角在棉仓内到处寻找红铃虫茧,找到后,便将腹部末端的产卵器刺入茧内,杀死其中的蛹。并分泌乳白透明的胶液,形成一条细管,称为吸食管,从茧表面直通蛹内。随后拔出产卵器,转身就用口器从吸食管吸食蛹的体液,作为产卵前的营养。雌蜂得到营养补充以后,体内卵迅速发育,吸食后第二天,重新将产卵器插入茧内,开始产卵于蛹的表面。每次产卵3~5粒,一个茧内一般产10粒左右,多的可达30余粒。雌蜂在一个红铃虫茧内产卵完毕后,又去寻找其他虫茧继续取食和产卵。不久,金小蜂卵孵出幼虫,就在红铃虫蛹的体壁上吸食其体液,随后发育成蛹,并羽化为成虫,方从茧内飞出。每年繁殖11~12代。棉仓内越冬的红铃虫茧大多有金小蜂寄生,寄生率可达80%以上,可见金小蜂明显能抑制红铃虫的发生。赤眼蜂(Trichogramma evanescens),体粗短,长仅0.36mm~0.90mm,全身暗褐色,复眼赤红色。每年繁殖10代以上,每代发育时间1~2周。交配后雌蜂产卵于二化螟卵内,一次产卵10多粒,每个螟卵内只产一粒。孵化的幼虫即以螟卵为食,随后发育成蛹,并羽化为成虫而飞离螟卵。螟卵由于赤眼蜂的寄生而死亡,因此赤眼蜂对抑制这种重要的水稻害虫有不可低估的作用(图10-100)。

     

     

    第三节 节肢动物与人类

     

      本门动物种类繁多,数量浩大,分布广泛,跟人类的关系十分密切,依据对人类的利害关系,可分有益和有害两大类,但这样划分是相对的,例如蝎子和蜈蚣都会分泌毒液,咬螫伤人,而另一方面却可作为药材,医治疾病。

      有益节肢动物所起的作用主要表现在下列各方面:①供人类食用,尤其甲壳纲中的各种虾蟹,不仅滋味鲜味,营养价值也高;②提供工业原料,例如家蚕,目前世界上共有40多个国家和地区人工饲养,年产蚕茧约800万担,蚕丝约5万t,我国的产茧量和产丝量都占首位;③作为经济鱼类的天然饵料,例如鲱鱼、大黄鱼、小黄鱼以及带鱼等都以桡足类作为主要食饵;在淡水水域中,桡足类、枝角类以及昆虫幼虫对鲢鳙等经济鱼类的幼鱼和成鱼也有重要的饵料意义,特别是枝角类,我国渔民自古以来就称为鱼虫;④完成植物的传粉作用,油菜和多种果树都是虫媒植物,借蜜蜂等昆虫传播花粉,否则不可能结果;⑤抑制害虫,自然界的各种动植物和微生物彼此之间由于摄食关系而形成食物链。不少昆虫食害作物、果树和森林,称为害虫,而害虫又被肉食性蜘蛛和其他昆虫所食,如上述金小蜂抑制棉红铃虫等;⑥制成药物,节肢动物本身或其产品可以制成药物,防治疾病,如蝎子、蜈蚣、地鳖等。鲎的血液具有超微量(10-12g)的敏感性,可制成试剂,快速而简便的检测内毒素和热源物质。

      有害节肢动物主要的危害有两方面,一是传播疾病,严重威胁人们的健康和生命。凡可引起疾病的生物统称病原体(病原生物),包括病毒、立克次体、螺旋体、细菌、真菌以及寄生虫等。由寄生虫引起的疾病称为寄生虫病;由其余各种病原体引起的疾病则称为传染病。寄生虫病和传染病二者的病原体本身都缺乏移动能力,须借外力传播,特别是昆虫起了十分重要的作用,人类传染病的2/3均通过昆虫媒介,例如虱传播斑疹伤寒、回归热和战壕热。二是严重危害农作物、果树和森林等,特别是有害昆虫每年夺走我们大量的粮食、瓜果和木材。在旧中国,害虫猖獗,尤其飞蝗,危害特别严重。蝗灾自古以来,和水、旱灾一起,成了威胁我国人民最严重的三大自然灾害。飞蝗分布很广,出现在长城以南、长江以北的平原地区,东起苏鲁海滨,西至陕西的渭水流域,包括江苏、安徽、河北、山东、河南、山西以及陕西的一部分。在大发生年代,飞蝗成群高飞,遮天蔽日,降落以后,则漫山遍野,抢食芦苇以及玉米、高粱、粟、穗、大麦、小麦等禾本科作物,作物的地上部分几乎全被吃光(图10-80)。这些食物缺乏时,也吃其他农作物,甚至树叶。蝗灾严重的地区,赤野千里,饿莩载道,惨不忍睹。从纪元前707年开始,直到1917年清皇朝覆灭,在这封建统治的2千多年间,平均每3年就发生一次蝗灾。 1917年以后,直到新中国成立,蝗灾有增无减,几乎每年都发生,其中以1929年和1938年的2次为最严重。在飞蝗大发生的1929年,长江岸边的大群蝗蝻直趋沪宁铁路的下蜀车站,路轨堵塞,火车停开,商店关门,只开小洞营业。1938年的一次蝗灾扩及9省一市265县,损失惨重。新中国成立以后,重视治蝗工作,整治杂草丛生的飞蝗孳生地,使其变为万倾良田,基本消灭了蝗灾。

