第二十章哺乳纲(Mammalia)

 
  第一节 哺乳纲的主要特征 
  第二节 哺乳纲分类 
  第三节 哺乳类的保护、持续利用与害兽防治的生物学基础 
  复习题

 

第一节 哺乳纲的主要特征

 

  哺乳动物是全身被毛、运动快速、恒温、胎生和哺乳的脊椎动物。它是脊椎动物中躯体结构、功能和行为最复杂的一个高等动物类群。

  鸟类和哺乳类都是从爬行动物起源的,它们分别以不同的方式适应陆栖生活所遇到的许多基本矛盾(陆地上快速运动、防止体内水分蒸发、完善的神经系统和繁殖方式),并在新陈代谢水平全面提高的基础上获得了恒温。因而鸟类与哺乳类又称为恒温动物。哺乳动物的进步性特征表现在以下几个方面:

  1.具有高度发达的神经系统和感官,能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件。

  2.出现口腔咀嚼和消化,大大提高了对能量的摄取。

  3.具有高而恒定的体温(约为25℃~37℃),减少了对环境的依赖性。

  4.具有在陆上快速运动的能力。

  5.胎生、哺乳,保证了后代有较高的成活率。

  这些进步性特征,使哺乳类能够适应各种各样的环境条件,分布几遍全球,广泛适应辐射,形成了陆栖、穴居、飞翔和水栖等多种生态类群。

  学习哺乳类的躯体结构和功能时,应以上述内容做为线索。同时要注意到,尽管鸟纲与哺乳纲都是从古代爬行动物起源的,但在系统进化历史上,哺乳类比鸟类出现早,它是从具有若干类似于古两栖类特征的原始爬行动物起源的。而鸟类则是从较高等的(特化的)古代爬行动物起源的。因而在哺乳类的躯体结构上往往能保持着某些与两栖纲类似的特征(例如头骨具2个枕骨髁、皮肤富于腺体、排泄尿素),而鸟类则更保持着一些类似现代爬行动物的特征(例如头骨具单个枕骨髁、皮肤干燥、排泄尿酸)。

 

一、胎生、哺乳及其在动物演化史上的意义

 

  哺乳动物发展了完善的在陆上繁殖的能力,使后代的成活率大为提高,这是通过胎生和哺乳而实现的。绝大多数哺乳类均为胎生(vivipary),它们的胎儿借一种特殊的结构——胎盘(pla-centa)和母体联系并取得营养,在母体内完成胚胎发育过程——妊娠(gestation)而成为幼儿时始产出。产出的幼儿以母兽的乳汁哺育。哺乳类还具有一系列复杂的本能活动来保护哺育中的幼兽。

  胎生方式为哺乳类的生存和发展提供了广阔前景。它为发育的胚胎提供了保护、营养以及稳定的恒温发育条件,是保证酶活动和代谢活动正常进行的有利因素,使外界环境条件对胚胎发育的不利影响减低到最小程度。这是哺乳类在生存斗争中优于其他动物类群的一个重要方面。

 

  胎盘是由胎儿的绒毛膜(chorion)和尿囊(allantois),与母体子宫壁的内膜结合起来形成的(图20—1)。胎儿与母体这两套血液循环系统并不通连,而是被一极薄(约2μm厚)的膜所隔开,营养物质和代谢废物是透过膜起弥散作用来交换的。但这又不同于简单的物理学的弥散,而是有着高度特异的选择性的。一般说来可以允许盐、糖、尿素、氨基酸、简单的脂肪以及某些维生素和激素通过。大蛋白质分子、红血细胞以及其他细胞均不能透过。氧和二氧化碳、水和电解质均能自由透过胎膜。电子显微镜研究表明,胎盘细胞具有许多种类型,以控制母体与胎儿间的物质交换,它们同时具有胎儿暂时性的肺、肝、小肠和肾脏的功能,并能产生激素。由于胎盘是含有双亲抗原的胚胎结构,因而它在免疫学方面的意义已被引起重视。上述这些物质运输,是通过胚胎绒毛膜上的几千个指状突起(绒毛膜绒毛)像树根一样插入子宫内膜而实现的,绒毛极大地扩展了吸收接触的表面积。以人的胎儿为例,整个绒毛的吸收表面积约为皮肤表面积的50倍。

 

  哺乳类的胎盘分为无蜕膜胎盘和蜕膜胎盘。前者胚胎的尿囊和绒毛膜与母体子宫内膜结合不紧密,胎儿出生时就像手与手套的关系一样易于脱离,不使子宫壁大出血。蜕膜胎盘的尿囊和绒毛膜与母体子宫内膜结为一体,因而胎儿产生时需将子宫壁内膜一起撕下产出,造成大量流血。显然蜕膜胎盘的效能高,更有利于胚胎发育,一般认为是属于哺乳类的较高等的类型特征。但是哺乳类的胎盘结构类型并不完全符合躯体结构和地质史研究所提供的各目的亲缘关系,而且所谓“效能差”的无蜕膜胎盘(例如马、牛)类型的幼仔,可以在产出时发育得十分良好。

  无蜕膜胎盘一般包括散布状胎盘(绒毛均匀分布在绒毛膜上,鲸、狐猴以及某些有蹄类属此)和叶状胎盘(绒毛汇集成一块块小叶丛,散布在绒毛膜上,大多数反刍动物属此)。蜕膜胎盘一般包括环状胎盘(绒毛呈环带状分布,食肉目、象、海豹等属此)和盘状胎盘(绒毛呈盘状分布,食虫目、翼手目、啮齿目和多数灵长目属此)(图20—2)。人的胎盘即为一种盘状胎盘。

  哺乳类自卵受精到胎儿产出的期限为妊娠期。各类动物的妊娠期都是较为稳定的,可作为分类学的依据之一。胎儿发育完成后产出,称为分娩。不同类群的兽类所产仔兽数是不同的,一般说来,母兽乳头的对数与产仔个数相关,后代成活率高的类群,所产仔兽数较少。

  以乳汁哺育幼兽,是使后代在较优越的营养条件和安全保护下迅速成长的生物学适应。乳汁含有水、蛋白质、脂肪、糖、无机盐、酶和多种维生素。生乳作用是通过神经-体液调节方式来完成的。通过吸吮刺激和视觉,反射性地引起丘脑下部——垂体后叶径路分泌,释放催产素,使乳腺末房旁的平滑肌收缩而泌乳;同时还引起丘脑下部分泌生乳素释放激素和生乳素抑制激素,以调节脑垂体分泌生乳素,使排空了的腺泡制造乳汁。

  哺乳类幼仔的生长速度因种类而异,新生儿的生长率一般与该种动物乳汁内所含蛋白质的量相关。一些有代表性的哺乳动物乳汁成分见表20—1:

 

  哺乳是使后代在优越的营养条件下迅速地发育成长的有利适应,加上哺乳类对幼仔有各种完善的保护行为,因而具有远比其它脊椎动物类群高得多的成活率。与之相关的是哺乳类所产幼仔数目显著减少。

  胎生、哺乳是生物体与环境长期斗争中的产物。鱼类、爬行类的个别种类(如鲨鱼和某些毒蛇)已具有“卵胎生”现象。低等哺乳类(如鸭嘴兽)尚遗存卵生繁殖方式,但已用乳汁哺育幼仔。高等哺乳类胎生方式复杂,哺育幼兽行为亦异。这说明现存种类是各以不同方式、通过不同途径与生存条件作斗争,并在不同程度上取得进展而保存下来的后裔。

 

二、哺乳纲躯体结构

 

  (一)外形哺乳类外形最显著的特点是体外被毛。躯体结构与四肢的着生均适应于在陆地快速运动。前肢的肘关节向后转、后肢的膝关节向前转,从而使四肢紧贴于躯体下方,大大提高了支撑力和跳跃力,有利于步行和奔跑,结束了低等陆栖动物以腹壁贴地,用尾巴作为运动辅助器官的局面(图20—3)。哺乳类的头、颈、躯干和尾等部分,在外形上颇为明显。尾为运动的平衡器官,大都趋于退化。

  适应于不同生活方式的哺乳类,在形态上有较大改变。水栖种类(如鲸)体呈鱼形,附肢退化呈桨状。飞翔种类(如蝙蝠)前肢特化,具有翼膜。穴居种类体躯粗短,前肢特化如铲状,适应掘土。

  (二)皮肤及其衍生物哺乳类的皮肤与低等陆栖脊椎动物的皮肤相比较,不仅结构致密,具有良好的抗透水性,而且具有敏感的感觉功能和控制体温的功能。致密的皮肤还能有效地抵抗张力和阻止细菌侵入,起着重要的保护作用。因而是脊椎动物皮肤中结构和功能最为完善、适应于陆栖生活的防卫器官。

  哺乳类的皮肤在整个生命过程中是不断更新的,在不断更新中保持着相对稳定,使之具有一定的外廓。皮肤的质地、颜色、气味、温度以及其他特性,能够与环境条件相协调。这是物种的遗传性所决定的,并在神经、内分泌系统的调节下来完成,以适应多变的外界条件。

  哺乳类的皮肤有以下特点(图20—4):

 

  1.表皮和真皮均加厚表皮的角质层发达。小型啮齿类的表皮只有几层细胞,人有几十层,象、犀牛、河马及猪有几百层厚,称硬皮动物(pachyderms)。真皮为致密的纤维性结缔组织构成,内含丰富的血管、神经和感觉末梢,能感受温、压及疼觉。真皮的坚韧性极强,为制革的原料。表皮及真皮内有黑色素细胞(melanocytes),能产生黑色素颗粒,使皮肤呈现黄、暗红、褐及黑色。在真皮下有发达的蜂窝组织,能贮蓄丰富的脂肪,构成皮下脂肪层,起着保温和隔热作用,也是能量的贮备基地。

