第十五章 圆口纲(Cyclostomata)

 
  第一节 圆口纲的主要特征 
  第二节 分类概述 
  第三节 圆口纲的生态 
  复习题

 

第十五章 圆口纲(Cyclostomata)

 

  圆口纲又称无颌类(Agnatha),是无成对偶肢和上下颌的低等脊椎动物。本纲的种类不多,主要包括七鳃鳗(Petromyzon)和盲鳗(Myzine)两类。生活于海洋或淡水中,有些种类具有洄游(migration)。化石发现于古生代奥陶纪,其演化历史已有5亿多年,是迄今所知地层中最早出现和最原始的脊椎动物。

 

第一节 圆口纲的主要特征

 

一、外形

 

  体呈鳗形,分头、躯体和尾三部分。体长随种类不同而异,从不足20mm到长达1m左右。头背中央有一短管状的单鼻孔(nostril),因此又称单鼻类(monorhina),圆口纲特有的松果眼(pi-neal eye)就位于鼻孔后方的皮下,具有水晶体(lens)和视网膜(retina)。松果眼的腹面还有一个更小的结构,称顶体(parietal body)。这2个构造可能是退化了的感光器官。头侧有一对大眼,无眼睑(eye lid),盲鳗的眼萎缩,埋在皮下,无晶体。每个眼后有1~16个鳃裂。头部腹面有杯形的口漏斗(buccal funnel),是一种吸盘式的构造,周边附生着细小的穗状皮褶,内壁有黄色的角质齿;盲鳗的口不形成口漏斗。体侧和头部腹面有感觉小窝,小窝排列成行,也称侧线(lateralline)。无成对偶肢,背中线上有1~2个背鳍,尾部侧扁,有尾鳍。皮肤柔软,表面光滑无鳞,但富粘液腺。肛门位于尾的基部,其后为泄殖乳突(urogenital papilla)(图15—1)。

 

  营寄生或半寄生生活,以大型鱼类及海龟类为寄主。七鳃鳗主要用前端的口漏斗吸附于寄主体表,用角质齿锉破皮肤吸血食肉;盲鳗更能由鱼鳃部钻入寄主体内,吃尽其内脏,使之仅存躯壳,因而常给渔业造成危害。

 

二、构造特征

 

  本纲动物的特征一方面表现了它们在脊椎动物中的原始性,另一方面又显示出与半寄生生活方式有关的特化性。

  (一)原始特征

  1.缺乏用作主动捕食的上、下颌。

  2.无成对的偶鳍,支持奇鳍的是不分节的辐鳍软骨(radialia cartilage)。尾鳍为内部支持骨及外部背、腹叶完全对称的原型尾(protocercal),这是水栖无羊膜动物中最原始的尾型。

  3.终生保留脊索,外围脊索鞘,用于支持体轴。脊索背方的脊髓两侧有按体节成对排列的软骨质弓片(arcualia),相当于脊椎骨椎弓的基背片(basidorsal)和间背片(interdorsal),尚未形成椎体(centrum)。

  4.脑颅(neurocranium)主要由脑下的软骨底盘、嗅软骨囊、耳囊软骨(otic capsule)及支持口漏斗和舌的一些软骨所构成。脑颅不完整,除左右耳囊软骨之间有一联耳软骨(synotic capsula)外,均覆有纤维组织膜,这种状态大致相当于高等脊椎动物颅骨在胚胎发育的早期阶段。支持呼吸器官鳃囊的是9对细长弯曲的鳃弓和4对纵走软骨条共同连接而成的鳃笼(branchial basket),鳃笼末端构成保护心脏的围心软骨。鳃笼紧贴皮下,包在鳃囊外侧,不分节,而鱼类的鳃弓则分节并着生在咽壁内。

  5.躯体部和尾部肌肉为一系列按节排列的弓形肌节(myotome)及附着肌节前后的肌膈(myosepta)。肌节间尚无水平隔,故不分为轴上肌和轴下肌。

  6.胃未分化,肠管内有许多纵行的粘膜褶及一条纵行的螺旋瓣(spiral valve),或称盲沟(ty-phlosole),是增加吸收养料面积的结构。

  7.开始出现由静脉窦、一心房(atrium)和一心室(ventricle)组成的心脏。除无肾门静脉和总主静脉外,循环系统及血液循环方式均与文昌鱼十分相似。

  8.脑的各部分排列在同一平面上,无任何脑曲。中脑未形成二叠体。小脑还没有与延脑分离,仅为一狭窄的横带。视神经(optic nerve)在间脑腹面不形成视交叉。脑神经中的舌咽神经(glossopharyngeal nerve)和迷走神经(vagus nerve)因脑颅的枕骨区不发达,所以是由头骨之外的延脑两侧分出的。脊神经的背根和腹根互不相连成混合神经。内耳平衡器只有1或2个半规管(semicircular canal)。

  9.雌雄异体(七鳃鳗)或同体(盲鳗),生殖腺单个(发育初期成对),无生殖导管。性成熟后生殖腺在繁殖季节表面破裂,释出精子或卵,由腹腔经生殖孔(genital pore)进入尿殖窦(urogeni-tal sinus),再通过尿殖乳突末端的尿殖孔排出体外。排泄系统与生殖系统无任何联系,肾脏滤泌的尿液,由输尿管(ureter)导入膨大的尿殖窦,也经尿殖孔排至体外(图15—2)。

 

  (二)寄生及半寄生特征

  1.七鳃鳗可用口漏斗吸附在鱼类和海龟体上,以漏斗壁和舌上的角质齿锉破鱼体,吸食血肉。角质齿损伤脱落后可再生。舌位于口底,由环肌和纵肌构成,能作活塞样的活动,由于舌上有齿而称为锉舌。