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    第四节 节肢动物的系统发展

     

      节肢动物由环节动物演化而来,为学者所公认。节肢动物的原始远祖近似目前的环节动物,因此本门动物中体节较多的种类常被视为是较原始的。至于节肢动物的原始远祖是怎样的?它与现存的类群之间究竟有何亲缘关系?节肢动物的起源是多元还是单元的?关于这些问题众说纷纭,莫衷一是,但下述见解流播较广:海栖的原有爪类(Protoonychophora)或称原有颚类(Proto-mandibulata),是节肢动物的远祖,由此分别朝两个不同的方向演化,其一是:有爪纲→多足纲→昆虫纲。这个演化方向显示了动物由海栖朝陆栖的发展。有爪纲为环节动物与节肢动物间的一个过渡类型,既具环节动物的形态特点,如体表有薄的角质膜、由平滑肌形成的皮肌囊、按体节排布的多对巨管肾等;同时也有节肢动物的结构标志,如末端带爪的成对步足以及作为空气呼吸器的气管等。有爪纲只是节肢动物演化树上发展早期的一小侧支而已,其他节肢动物类群并非由此发展而来。多足纲跟有爪纲保持着一定的联系,但较有爪纲高等,完全具备节肢动物的特征,如体表角质膜坚厚、头部发达、附肢有关节等。昆虫纲乃是节肢动物门中最高等的巨大类群,完全适应于陆栖生活,与节肢动物门的任何类群相比,最接近多足纲。这2纲动物头部都有一对触角,均用气管呼吸,排泄器官同为马氏管等;尤其昆虫纲中无翅亚纲的有些种类与多足纲中前殖亚纲的一些种类更有不少相同之点。昆虫纲与多足纲无疑出自共同的祖先,但前者体分头、胸、腹三部分、只有3对发达的步足以及常具2对翅等,这些特征显得不同于后者,且较为高等。

      由节肢动物远祖演化的另一个方向是:三叶虫纲→甲壳纲→肢口纲→蛛形纲。循节肢动物2个方向发展的类群之间只有很疏远的亲缘关系。三叶虫纲(Trilobita)为海洋动物,绝大多数种类底栖;共约15 000种,我国约有3 000种,全部为化石种,曾出现于古生代,寒武纪晚期和奥陶纪最为繁盛,到古生代末就全部灭绝,前后生存约4亿年。三叶虫体长数厘米,扁平椭圆形,背面被覆几丁质的背壳。背壳被两条纵走的背沟分为中间的中轴以及左右侧的两肋叶三部分:三叶虫之名由此而来。体分头、胸、腹三部分,头部半圆形,原由5体节愈合而成,其背面左右两侧有一对复眼,腹面中央有口。胸部有较多体节,节数不定,随生长而增加,最少2节,最多可超过40节。尾部由少数体节愈合而成。每个体节通常都有一对附肢,除头部第一对演变成须状单枝型触角外,其余各对均双枝型,很少特化,结构几乎全部相同,外肢不分节,有刚毛,内肢常分7节。除触角外,头部后续的4对附肢虽未演变成真正的口肢,但其颚基粗大,显然有碎化食物的功能。胸部和尾部的各对附肢则均用来爬行。变态发育;早期幼体只有头和尾两部分,随后尾部前端陆续增生新的体节,形成胸部(图10-101)。

     

      以海栖为主的甲壳纲,尤其低等的鳃足亚纲,在形态上确和三叶虫纲相似,也具有多数体节和多对很少特化的双枝型附肢。自20世纪50年代发现甲壳纲最原始的类群,即头足亚纲(Cephalocarida)以后,对三叶虫纲和甲壳纲的亲缘关系有了更进一步的认识,甲壳纲很可能就由三叶虫纲发展而来。肢口纲是一类残遗动物,全部海栖,具有一些甲壳细的特征,或可说起源于甲壳纲。但肢口纲的三叶幼体十分近似三叶虫的幼体,因此肢口纲更可能直接由三叶虫纲发展而来。至于蛛形纲则显然来源于肢口纲,从海栖的后者过渡到陆栖的前者。

     

    复习题

     

      1.节肢动物门有哪些重要特征?节肢动物比环节动物高等表现在哪些方面?

      2.从节肢动物的特点,说明在动物界中节肢动物种类多、分布广的原因。

      3.根据什么说节肢动物由环节动物演化而来?

      4.比较甲壳纲、蛛形纲、多足纲及昆虫纲在形态上的异同。

      5.举例说明甲壳纲动物的洄游。

      6.蛛形纲动物的消化系统有什么特点?

      7.蜈蚣的口器和步足结构有何特点?和它们的生活习性有什么关系?

      8.举例说明昆虫口器的类型和结构。根据口器的类型和结构,我们怎样选用农药、防治害虫?

      9.昆虫的呼吸系统为什么说是动物界高效的呼吸系统?

      10.试述昆虫纲各重要目的特征,并举出各目的常见种类。

      11.节肢动物与人类有什么利害关系?

      12.如何理解节肢动物的系统发育?