  2.被毛(hair)毛为表皮角质化的产物(图20—5)。由毛干及毛根构成。毛根埋在皮肤深处的毛囊里,外被毛鞘,毛根末端膨大部分为毛球。毛球基部即为真皮构成的毛乳突,内具丰富的血管,供应毛生长所需的营养物质。在毛囊内有皮脂腺的开口,所分泌的油脂能滋润毛和皮肤。毛囊基部有竖毛肌附着。竖毛肌是起于真皮的平滑肌,收缩时可使毛直立,有辅助调节体温的作用。哺乳类皮肤的少毛区域(如鼻、唇及生殖孔周围)富有血管,起着调节体温的冷却作用。

 

 

  毛是保温的器官。水生哺乳类(如鲸)的毛退化、皮下脂肪层发达。毛的颜色还使有机体与所栖息的环境相协调。这些功能都与毛的结构相联系。毛干是由皮质部和髓质部构成的,内具有黑色素,色素主要集中于皮质内。髓质部内含空气间隙。髓质部愈发达的毛,保温性能愈强。

  毛是重要的触觉器官,很多种类(如猫、鼠)吻端的触毛,是特化的感官。有人认为毛的基本功能为触觉,在进化过程中发展了保温及调温功能。毛的形态、长短和疏密等,均与保温的效能有关。

  根据毛的结构特点,可分为针毛(刺毛)、绒毛和触毛。针毛长而坚韧,依一定的方向着生(毛向),具保护作用。绒毛位于针毛的下层,无毛向,毛干的髓部发达、保温性强。触毛为特化的针毛。

  毛在春秋季有季节性更换,称为换毛。

  3.皮肤腺特别发达哺乳类皮肤腺来源于表皮的生发层,为多细胞腺,种类繁多、功能各异,主要有四种类型,即皮脂腺(sebaceous gland)、汗腺(sweat gland)、乳腺(mammary gland)和味腺(臭腺)(scent gland)。皮脂腺为泡状腺,多开口于毛囊基部。汗腺为管状腺,下陷入真皮深处,盘卷成团,外包以丰富的血管。血液中所含的一部分代谢废物(如尿素),从汗腺管经渗透而达于体表蒸发(即通常所说的出汗)。体表的水分蒸发散热,是哺乳类调节体温的一种重要方式(哺乳类散热的主要方式为出汗、呼吸加速以及饮水排尿),从这种意义上说,哺乳类的皮肤还具有排泄和调温的功能。汗腺不发达的种类(如狗),体热散发主要靠口腔、舌和鼻表面蒸发。哺乳类皮肤内还有一种顶泌腺(apocrine gland),其结构似汗腺,开口于近毛囊处。顶泌腺的确切功能还不清楚,人的顶泌腺分泌物能被体表细菌转化为一种嗅产物(odorous product)。哺乳类的各种香腺及麝香腺,可能是一种变形的顶泌腺。乳腺为哺乳类所特有的腺体,是一种管状腺与泡状腺复合的腺体,也可认为是特化的汗腺。乳腺常丛聚开口于躯体的特异部位,如鼠蹊部(牛、羊)、腹部(猪)和胸部(猴)。在胚胎发生上来源于胎儿腹部上皮的一对乳嵴(mammary ridge),从腋部延伸至鼠鼷部,以后在特定的部位加厚形成乳腺。乳腺借乳头开口于体表,乳头数目因种类而异,一般乳头对数与所产幼仔的数目相当,例如猪为4~5对、牛羊为2对、猴与蝙蝠为1对。低等哺乳类(如鸭嘴兽)不具乳头,乳腺分泌的乳汁沿毛流出,供幼兽舐吮,且其乳汁内仅含蛋白质和脂肪,可能不含乳糖(lactose)。味腺为汗腺或皮脂腺的衍生物(如麝的麝香腺、黄鼠狼的肛腺),对于哺乳类(特别是社会性集群种类)同种的识别和繁殖配对有重要作用。味腺的出现,与哺乳类以嗅觉(化学感受器)做为主要的猎食方式相联系的。在以视觉做为主要定位器官的类群(例如鸟类和哺乳类的灵长目),嗅觉以及味腺均大为退化。

  哺乳类的皮肤衍生物,除了上述的毛和皮肤腺以外,还有爪(claw)和角(horn)。哺乳类的爪与爬行类的爪同源,皆为指(趾)端表皮角质化的产物,为陆栖步行时指(趾)端的保护器官。常见的类型除爪以外,尚有蹄(hoof)和指甲(nail),均为爪的变形(图20—6)。

 

  角为头部表皮及真皮部分特化的产物,为有蹄类的防卫利器。常见的有洞角(牛角)及实角(鹿角)。洞角不分叉,终生不更换,为头骨的骨角外面套以由表皮角质化形成的角质鞘构成。实角为分叉的骨质角,通常多为雄兽发达,且每年脱换一次(图20—7)。它是由真皮骨化后,穿出皮肤而成。刚生出的鹿角外包富有血管的皮肤,此期的鹿角称鹿茸,为贵重的中药。长颈鹿的角终生包被有皮毛,是另一种特殊结构的角。犀牛角则为毛的特化产物(图20—7)。

 

  (三)骨骼哺乳类的骨骼系统十分发达,支持、保护和运动的功能进一步完善化。表现在脊柱分区明显,结构坚实而灵活。四肢下移至腹面,出现肘(elbow)和膝(knee),将躯体撑起,适宜在陆上快速运动。头骨因脑与嗅囊(鼻囊)的高度发达而有较大特化。从形态解剖特征来看,颈椎7枚、下颌由单一齿骨构成,头骨具2个枕骨髁和牙齿异型,都是哺乳类骨骼的鉴别性特征。

  哺乳动物骨骼系统的演化趋向是:①骨化完全,为肌肉的附着提供充分的支持;②愈合和简化,增大了坚固性并保证轻便;③提高了中轴骨的韧性,使四肢得以较大的速度和范围(步幅)活动;④长骨的生长限于早期,与爬行类的终生生长不同,提高了骨的坚固性并有利于骨骼肌的完善。

  1.脊柱、肋骨及胸骨脊柱分为颈椎、胸椎、腰椎(lumbar vertebra)、荐椎及尾椎5部分(图20—8)。水栖种类由于后肢退化而无明显的荐椎。颈椎数目大多为7枚,这是哺乳类特征之一。第一、二枚颈椎特化为寰椎和枢椎,这种结构使寰椎与头骨间除可作上下运动外,寰椎还能与头骨一起在枢椎的齿突(枢突)上转动,更提高了头部的运动范围,这对于充分利用感官、寻捕食物和防卫,都是有利的适应(图20—9)。胸椎12~15枚,两侧与肋骨相关节。胸椎、肋骨及胸骨构成胸廓(thoracic basket),是保护内脏、完成呼吸动作和间接地支持前肢运动的重要器官。荐椎多3~5枚,有愈合现象,构成对后肢带骨(腰带)的稳固支持。尾椎数目不定而且退化。

 

  哺乳类的脊椎骨借宽大的椎体相联结,称双平型椎体,这种椎体类型提高了脊柱的负重能力。相邻的椎体之间具有软骨构成的椎间盘。椎间盘内有一髓核,是脊索退化的痕迹。坚韧而富有弹力的椎间盘,能缓冲运动时对脑及内脏的震动,提高了活动范围。

  2.头骨哺乳类的头骨由于脑、感官(特别是鼻囊)的发达和口腔咀嚼的产生而发生显著变化。脑颅和鼻腔扩大和发生次生腭(假腭)(图20—10),使头骨的一些骨块消失、变形和愈合。所余留下的骨骼因而获得扩展的可能性,使头骨有较大的变形:顶部有明显的“脑杓”以容纳脑髓,枕骨大孔移至头骨的腹侧(图20—11)。

 

  头骨骨块的减少和愈合,是哺乳类的一个明显特征。例如哺乳类的枕骨、蝶骨、颞骨和筛蝶骨等,均系由多数骨块愈合而成的。骨块愈合是解决坚固与轻便这一矛盾的途径。

  哺乳类的嗅觉(鼻囊)和听觉(耳囊)十分发达,表现在鼻囊容积扩大的同时,在鼻腔内出现复杂的鼻甲骨(嗅粘膜即覆于鼻甲骨表面),使嗅觉表面积又获得增大,这是哺乳类嗅觉灵敏的基础。相当于爬行动物的副蝶骨向前伸入鼻腔,构成鼻中隔的一部分,称为“犁骨”。哺乳类头骨因鼻腔的扩大而有明显的“脸部”,与低等种类不同。陆地动物所特有的犁鼻器,在哺乳类中的单孔目、有袋目和食虫目比较发达,其它类群大多退化。在听觉的复杂化方面,表现在中耳腔被硬骨(鼓室泡)所保护,腔内有3块互为关节的听骨(锤骨、砧骨及镫骨)把鼓膜与内耳相联结。鼓膜受到声波的轻微震动,即被这些巧妙的装置加以放大并传送入内耳。