  2.七鳃鳗成体的咽后部有一支向腹面分出的盲管,称为呼吸管(respiratory tube)。呼吸管口有5~7个触手,相当于头索动物的缘膜,管的两侧各有内鳃孔7个。每个内鳃孔通入一个球形的鳃囊(gill pouch),囊的背、腹及侧壁都长有来源于内胚层的鳃丝,构成呼吸器官的主体。鳃囊经外鳃孔与外界相通。圆口纲动物由于具有这种独特的鳃囊结构,所以又有囊鳃类(Marsipo-branchii)之称。盲鳗无呼吸管,内鳃孔直接开口于咽部,各鳃囊不直接从外鳃孔通向外界而是分别由出鳃管往后汇总到一条总鳃管(common branchial tube)内,在远离头部的后方开口于体外,所以体外只能见到一对鳃孔(图15—3)。

 

  圆口纲动物的鳃孔周围有强大的括约肌和缩肌,控制鳃孔的启闭,水可以从外鳃孔流入,在鳃囊交换气体后,仍由外鳃孔流出,以适应它们吸附在寄主体表或头部钻入鱼体内部时,无法从口中进水进行呼吸作用的半寄生生活。七鳃鳗的幼体营自由生活,呼吸方式由口腔进水,经内鳃孔于囊鳃完成气体交换后,从外鳃孔出水(图15—4)

 

  3.七鳃鳗在眼眶下的口腔后有1对“唾腺”,以细管通至舌下,腺的分泌物是一种抗凝血剂,对寄主进行吸血时,能阻止动物创口血液的凝固。

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    第二节 分类概述

     

      现存的圆口纲动物约70多种,分属于2个目:

      1.七鳃鳗目(Petromyzoniformes)有吸附型的口漏斗和角质齿,口位于漏斗底部,鼻孔在两眼中间的稍前方;脑垂体囊(pituitary sac)为盲管,不与咽部相通;鳃囊7对,分别向体外开口,鳃笼发达。内耳有2个半规管。卵小,发育有变态。大多数种类的成鳗营半寄生生活,少数非寄生种类的角质齿退化消失,无特殊的呼吸管。分布于江河和海洋,我国东北的黑龙江、松花江、嫩江、鸭绿江、乌苏里江产东北七鳃鳗(Lampetra morii)、日本七鳃鳗(Lampetra japonicus)和雷氏七鳃鳗(又名溪七鳃鳗)(Lampetra reissneri)等。

      2.盲鳗目(Myxiniformes)营寄生生活,无背鳍和口漏斗,口位于身体最前端,有4对口缘触须;脑垂体囊与咽相通,鼻孔开口于吻端;眼退化,隐于皮下;鳃孔1~16对,随不同种类而异,鳃笼不发达。内耳仅一个半规管。雌雄同体,但雄性先成熟;卵大,包在角质卵壳中,受精卵直接发育成小鳗,无变态。海栖,常见种类有分布在大西洋的盲鳗(Myxine glutinosa)、太平洋和印度洋的粘盲鳗(Bdellostoma slouti)以及产于日本海和我国南方沿海的蒲氏粘盲鳗(Eptatretusburgeri)、杨氏拟盲鳗(Paramyxine yangi)等。

     

    第三节 圆口纲的生态

     

      七鳃鳗生活在江河(如东北七鳃鳗、雷氏七鳃鳗)或海洋中(如日本七鳃鳗),每年5、6月间,成鳗常聚集成群,溯河而上或由海入江进行繁殖。它们选好具有粗砂砾石的河床及水质清澈的环境后,先用口吸盘移去砾石造成浅窝,雌鳗吸住窝底的石块,雄体又吸在雌鳗的头背上,两者互相卷绕,肛门彼此靠拢,急速摆动鳗尾,排出精子和卵子,在水中受精。因此七鳃鳗又称石吸鳗。雌鳗每次交尾后只产出一部分卵,但在为期2~3天的产卵期内可多次交尾和产卵,因而每尾雌鳗的产卵总量可达14000~20000枚。亲鳗在生殖季节里,消化道极其萎缩,绝食时间长达数月,经过生殖后,疲惫衰竭,终至死亡,无一生还。鳗卵圆小,直径约0.7mm,含卵黄少,受精卵进行不均等的全分裂。胚胎先发育成体长10mm~15mm的幼鳗,其形态和构造均与成鳗相差甚远:眼被皮肤遮蔽而不发达;整个背鳍和尾鳍为一条连续的膜质结构;口前有马蹄形的上唇和横列的下唇,合围成口笠,不具口吸盘,也无角质齿;呼吸道尚未分化,故其咽部两侧的内鳃孔都经由鳃囊,通过外鳃孔到达体外;咽底有内柱。

      幼鳗曾被误认是一种原索动物而命名为沙隐虫(Ammocoete),它的摄食和独立的生活方式与文昌鱼大致相似。沙隐虫在淡水或返回海中生活3~7年后,才在秋冬之际经过变态成为成体,再经数月的半寄生生活便达到性成熟时期,并开始了集群和繁殖活动(图15-5)。从沙隐虫所呈现的原始构造及其生活习性,显示了它们与原索动物之间存在着一定的亲缘关系,因此研究七鳃鳗的生活史,从脊椎动物演化来说,有重要意义。

     

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    复习题

     

      1.为什么说圆口纲是脊椎动物亚门中最低等的一个纲?试述其主要特征。

      2.七鳃鳗的消化、呼吸系统有什么特点?这些结构和七鳃鳗的生活习性有何关系?

      3.七鳃鳗的神经系统有什么特点?

      4.七鳃鳗目和盲鳗目有些什么重要区别?

      5.简述七鳃鳗的生活史及幼鳗的变态发育。