  鼻腔扩大必然导致内鼻孔的扩大,再加上哺乳类口腔咀嚼的出现,就产生了当咀嚼食物时“消化”与“呼吸”的矛盾。哺乳类解决这一矛盾的途径是具有分割口腔内呼吸与消化通路的隔板——次生腭或硬腭(hard palate)。硬腭是由前颌骨、颌骨及腭骨的突起拼合成的,它与软腭一起使空气沿鼻通路向后输送至喉,从而使咀嚼时能完成正常呼吸。

  哺乳类头骨的一个标志性特征是下颌由单一的齿骨构成。齿骨与头骨的颞骨鳞状部直接关节,从关节所处的(支点)位置和关节的方式来看,均加强了咀嚼的能力。与此相联系的是头骨具有颧弓(zygomatic arch)(由颌骨与颞骨的突起以及颧骨本体所构成),以作为强大的咀嚼肌的起点。颧弓的特点常作为分类的一种依据。

  3.带骨及肢骨哺乳类的四肢主要是前后运动,肢骨长而强健,与地面垂直,指(趾)朝前。疾走种类的前后肢均在一个平面上运动,与屈伸无关的肌肉退化,以减轻肢体重量。

  肩带薄片状,由肩胛骨、乌喙骨及锁骨构成。肩胛骨十分发达,乌喙骨已退化成肩胛骨上的一个突起(称乌喙突)。锁骨多趋于退化,仅在攀缘(如猴)、掘土(如鼹鼠)和飞翔(如蝙蝠)等类群发达。在单孔目尚有前乌喙骨及间锁骨。哺乳类肩带的简化与运动方式的单一性有密切关系。前肢骨的基本结构与一般陆生脊椎动物类似,但肘关节向后转,提高了支撑和运动的能力(图20—12)。

  腰带由髂骨、坐骨和耻骨构成。髂骨与荐骨相关节,左右坐骨与耻骨在腹中线缝合,构成关闭式骨盘。哺乳类的腰带愈合,加强了对后肢支持的牢固性。后肢骨的基本结构与一般陆生脊椎动物类似,但膝关节向前转,提高了支撑和运动的能力(图20—13)。

 

 

  陆栖哺乳动物适应于不同的生活方式,在足型上有跖行、趾行和蹄行性(图20—14)。其以蹄行性与地表接触最小,是适应于快速奔跑的一种足型。

 

  (四)肌肉 哺乳类的肌肉系统基本上与爬行类相似,但结构与功能均已进一步复杂化,特别表现在四肢肌肉强大以适应快速奔跑。此外还具有以下特点:

  1.具有特殊的膈肌 膈肌起于胸廓后端的肋骨缘,止于中央腱,构成分隔胸腔与腹腔的隔。在神经系统的调节下发生运动而改变胸腔容积,是呼吸运动的重要组成部分。

  2.皮肤肌发达。

  3.咀嚼肌强大 具有粗壮的颞肌和嚼肌,分别起自颅侧和颧弓,止于下颌骨(齿骨)。这与口为捕食和防御的主要武器似及用口腔咀嚼密切相关。

  (五)消化 哺乳类消化系统从结构和功能方面看,主要表现在消化管分化程度高、出现了口腔消化,进一步提高了消化力。与之相关联的是消化腺十分发达。从行为方面看,哺乳类凭借各种灵敏的感官和有力的运动器官,而能积极主动地寻食,这是其他动物所不及的。

  1.口腔及咽部 哺乳类的咀嚼和口腔消化方式面临着一系列新的矛盾(例如口腔咀嚼与呼吸的矛盾,食物的粉碎、湿润和酵解问题等),因而引起口和咽部结构发生改变(图20-15)。

  哺乳类开始出现肉质的唇(lip),有颜面肌肉附着以控制运动,为吸乳、摄食及辅助咀嚼的重要器官。草食种类的唇尤其发达,有的在上唇还具有唇裂(如兔)。唇为人类的发音吐字器官的组成部分。

  与口腔咀嚼活动相适应,哺乳类的口裂已大为缩小,在两侧牙齿的外侧出现了颊部(cheek),使咀嚼的食物碎屑不致掉落。某些种类(特别是树栖生活类群如松鼠、猴)的颊部还发展了袋状构造,称为颊囊(cheek pouch),用以暂时贮藏食物。

  口腔的顶壁是由骨质的硬腭(次生腭)以及从硬腭向后的延伸部分——软腭(soft palate)所构成。这个顶壁把鼻腔开口(内鼻孔)与口腔分隔开,使鼻通路沿硬腭、软腭的背方后行,直至正对喉的部位,借后鼻孔而开口于咽腔。腭部常有成排的具角质上皮的棱,与咀嚼时防止食物滑脱有关。草食及肉食种类角质棱发达;鲸须(whalebone)即为此种角质棱的特化物所构成的特殊滤食器官。

  肌肉质的舌(tongue)在哺乳类最为发达。与摄食、搅拌及吞咽动作有密切关系。舌表面分布有味觉器官称味蕾(tastebud),为一种化学分析器。舌也是人的发音辅助器官。

  哺乳类的前颌骨、颌骨及下颌骨(齿骨)上着生有异型齿(heterodont dentition)。它与某些爬行类同为槽生齿,但齿型有分化现象,即分化为门牙(切牙,i——incisor)、犬牙(尖牙c——canine)和臼齿(磨牙,m——molar)(图20-16)。门牙有切割食物的功能,犬牙具撕裂功能,臼齿具有咬、切、压、研磨等多种功能。由于牙齿与食性的关系十分密切,因而不同生活习性的哺乳类,其牙齿的形状和数目均有很大变异。齿型和齿数在同一种类是稳定的,这对于哺乳动物分类学有重要意义。通常以齿式(dental

   

 

 

  哺乳类的牙齿从发育特征看,有乳齿与恒齿的区别。乳齿脱落以后即代以恒齿,恒齿终生不再更换。此种生齿类型称为再出齿。它与低等种类的多出齿不同,后者牙齿易脱落,一生中多次替换,随掉随生。哺乳类的前臼齿(premolar)和门牙、犬牙有乳齿。臼齿无乳齿。

  从哺乳动物的系统发展历史可见,中生代白垩纪(距今约7000万年)的胎盘哺乳动物为食虫类(Insectivorous)。在进化过程中出现各种适应辐射,即肉食类(Carnivorus)、草食类(Herbivo-rous)和杂食类(Omnivorous)。这一方面反映了哺乳动物在食性上的高度适应能力,同时也必然引起齿型(特别是臼齿)形态上的剧变。现在一般认为,原始哺乳动物(以现存食虫目为代表)臼齿的基本形态为三角型,其上着生3个齿尖(cusp),以增大对食物的研磨功能(下颌臼齿的三角型齿后方,尚有带有2个齿尖的附属结构)。在进化过程中发生“方化”(squaring up)现象以扩大臼齿的研磨面,成为四方形的臼齿。而以干草为食者,其齿冠加高成高冠齿(hyposodont)。臼齿面上的椎尖也特化为各种形态(如牛、鹿和马),以加强臼齿的耐磨寿命。这些结构既可作为分类依据,又是根据磨损程度鉴定年龄的一种手段。

  牙齿是真皮与表皮(齿的釉质)的衍生物。是由齿质(dentine)、釉质(珐琅质)(enemel)和齿骨质(白垩质)(cement)所构成(图20-17)。齿质内有髓腔,充有结缔组织、血管和神经,供应牙齿所需营养。釉质是体内最坚硬的部分,覆盖于齿冠部分。齿骨质覆于齿根外周,与颌骨的齿槽相联合,它的成分是以磷酸钙为主。象的门牙不具釉质,为艺术雕刻的优质原料。啮齿类的门牙,仅在前面覆以釉质。齿根外有齿龈包被,仅齿冠露出齿龈之外。

  哺乳类动物口腔内有3对唾液腺(salivary gland),即耳下腺(parotid gland)、颌下腺(submax-illary gland)和舌下腺(subingual gland)。其分泌物中除含有大量粘液外,还含有唾液淀粉酶(ptyalin),能把淀粉分解为麦芽糖,进行口腔消化。有人认为哺乳类的唾液腺分泌物(以及眼泪)中还含有溶菌酶,具有抑制细菌的作用。通过唾液腺蒸发失水,是很多哺乳类利用口腔调节体温的一种形式。

 

  口腔后方即为咽部(pharynx)。后鼻孔即开口于软腭后端而达于咽部。在咽部两侧还有耳咽管(欧氏管)的开口。耳咽管连通咽部与中耳腔,可调整中耳腔内的气压而保护鼓膜。咽部周围还分布有大的淋巴腺体,即扁桃体(tonsil)。哺乳动物适应于吞咽食物碎屑、防止食物进入气管,而在喉门外形成一个软骨的“喉门盖”,即会厌软骨(epiglottis)。当完成吞咽动作时,先由舌将食物后推至咽,食物刺激软腭而引起一系列的反射:软腭上升、咽后壁向前封闭咽与鼻道的通路;舌骨后推、喉头上升、使会厌软骨紧盖喉,封闭咽与喉的通路。此时呼吸暂停,食物经咽部而进入食管,以吞咽反射的完成,解决咽交叉部位呼吸与吞咽的矛盾。

  2.消化管消化管的基本功能是传送食糜、完成机械消化和化学消化以及吸收养分。哺乳动物就消化道的基本结构和功能而言,与一般脊椎动物没有本质的区别,只是在结构和功能方面进一步完善化。直肠直接以肛门开口于体外(泄殖腔消失)是哺乳类与低等脊椎动物的显著区别。由于胃的扩大和扭转,使胃系膜的一部分下垂呈袋状,即为大网膜。其上常有丰富的脂肪贮存。

  哺乳类胃的形态与食性相关。大多数哺乳类为单胃。食草动物中的反刍类(ruminant)则具有复杂的复胃(反刍胃)。反刍胃一般由4室组成,即瘤胃(rumen)、网胃(蜂巢胃)(reticulum)、瓣胃(omasum)和皱胃(abomasum)。其中前3个胃室为食道的变形,皱胃为胃本体,具有腺上皮,能分泌胃液。新生幼兽的胃液中凝乳酶特别活跃,能使乳汁在胃内凝结。从胃的贲门部开始,经网胃至瓣胃孔处,有一肌肉质的沟褶,称食管沟。食管沟在幼兽发达,借肌肉收缩可构成暂时的管(有如自食管下端延续的管),使乳汁直接流入皱胃内。至成体则食管沟退化。

  反刍(rumination)的简要过程是:当混有大量唾液的纤维质食物(如干草)进入瘤胃以后,在微生物(细菌、纤毛虫和真菌)作用下发酵分解(有时也能进入网胃)。存于瘤胃和网胃内的粗糙食物上浮,刺激瘤胃前庭和食道沟,引起逆呕反射,将粗糙食物逆行经食道入口再行咀嚼。咀嚼后的细碎和比重较大的食物再经瘤胃与网胃的底部,最后达于皱胃。这种反刍过程可反复进行,直至食物充分分解为止(图20-18)。

  哺乳类小肠高度分化,小肠粘膜富有绒毛、血管和淋巴管,加强了对营养物质的吸收作用。小肠具乳糜管(lacteal),为输送脂肪的一种淋巴管,外观呈现乳白色(图20-19)。小肠与大肠交界处为盲肠,草食性种类特别发达,在细菌的作用下,有助于植物纤维质的消化。大肠分为结肠与直肠,直肠经肛门开口于体外。

  3.消化腺 哺乳类的消化腺除口腔的唾液腺以外,在小肠附近尚有肝脏和胰脏,分别分泌胆汁和胰液,注入十二指肠。

  (六)呼吸 哺乳类的呼吸系统十分发达,空气经外鼻孔、鼻腔、喉、气管而入肺。

 

  1.鼻腔 分为上端的嗅觉部分和下端的呼吸通气部分。嗅觉部分有发达的鼻甲,其粘膜表面满布嗅觉神经末梢。哺乳类并有伸入到头骨骨腔内的鼻旁窦,加强了鼻腔对空气的温暖、湿润和过滤作用。鼻旁窦也是发声的共鸣器。

  2.喉(larynx)为气管前端的膨大部,是空气的入口和发声器官(图20-20)。喉除喉盖(会厌软骨)外,由甲状软骨和环状软骨构成喉腔。在环状软骨上方有一对小形的构状软骨。甲状软骨与构状软骨之间有粘膜皱襞构成声带(vocal cord),为哺乳类的发声器官。声带紧张程度的改变以及呼出气流的强度可调节音调。

 

  3.肺与胸腔 哺乳类的肺为海绵状,由很多微细支气管和肺泡构成。肺泡(alveolus)是呼吸性细支气管未端的盲囊,由单层扁平上皮组成,外面密布微血管,是气体交换的场所。可以说,哺乳类的肺是由复杂的“支气管树”所构成,其盲端即为肺泡(图20-21)。这种结构使呼吸表面积极度增大,例如人的肺泡约有7亿,总面积可达60m2~120m2。肺泡之间分布有弹性纤维,伴随呼气动作可使肺被动的回缩。肺的弹性回位,致使胸腔内呈负压状态,从而使胸膜的壁层和脏层紧紧地贴在一起。胸腔为哺乳类特有的、容纳肺的体腔,借横隔膜与腹腔分隔。横隔膜的运动可改变胸腔容积(腹式呼吸),加上肋骨的升降来扩大或缩小胸腔容积(胸式呼吸),使哺乳类的肺被动地扩张和回缩,以完成呼气和吸气(图20-22)。四足动物的胸廓参预支持体重而趋于稳定,加以肩带及前肢位于胸廓两侧,使肋骨的活动范围受到限制,因而哺乳类膈肌的出现,对于加强呼吸功能具有重要意义。肋间肌和膈肌均受来于脊髓的运动神经元支配。呼吸中枢位于延脑。血液中二氧化碳含量的改变以及肺内压力的变化,均能反射性地刺激呼吸中枢,借以调整节律性的呼吸频率。吸气运动使肺泡膨大,位于肺泡周围的牵张感受器兴奋,所产生的冲动沿迷走神经传入延脑的吸气中枢,使其抑制而产生被动的呼气运动,称为肺牵张反射。大脑皮层控制着呼吸中枢的活动,可直接调整呼吸运动和发声。

  (七)循环 血液循环系统是生命活动继续的最显著的信号之一。血液循环停止就意味着生命的结束。哺乳类由于生命活动比变温动物强得多,因而在维持快速循环方面尤为突出,以保证氧气和燃料来维持恒温。在恒温下各种反应均被促进,并能快速运动;同时,也进一步增长了对能量的需要。只要了解普通人的一生中心脏搏动达260亿次,从心室所搏出的血流有150000t(在规律性搏动下,心动周期不得超过0.75s),就可知其重要性了。

  有机体含有大量水分(约占体重的60%)。这些水和溶解在水中的各种物质,总称为体液。其中大约66%是分布在细胞内,称为细胞内液。其余的称为细胞外液,包括细胞间液、血浆、淋巴液及脑脊液等。细胞外液是细胞直接生活的环境,也是组织细胞与外界进行物质交换的媒介。因此常把细胞外液称为机体的内环境。尽管外环境经常发生剧烈变化,但内环境的各种理化因素(例如酸碱度、温度、渗透压和各种化学成分的浓度)都是相对恒定的。这些都是在血液参加运输下得以完成的。

  哺乳类和鸟类一样,心脏分为四腔(完全的双循环、动静脉血不在心脏内混合)。但哺乳类具有左体动脉弓,这一点与鸟类根本不同。此外,哺乳类的大静脉主干趋于简化、肾门静脉消失(图20-23)。

 

  1.心脏 分为4腔。右心室血液经肺动、静脉回左心房,构成肺循环。左心室血液经体动、静脉回右心房,构成体循环。右侧心房与心室壁均较薄,内贮静脉血,房室间有右房室瓣。左侧心房与心室壁较厚,内贮动脉血,房室间具有左房室瓣。从心脏发出的大动脉基部内也有3个半月瓣。所有这些瓣膜的功能,全是防止血液逆流,以保证血液沿一个方向流动。心脏肌肉的血液供应是由冠状循环完成。

 

  2.动脉 哺乳动物仅具有左体动脉弓。左体动脉弓弯向背方为背大动脉,直达尾端。沿途发出各个分支到达全身。新出现奇静脉(右侧)及半奇静脉(左侧),相当于低等四足动物的退化的后主静脉前段,收集背侧及肋骨间静脉血液,注入前大静脉回心。

  3.静脉 哺乳动物静脉系统趋于简化,主要表现在:

  (1)相当于低等四足动物的成对的前主静脉和后主静脉,大体上被单一的前大静脉(上腔静脉)和后大静脉(下腔静脉)所代替。

  (2)肾门静脉消失。来于尾部及后肢的血液直接注入后大静脉回心。肾门静脉(以及腹静脉)的消失,使尾及后肢血液回心时,减少了一次通过微细血管的步骤,有助于加快血流速度和提高血压。

 

  (3)腹静脉在成体消失(图20-24)。

 

  4.淋巴哺乳动物的淋巴系统极为发达。淋巴管发源于组织间隙间的、先端为盲端的微淋巴管,组织液通过渗透方式进入微淋巴管,微淋巴管再逐渐汇集为较大的淋巴管,最后主要经胸导管(thoracic duct)注入前大静脉回心。可以说它是辅助静脉血液回心的系统。哺乳类淋巴系统发达,可能与动静脉内血管压力较大,组织液难于直接经静脉回心有关。肌肉收缩可以促进淋巴液流动。淋巴管内有瓣膜防止淋巴液逆流。来于小肠的淋巴管(乳糜管)携带脂肪经胸导管注入前大静脉回心。

  微淋巴管是一种可变异的结构(时时刻刻在改变),因而管壁的缺口时开时闭,可将不能进入微血管的大分子结构(如蛋白质、异物颗粒、细菌以及抗原)从组织液中摄入,并把它们过滤掉或加以中和。过滤异物是在淋巴节内进行的。淋巴节遍布于淋巴系统的通路上,在某些重要部位如颈部、腋下、鼠蹊部以及小肠,尤为发达。扁桃体、脾脏和胸腺也是一种淋巴器官。淋巴节除具有阻截异物,保护机体之外,还制造各种淋巴细胞。把严重感染了葡萄球菌的液体注射入狗的后腿后,检查其胸导管内的淋巴仍然无菌。这种过滤功能主要是由淋巴节的巨噬细胞完成的。有人认为,哺乳类淋巴节的极度发达和遍布于全身,可能是热血动物对于防御细菌等异物滋长的一种特殊机制。

  5.血液 哺乳类红血细胞呈双凹透镜形(骆驼为卵圆形),成长后无核,与其他脊椎动物不同。

  (八)排泄 哺乳动物的排泄系统是由肾脏(泌尿)、输尿管(导尿)、膀胱(贮尿)和尿道(ure-thra)(排尿途径)所组成(图20-25)。此外,皮肤也是哺乳类特有的排泄器官。排泄器官也参预体温调节:水随汗蒸发,可使体温降低。肾脏的主要功能是排泄代谢废物,参预水分和盐分调节以及酸碱平衡,以维持有机体内环境理化性质的稳定。此外肾脏肾小球附近的球旁细胞(juxtaglomer-ular cell)能产生肾素(renin),有助于促进内分泌腺所分泌的血管紧张素(angiotensin)的活性。

  哺乳类的新陈代谢异常旺盛,高度的能量需求和食物中含有丰富的蛋白质,致使在代谢过程中所产生的尿量极大。要避免这些含氮废物的迅速积累,就需要有大量的水将废物溶解并排出体外,而这又与陆栖生活所必需的“保水”形成尖锐矛盾。哺乳类所具有的高度浓缩尿液的能力就是解决这一矛盾的重要适应。表20-2示一些哺乳类的最大尿浓度与两栖类的比较:

 

  哺乳类的肾脏结构及肾单位(图20-25)。肾单位由肾小体和肾小管组成。哺乳类的肾单位数目十分众多,例如人肾的肾单位有300万个,因而尿过滤的效率极高。肾脏血液供应量大而恒定(例如人的肾脏每天供应血量为心脏输出血量的1/5,约1700L)。肾脏内动脉分布成直角分支以及肾素的分泌,使肾动脉血压在体动脉收缩压从9.3kPa~22.66kPa的变化下,不受太大影响。

  哺乳类尿的浓缩,主要是借肾小管对尿中水分及钠盐等的重吸收而实现的。肾小管分为近曲小管(proximalconvolutedtubule)、髓袢(或称亨氏袢,loop of Henle)以及远曲小管(distal convo-luted tubule)等部分。很多肾小管汇入一个集合管(collecting tubule)。众多集合管汇成一个肾盏,各个肾开口于肾脏髓质部内的空腔——肾盂。肾盂通过输尿管最终将尿排出体外。刚刚渗透入肾球囊内的尿称为原尿,经过肾小管和集合管重吸收水分、无机盐(主要是钠盐)以及葡萄糖等以后的尿液称为终尿。原尿中的水分约仅有1%从终尿排出体外。

 

  哺乳类尿的浓缩能力通常从30毫渗透压单位至2100毫渗透压单位,相当于血浆浓度(300毫渗透压单位)的1/10到7倍,幅度达几十倍。这种浓缩能力在沙漠中生活的动物尤为突出,有些沙漠地区啮齿类的尿几呈结晶状态。沙漠动物还具有多种机制来适应干旱:人体暴露于沙漠的日光下,由于大量出汗,当失水量达12%时,即进入热死状态(explosive heat death)。这是由于水分丢失导致血液粘稠之故。而骆驼在失水1/4的情况下,其体内原生质水量降低还不到10%,且血液粘稠度并无显著改变。

  血液中盐类浓度的恒定,是在中枢神经系统的影响下,通过内分泌腺改变肾小管对盐类的选择性而起重吸收作用,以及抗利尿素对远曲小管水分的主动吸收作用实现的。

  (九)神经 哺乳动物具有高度发达的神经系统,能够有效地协调体内环境的统一并对复杂的外界条件的变化迅速做出反应。神经系统也是伴随着躯体结构、功能和行为的复杂化而发展的。哺乳类神经系统主要表现在大脑和小脑体积增大、神经细胞所聚集的皮层加厚和表面出现了皱褶(沟和回)。

  大脑皮层(cerebral cortex)由发达的新脑皮层构成,它接受来于全身的各种感觉器传来的冲动,通过分析综合,并根据已建立的神经联系而产生合适的反应。低等陆栖脊椎动物(如爬行类、鸟类)的高级神经活动中枢——纹状体(基底核)已显著退化。低等动物的古脑皮层(paleopallium)在哺乳类称梨状叶,为嗅觉中枢。原脑皮层(archipallium)萎缩,主要仍为嗅觉中枢,称为海马(hippocampus)。左右大脑半球通过许多神经纤维互相联络,神经纤维所构成的通路称胼胝体(corpuscallosum),它随着大脑皮层的发展而发展,是哺乳类特有的结构(图20-26)。

 

  间脑大部被大脑所覆盖。视神经从间脑腹面发出,构成视神经交叉。其后借一柄联结脑下垂体。脑下垂体为重要的内分泌腺。间脑顶部尚有松果腺,也是内分泌腺,可抑制性早熟和降低血糖。间脑壁内的神经结构主要包括背方的丘脑(视丘)(thalamus)与腹面的丘脑下部(hypothalumus)。丘脑是低级中枢与大脑皮层分析器之间的中间站,来于全身的感觉冲动(嗅觉除外)均集聚于此处,经更换神经元之后达于大脑。丘脑下部与内脏活动的协调有密切关系(交感神经中枢),并为体温调节中枢。

  哺乳类的中脑比低等脊椎动物的中脑相对地不发达,这与大脑发达、取代了很多低级中枢的作用有关。中脑背方具有四叠体(corpora quadrigemina),前面一对为视觉反射中枢,后面一对为听觉反射中枢。中脑底部的加厚部分构成大脑脚(cerebral peduncle),为下行的运动神经纤维束所构成。

  后脑的顶部有极为发达的小脑,是运动协调和维持躯体正常姿势的平衡中枢。小脑皮质又称新小脑,是哺乳类所特有的结构。在延脑底部,由横行神经纤维构成的隆起,称为脑桥(ponsvarolii)。它是小脑与大脑之间联络通路的中间站,而且是哺乳类所特有的结构;愈是大脑及小脑发达的种类,脑桥愈发达。

  延脑后连脊髓,二者的构造可互相比较。延脑除了构成脊髓与高级中枢联络的通路外,还具有一系列的脑神经核。脑神经核的神经纤维与相应的感觉和运动器官相联系。延脑还是重要的内脏活动中枢,节制呼吸、消化、循环、汗腺分泌以及各种防御反射(如咳嗽、呕吐、泪分泌、眨眼等),又称活命中枢(图20-27,图20-28)。

 

  脑内具有脑室,与脊髓的中央管相通连。脑与脊髓外面包有硬膜、蛛网膜(或蜘蛛膜)和软膜等脑膜(图20-29)。在脑室、脊髓中央管以及各种脑膜之间,充满脑脊液,它对保证脑颅腔内压力的稳定、缓冲震动、维持内环境(盐分和渗透压)平衡和营养物质代谢,均具有重要作用。

  哺乳类的植物性神经系统(“vegetative”system)(或称自主神经系统 autonomic system)十分发达,其主要机能是调节内脏活动和新陈代谢过程,保持体内环境的平衡。植物性神经系统与一般脊神经和脑神经的主要不同有以下方面:①中枢位于脑干、胸、腰、荐髓的特定部位;②传出神经不直接达于效应器,而是在外周的植物性神经节内更换神经元,再由这个更换的节后神经纤维(post-ganglionic fibre)支配有关器官;③协调内脏器官、腺体、心脏和血管以及平滑肌的感觉和运动。

  植物性神经系统包括交感神经系统(sympathetic system)和副交感神经系统(parasympatheticsystem),它们一般均共同分布到同一器官上,其功能是互相拮抗,对立统一的:交感神经兴奋引起心跳加快,血管收缩,血压升高,呼吸加深加快,瞳孔放大,竖毛肌收缩,消化道蠕动减弱,有些腺体(例如唾液腺)停止分泌,使有机体处于“应激”状态。副交感神经兴奋所引起的效果与此相反。

  交感神经的中枢位于胸髓至腰髓前段的侧角,所发出的节前神经纤维(preganglionic fibre)达于脊柱两侧的交感神经链(sympathetic chain),在其神经节上更换神经元或越过交感神经链至独立的神经节(如肠系膜上的神经节)上更换神经元,然后以节后神经纤维支配效应器。副交感神经的中枢位于脑干的一些神经核以及荐髓的侧角,它的副交感神经节位置距效应器很近或就在效应器上,因而节后神经纤维很短,这与交感神经有显著不同(图20-30,图20-31)。

  (十)感官 哺乳类的感觉器官十分发达,尤其表现在嗅觉和听觉的高度灵敏。感官是动物体得以感知环境条件的变化,并通过中枢神经系统的控制而产生反应的重要器官。它是在长期与环境条件斗争中发展起来的。通常所称的感官,是指外感受器(即接受外界环境中所发生的刺激),包括物理感觉(光、热、声、压力变化)和化学感觉(嗅、味变化)。哺乳类对于光(视觉)、声(听觉)和嗅(嗅觉)的感觉能力强,这对于远距离定向、定位都有着积极意义。例如,空气中含极微量的麝香(4×10-5mg·L-1)即能被嗅知。因而是哺乳类寻食、找配、躲避敌害的重要器官。某些哺乳类在视力不足的条件下快速运动时,还发展了特殊的高、低频声波脉冲系统,借听觉感知声波回声而定位(回声定位echolocate)。例如,蝙蝠以高频声波回声定位;海豚以高频及低频2种水内声波(声呐)回声定位。这些都是仿生学研究的课题。

 

  1.嗅觉 哺乳类嗅觉高度发达,表现在鼻腔的扩大和鼻甲骨的复杂化(图20-32)。鼻甲骨是盘卷复杂的薄骨片,其外覆有满布嗅神经的嗅粘膜,使嗅觉表面积大为增加(例如兔的嗅神经细胞多达10亿个)。因而它是哺乳类(特别是夜行性哺乳类)的重要感官。水栖种类(如鲸、海豚、海牛)的嗅觉器官则退化。

  2.听觉 哺乳类的听觉敏锐,表现在:内耳具有发达的耳蜗管(cochlea)、中耳内具有3块彼此相关节的听骨(锤骨、砧骨和镫骨)以及发达的外耳道和耳壳。耳壳可以转动,能够更有效地收集声波。鼓膜随声波的振动以推动听骨,听骨撞击耳蜗管(卵圆窗部分),引起管内淋巴液的震动,从而刺激听觉的感受器(柯蒂氏器),将神经冲动传入脑而产生听觉(图20-33,图20-34)。在水中,由于哺乳类的躯体与水的密度相近,声波可以直接穿过躯体而达于耳。近年来的实验表明,某些齿鲸的下颌骨是空的,其中充满油液,为声波的优良导体,因此可将声波迅速地传至紧靠其后面的中耳和内耳。

 

  3.视觉 哺乳类的视觉器官(眼球)与低等陆栖种类的结构无本质的差异。哺乳类对光波的感觉灵敏,但对色觉感受力差,这与大多数兽类均为夜间活动有关。灵长目辨色能力以及对物体大小和距离的判断均较准确。

 

  (十一)内分泌 哺乳类的内分泌系统极为发达,但内分泌腺的种类及基本功能与低等脊椎动物是相似的。内分泌系统对于调节有机体内环境的稳定、代谢、生长发育和行为等,都具有十分重要的意义。

  内分泌腺(endocrine gland)是不具导管的腺体,其所分泌的活性物质称为激素(hormone)。激素随血液循环达于全身的靶器官或组织。自从发现环磷酸腺苷(cAMP)以来,对于激素作用原理的认识有了较大进展。含氮类(蛋白质类、肽类)激素对于靶细胞的作用,是通过cAMP的媒介而实现的。内分泌细胞所分泌的激素,随血液循环作为第一信使而作用于靶细胞膜,使膜内的腺苷环化酶活化。腺苷环化酶促使细胞内的ATP分解,产生cAMP。cAMP作为第二信使再促使细胞内的酶活化、细胞膜通透性的改变和蛋白质的合成,从而引起一系列生理生化效应。固醇类激素(性激素、肾上腺皮质激素)是进入细胞质后先和某种受体蛋白结合,形成“激素受体复合物”而起作用。越来越多的事实证明,动物机体机能的内分泌调节并非取决于单一激素。只有在各激素间处于相对平衡状态时,才能体现正常的调节机能。例如,血糖水平在血液内的相对恒定,除了受胰岛素和胰岛血糖素的主要控制外,还受甲状腺素、生长素、肾上腺素、肾上腺皮质激素以及促肾上腺皮质激素的影响。这体现了内分泌腺之间和激素之间的相互作用、拮抗统一。一种腺体所分泌的激素进入血液后,当达到一定浓度时,就转而抑制自身的分泌,这是内分泌的自我调节形式。这种由于血液中激素浓度的变动,而引起内分泌腺受到抑制或兴奋的机制称为反馈(feed-back)。

  哺乳类的内分泌腺主要有脑垂体(pituitary gland)、甲状腺(thyroid gland)、甲状旁腺(para-thyroid gland)、胰岛(islets of Langerhans)、肾上腺(adrenal gland)、性腺(gonad)和胸腺(thymus)等(图20-35)。

  1.脑垂体 位于间脑腹面,由神经垂体(neurohypophysis)和腺垂体(adenohypophysis)两部分组成。前者在胚胎发生时来源于间脑的下丘脑,通称脑垂体后叶;后者来于口腔背方所突出的囊,通称脑垂体前叶。

  神经垂体分泌2种八肽激素,即加压素或称抗利尿激素(ADH)以及催产素。前者的主要作用是引起小动脉平滑肌收缩、促进肾脏对水分的重吸收。后者是分娩时促进子宫收缩及泌乳,在鸟类则刺激输卵管运动。

  腺垂体分泌多种肽激素,其所作用的组织及功能见表20-3。

 

  脑垂体的胚胎发生和功能在脊椎动物有很大的一致性,只是哺乳类最为发达,研究得也深入。近年(1988—1993)我国学者首次证实文昌鱼的哈氏窝(Hatschek’spit)上皮细胞能合成似鱼类和哺乳类的促性腺激素(LH—RH),在分子结构上有同源性,从而为原索动物与脊椎动物的亲缘关系又提供了新证据。

  2.甲状腺 为一对位于喉部甲状软骨腹侧的腺体,在胚胎发生上来于咽囊,与文昌鱼的内柱同源。

  甲状腺激素是唯一含有卤族元素的激素。其主要作用是提高新陈代谢水平、促进生长发育。它作用于肝脏、肾脏、心脏和骨骼肌,使肝糖分解,血糖升高;并促进细胞的呼吸作用,提高耗氧量和代谢率。因而对恒温动物的体温调节有重要作用。

  3.甲状旁腺 位于甲状腺的背侧方,通常为2对,普遍见于陆栖脊椎动物。在胚胎发育上来于第Ⅲ、Ⅳ对咽囊。其所分泌的激素对血液中的钙和磷的代谢有重要作用,它作用于骨基质及肾脏,使血钙浓度升高。

 

  4.胰岛 为散布于胰脏中的细胞群。胰岛组织含有α、β细胞。前者分泌胰高血糖素,能促进血糖升高;β细胞分泌胰岛素,能促使血液中的葡萄糖转化成糖原,提高肝脏和肌肉中的糖原贮藏量。当胰岛素分泌不足时,血糖含量就会升高并由尿排出,出现糖尿病。

  1965年我国首次人工合成含有51种氨基酸的牛胰岛素,是一种小相对分子质量的具有生物活性的蛋白质。

 

  5.肾上腺 位于肾脏前方内侧的一对小型腺体,由表皮的皮质和深层的髓质构成,二者在发生、结构及功能上均显著不同。

  肾上腺皮质又称肾间组织,在胚胎发生时来源于生肾节与生殖节之间的中胚层;是腺组织,分泌与性腺同类的类固醇激素。肾上腺皮质激素能调节盐分(钠、钾)代谢、糖分代谢以及促进第二性征的发育。肾上腺髓质在胚胎发生上与交感神经节同源,也受交感神经支配。它所分泌的激素称肾上腺素,其作用是使动物产生“应急”反应,例如心跳加快,血管收缩、血压升高,呼吸加快、血糖增加,内脏蠕动变慢等类似交感神经兴奋时的反应。

  6.性腺 睾丸的曲精细管间的间质细胞能分泌雄激素,是固醇类激素,主要是睾丸酮和雄烷二酮。雄激素促进雄性器官发育、精子发育成熟和第二性征的发育,也促进蛋白质(特别是肌原纤维蛋白层)合成和身体生长,使雄性具有较粗壮的体格和肌肉。

  雌激素由卵巢的卵泡产生,主要是雌二醇,能促进雌性器官发育、第二性征形成以及调节生殖活动周期。哺乳类的黄体能分泌孕酮(或称黄体酮),能使子宫粘膜增厚,为胎儿着床准备条件,并抑制卵泡的继续成熟,保进乳腺的发育等。低等脊椎动物的卵泡壁或间质组织可分泌孕酮,主要影响输卵管的发育和生理活动。

  胎盘哺乳动物的胎盘也是暂时的内分泌器官,分泌与妊娠和分娩有关的激素如孕酮、雌激素、促性腺激素、催乳激素等。

  7.胸腺 位于心脏的腹前方,在胚胎发生上来源于咽囊,幼体较发达。胸腺究竟是内分泌腺还是淋巴腺尚有争议,其所分泌的胸腺素能增强免疫力。

  8.其他内分泌腺 松果体(松果腺)位于间脑顶部,分泌的激素主要是褪黑激素,可能与体色、生长和性成熟有关。消化管分泌的激素有促胃液素、促胰液素、促肠液素等,能激发有关消化液的分泌。哺乳类雄性的前列腺能分泌前列腺素,它对精子的生长、成熟以及全身的许多生理活动均有影响。已知前列腺素还存在于卵巢、子宫内膜、脐带甚至一些植物组织中。

 

  (十二)生殖

  1.结构和功能雄兽有一对睾丸,通常位于阴囊(scrotum)中。睾丸是由众多的曲精细管(精小管)(seminiferous tubule)构成,它是产生精子的地方。曲精细管间具有间质细胞(interstitialcell),能分泌雄性激素、促进生殖器官发育、成熟和第二性征的形成及维持(图20-36)。曲精细管经输出小管(vas efferens)而达于附睾(epididymis)。附睾是大而卷曲的管,它的壁细胞分泌弱酸性粘液(氢离子浓度比曲精细管大10倍),构成适宜于精子存活的条件;精子在这里经过重要发育阶段而成熟。附睾下端经输精管而达于尿道。精液经尿道、阴茎而通体外。重要的附属腺体有精囊腺(seminal vesi-cle)、前列腺(prostate gland)和尿道球腺(bulboure-thral gland),它们的分泌物构成精液的主体,所含的营养物质,能促进精子的活性。前列腺还分泌前列腺素,对于平滑肌的收缩有强烈影响。精液中含有高浓度的前列腺素,可使子宫收缩,有助于受精。尿道球腺在交配时首先分泌,腺液为偏碱性的粘液,起着冲洗尿道及阴道、中和阴道内的酸性,以利于精子存活的作用。

  温度对于精子生成过程有显著影响。阴囊中的温度比腹腔低3℃~4℃,可以保证精子在生成过程的正常进行和存活。哺乳类的睾丸有的种类终生下降于阴囊中(如有袋类、食肉类、有蹄类、灵长类);有的在繁殖期下降于阴囊中(如啮齿类、翼手类)。少数终生保留在腹腔内(如单孔类、鲸、象等)。睾丸终生下降的种类,在胚胎发育早期,睾丸仍位于腹腔内,至后期则降入阴囊。其降入的通路即为腹股沟管(鼠蹊管)(inguinal canal)(图20-37)。

  阴茎(penis)为雄兽的交配器官,由附于耻骨上的海绵体(corpus cavernosum)所构成,海绵体包围尿道。尿道兼有排尿及输送精液的功能。

  雌兽有一对卵巢。主要由3部分构成:①结缔组织构成的基质;②围绕表层的生殖上皮(germinal epithelium);③数目繁多、处于不同发育阶段的滤泡(follicle)(图20-38)。每个滤泡内含有一个卵细胞,其外有滤泡液含有雌性激素,能促进生殖管道及乳房的发育以及第二性征的成熟。卵成熟后,滤泡破裂,卵及滤泡液一起排出。所残余的滤泡即逐渐缩小,并由一种黄色细胞所充满,成为黄体(corpus luteum)。黄体是一种内分泌组织,所分泌的激素(孕酮)可抑制其他滤泡的成熟和排卵,并促进子宫和乳腺发育,为妊娠做好准备。成熟卵排出后,进入输卵管前端的开口(输卵管伞),沿输卵管下行达于子宫(uterus)。受精作用发生于输卵管上段,已受精的卵即种植于子宫壁上,在这里接受母体营养而发育。子宫经阴道开口于体外。

  哺乳类的子宫有多种类型(图20-39)。原始类型为双体子宫(如啮齿类),较高等种类则为分隔子宫(如猪)、双角子宫(如有蹄类、食肉类)和单子宫(如蝙蝠、灵长目)。单子宫一般产仔数目较少。

 

  2.动情周期(oestrous eycle)哺乳类性成熟的时间,从几个月到数年不等。性成熟与体成熟并不一致(体成熟较晚),因而在畜牧业实践中,只有在体成熟之后才允许配种,否则对成兽及仔兽生长发育均不利。

  性成熟以后,在一年中的某些季节内,规律性地进入发情期,称为动情。卵在动情期排出,非动情期卵巢处于休止状态。掌握家畜的性周期规律,可以有计划地调节分娩时间、产乳量、防止不孕或空怀。大多数哺乳类一年中仅出现1~2次动情期(例如某些单孔类、有袋类、偶蹄类、食肉类);少数为多动情期,在一年的某些时期内不断地出现几天为一周期的动情(如啮齿类及灵长类)。大家鼠的每一动情周期为4~5天。旧大陆猿猴具有28天的周期(与人相同),在此期间具有月经(menstral flow)。

  3.控制繁殖期的因子 繁殖行为是内外因子综合影响的结果。在神经系统控制下,通过脑下垂体的分泌以及性腺分泌的激素,调节着性器官的活动,这是主要方面。但是内因必须通过一定的条件(外因)而起作用(参看第十九章鸟纲图19-51)。例如,猕猴尽管一年中间有多次月经周期,但仅在有限的动情期内发生妊娠,其余时期则处于不排卵状态。啮齿类的动情期也具有季节性。显然环境因子的季节变化有重要影响。

  环境因子主要涉及营养、光照变化、异性刺激等方面。在营养条件充足的情况下,家畜(牛、羊)从野生种类的单动情周期改变为多动情周期。人工控制光照的改变,可诱使春季动情的毛皮兽(狐、貂)提前在冬季配种。异性刺激可产生类似激素(外激素pheromones)的效果,通过嗅觉引起反射。兔的滤泡只有经过交配(交配后10小时)才能排卵。一般认为外激素是一种挥发性的气味物质,由一些皮肤腺所释放的,引起受纳者的化学感受器(如嗅觉)反应。外激素对于哺乳类的性引诱、性成熟、母兽的性周期、妊娠以及母性行为等,都有明显的影响。这种个体间交换信息的形式称为化学通讯。研究和掌握这些控制因素,对于提高畜牧业、驯养业的产量和质量,具有重要意义。

 

第二节 哺乳纲分类

 

  现存哺乳类约有4000种,分布几遍全球。根据其躯体结构和功能,可分为3个亚纲:

 

一、原兽亚纲(Prototheria)

 

  现存哺乳类中的最原始类群。具有一系列接近于爬行类和不同于高等哺乳类的特征。主要表现在:卵生,产具壳的多黄卵,雌兽具孵卵行为。乳腺仍为一种特化的汗腺,不具乳头。肩带结构似爬行类(具有乌喙骨、前乌喙骨及间锁骨)。有泄殖腔,因而本类群又称单孔类。雄兽尚不具高等哺乳类那样的交配器官(阴茎)。大脑皮层不发达、无胼胝体。成体无齿,代以角质鞘。

  除哺乳外,原兽亚纲体外被毛,能维持体温基本恒定(波动在26℃~35℃之间)。原兽亚纲的一系列原始结构,使其缺乏完善地调节体温的能力:当环境温度降低到0℃时,体温波动在20℃~30℃之间;当环境温度升至30℃~35℃时,则失去热调节机制而导致热死亡。这是其活动能力不强、分布区狭窄的重要原因之一。原兽类动物一般在寒冷季节冬眠,热天蛰伏不出。现存种类仅产于澳洲及其附近的某些岛屿上。

 

  原兽亚纲的典型代表为鸭嘴兽(Ornithorhynchus anatinus)及针鼹(Tachyglossus aculeatus)(图20-40)。前者嘴形宽扁似鸭,无唇而具角质鞘,尾扁平,指(趾)间具蹼,无耳壳。这些均是对游泳生活的适应。栖居于河川沿岸,穿洞为穴,以软体动物、甲壳类、蠕虫及昆虫为食。每年10~11月繁殖,每产1~3卵(卵径16mm×14mm),经14天孵出。孵出的幼仔舐食母兽腹部乳腺分泌的乳汁,4个月后开始独立生活。针鼹体型略似刺猬,全身被有夹杂着棘刺的毛。前肢适于掘土,吻部细尖,具有长舌,嗜食蚊类等昆虫。穴居于陆上,夜间活动。每产一卵,母兽在繁殖期间腹部皮肤皱成育儿袋,用嘴将卵移入袋内,约10天孵出。幼兽再继续舐食乳汁发育。

  原兽亚纲代表着最低等的哺乳类,对于研究哺乳类的起源有重要科学价值。它们在结构上所反映的界于爬行类与哺乳类之间的特征,在哲学的认识论上也有着重要意义。恩格斯就曾以鸭嘴兽为例,批判那种把归纳和演绎对立起来的认识论.

 

二、后兽亚纲(Metatheria)

 

  比较低等的哺乳动物类群,主要特征为:胎生,但尚不具真正的胎盘,胚胎借卵黄囊(而不是尿囊)与母体的子宫壁接触,因而幼仔发育不良(妊娠期约10~40天),需继续在雌兽腹部的育儿袋中长期发育。因而本类群又称有袋类。泄殖腔已趋于退化,但尚留有残余。肩带表现有高等哺乳类的特征(前乌喙骨与乌喙骨均退化,肩胛骨增大)。具有乳腺,乳头位于育儿袋内。大脑皮层不发达,无胼胝体。异型齿,但门牙数目较多(常为5/3,3/2),属低等哺乳类性状。

  后兽亚纲的体温更接近于高等哺乳类(33℃~35℃),而且能在环境温度大幅度变动的情况下维持体温恒定。主要分布于澳洲及南美洲草原地带。典型代表有灰袋鼠(Macropusgiganteus),栖于澳洲草原,适应于跳跃生活方式,后肢强大,趾有并合现象,一步可跳5m。尾长大,为栖息时的支持器官和跳跃中的平衡器(图20-41)。集小群活动,植物食性为主。育儿袋发达,幼仔早产、尚未充分发育,不能吸吮乳汁。具有一系列的特异机制以保证幼仔在育儿袋内发育:母兽乳房具有特殊肌肉,能将乳汁喷出;幼仔唇部紧裹乳头,喉上升直伸入鼻腔,因而乳汁得以畅流进入食道。

 

  澳洲大陆由于很早即与地球的主要大陆隔离,高等哺乳类(有胎盘类)未能侵入。有袋类适应于各种不同的生活方式,发展了类似有胎盘类的各种生态类群。例如,以肉食为生的袋狼、袋鼬;草食类的袋鼠(生活方式似有胎盘类的鹿、羊和羚羊)以及类似于啮齿类(旱獭、松鼠、兔)生活方式的袋熊、袋貂和袋兔。因而是研究动物的适应辐射和进化趋同的重要对象。

 

三、真兽亚纲(Eutheria)

 

  真兽亚纲又称有胎盘类,是高等哺乳动物类群。种类繁多,分布广泛,现存哺乳类中的绝大多数种类(95%)属此。本亚纲的主要特征是:具有真正的胎盘(借尿囊与母体的子宫壁接触),胎儿发育完善后再产出。不具泄殖腔。肩带为单一的肩胛骨所构成。乳腺充分发育,具乳头。大脑皮层发达,有胼胝体。异型齿,但齿数趋向于减少,门牙数目少于5枚。有良好的调节体温的机制,体温一般恒定在37℃左右。

  真兽亚纲的现存种类有18个目,其中14个目在我国有分布。我国种类约500种,现就重要代表简述如下:

  (一)食虫目(Insetivora)本目为比较原始的有胎盘类。个体一般较小,吻部细尖,适于食虫。四肢多短小,指(趾)端具爪,适于掘土。牙齿结构比较原始。体被绒毛或硬刺。主要以昆虫及蠕虫为食,大多数为夜行性。

  常见代表种类有刺猬(Erinaceus europaeus),体背被有棕、白

栖息于山林或平原的草丛中,夜间活动,以虫类为主食(北京地区以蝇类幼虫为主要食物),也兼食小型动物及瓜果等。具有冬眠习性。鼩鼱(Sorex araneus)为外貌略似小鼠的食虫目代表,体被灰褐色细绒毛,

专以昆虫为食,对农林业有一定益处。缺齿鼹(Mogera robusta)为我国常见的一种鼹鼠,为食虫目的另一代表类型。适应于在地下穿穴生活,体粗短,密被不具毛向的绒毛,有利于在地道内进退。眼小、耳壳退化,锁骨发达、前肢短粗,掌心向外侧翻转,具粗大的长爪,为掘土的利器。

区内由于穿穴破坏作物根系,有一定害处。鼹鼠毛皮细软而富有光泽,有一定的经济价值(图20-42)。

 

  (二)树鼩目(Scandentia)小型树栖食虫的哺乳动物。在结构上(例如臼齿)似食虫目但又有似灵长目的特征,例如嗅叶较小、脑颅宽大、有完整的骨质眼眶环等。仅有1科16种,均分布于东南亚热带森林内,外形略似松鼠。代表动物树鼩(Tupaia glis)分布我国云南、广西及海南岛(图20-43)。由于树鼩形态和生理的某些方面似低等灵长目动物,体小、易于饲养及作为实验动物,已成为受重视的研究对象。

 

  (三)翼手目(Chiroptera)飞翔的哺乳动物。前肢特化,具特别延长的指骨。由指骨末端至肱骨、体侧、后肢及尾间,着生有薄而柔韧的翼膜,借以飞翔。前肢仅第一或第一及第二指端具爪。后肢短小,具长而弯的钩爪,适于悬挂栖息。胸骨具胸骨突起,锁骨发达,均与特殊的运动方式有关。齿尖锐,适于食虫(少数种类以果实为主食)。夜行性。

  本目常见代表为蝙蝠(Vespertilio superans)。体小如鼠,体毛

出飞捕昆虫。所食昆虫以双翅目种类为多,是一种益兽(图20-44)。蝙蝠类多有集大群栖息的习性,尤以越冬时为著,栖地所聚集的粪便为上等肥料。中药“夜明砂”即为经过加工的蝙蝠粪。

  蝙蝠适应于飞捕昆虫,能于飞行中发出高频声波,并借耳及颜面部的特殊感官收集从物体折回的声波(回声定位)。冬季有些种类具冬眠习性。不少种类尚在春秋进行远距离迁徙(可达数百km)。因而它是研究动物定向、定位及休眠的重要对象。

 

  (四)灵长目(Primates)树栖生活类群。除少数种类外,拇指(趾)多能与它指(趾)相对,适于树栖攀缘及握物。锁骨发达,手掌(及跖部)裸露,并具有两行皮垫,有利于攀缘。指(趾)端部除少数种类具爪外,多具指甲。大脑半球高度发达。眼眶周缘具骨,两眼前视,视觉发达,嗅觉退化。雌兽有月经。广泛分布于热带、亚热带和温带地区。群栖。杂食性。本目代表性种类有:

  1.懒猴科(Lorisidae)体小,四肢细长,尾甚短。第二趾端尚具coucang)为本科代表具有重要科学研究价值(图20-45)。懒猴树栖性强,很少下地,昼伏夜出,行动迟缓。

  2.卷尾猴科(Cebidae)鼻间隔宽阔,左右鼻孔距离甚远且向两侧开口,与其他猿猴不同,因而归入阔鼻类(Platyrrhines)(大多数猿猴属狭鼻类Catarrhines)。阔鼻类仅分布于西半球南部,又称新大陆猴。狭鼻类分布于东半球,又称旧大陆猴。白喉卷尾猴(Cebus capachinus)产南美,尾长具缠绕性,有“手”的功能。拇指(趾)不

  3.猴科(Cercopithecidae)鼻间隔狭窄,鼻孔向下开口。拇指(趾)能与它指(趾)相对。尾不具缠绕性。多具颊囊和臀胼胝。脸部有裸区。

科的代表种类为猕猴(Macaca mulatta)(图20—45),我国华南及西南盛产。为重要实验动物及观赏动物。集大群生活,在农作区有时造成危害。金丝猴(Pyzath-rix roxellanae)为我国特产珍贵动物,分布于川南、陕南、甘南以及湖北省神农架的高山上。体被金黄色长毛(可达23cm),眼圈白色,尾长,无颊囊。以植物性食物为主食。

  4.长臂猿科(Hylobatidae)具有狭鼻类的共同特征。臂特长,站

  我国广东海南岛及云南南部的黑长臂猿(Hylobates concolor)(图20-45)可做本科代表。

 

  5.猩猩科(Pongidae)与长臂猿科类似,但体型较大,不具臀胼胝,

troglodytes)、猩猩(Pongo Pygmaeus)和大猩猩(Gorilla gorilla)均为本科代表。除猩猩产于加里曼丹、苏门答腊外,其余2种均在非洲热带雨林内分布。这些种类大脑发达,行为复杂,在分类地位上接近人类。

  6.人科(Hominidae)直立步行,臂不过膝,体毛退化,手足分工。大脑极为发达。有语言。劳动和语言使人类与猿类有本质的不同。具有社会性和阶级性。“人类社会区别于猿群的特征又是什么呢?是劳动。”(恩格斯《自然辩证法》第154页,人民出版社,1971年版)。

  (五)贫齿目(Edentata)为牙齿趋于退化的一支食虫哺乳动物。不具门牙和犬牙;若臼齿存在时亦缺釉质,且均为单根齿。大脑几无沟、回。后足5趾、前足仅有2~3个趾发达,具有利爪以掘穴。分布于中、南美的森林中。著名的代表动物有大食蚁兽(Myrmecophaga tridactyla)、三趾树懒(Bradypus tridactylus)和懒犰狳(Tolypeutes matacus)(图20-46)。

  (六)鳞甲目(Pholidota)体外覆有角质鳞甲,鳞片间杂有稀疏硬毛。不具齿。吻尖、舌发达,前爪极长,适应于挖掘蚁穴、舐食蚁类等昆虫。本目种类稀少,我国南方所产的穿山甲(Ma-nis pentadactyla)可做代表。穿山甲的鳞片为中药原料(图20-47)。

 

  (七)兔形目(Lagomorpha)中小型草食性动物,与啮齿目有较近的亲缘关系。上颌具有2对前后着生的门牙,后一对很小,隐于前一对门牙的后方,又称重齿类(Dupilicidentata)。门牙前后缘均具珐琅质。无犬牙,在门牙与前臼齿间呈现空隙,便于食草时泥土等杂物溢出。上唇具有唇裂,也是对食草习性的适应。主要分布在北半球的草原及森林草原地带。

  本目常见代表有达乌尔鼠兔(Ochotona daurica)及草兔(Lepus capensis)。前者体较小,耳短圆,四肢短,尾不明显,在草原营群居生活,秋季有贮草习性。后者体较大,耳长,后肢长而善跳跃,尾虽短但明显可见(图20-48)。欧洲地中海周围地区的穴兔(Oryctolagus cuniculus)是所有家兔品种的原祖。

  (八)啮齿目(Rodentia)本目为哺乳类中种类及数量最多的一个类群(约占种数的1/3),适应于在多种生态环境中生活,遍布全球。主要特征为:体中、小型。上下颌各具一对门牙,仅前面被有釉质,呈凿状,终生生长。无犬牙,门牙与前臼齿间具有空隙。嚼肌特别发达,适于啮咬坚硬物质(如种子硬壳)。臼齿常为3/3。我国常见种类有:

  1.松鼠科(Sciuiridae)适应于树栖、半树栖及地栖等多种生活方式。头骨具眶后突,颧骨发达,构成颧弓的主要骨骼。代表性种类有松鼠(灰鼠)(Sciurus vulgaris),为典型树栖种类,体毛灰褐,具膨
为我国重要毛皮兽。产于东北的亚寒带针叶林中。达乌尔黄鼠(Spermophilus dauricus)遍布于我国东北及西北的草原荒漠地区,为地栖性种类。体棕黄色,尾不具丛毛。为害农作物、草场、幼林和破坏堤坝,为危害严重的害兽,并为鼠疫病的自然宿主(自然疫源性疾病的宿主)。解放以后采取了多种有效措施,在控制黄鼠密度和防除鼠疫方面已获得重大成就。草原旱獭(Marmata bobak)体形似小狗,毛褐黄色,群栖于荒漠草原地区,也破坏草原和传播鼠疫、是一种草原害兽。黄鼠和旱獭数量较多,毛皮和肉、油(旱獭)有经济价值;在严格检疫措施下,可以利用,化害为利(图20-49)。分布于华南的大鼯鼠(Retaurista petaurista)和华北的复齿鼯鼠(Trogopterus xanthipes)是会滑翔的哺乳动物,自颈侧、体侧有皮膜与四肢相连,可在树间滑翔30m~50m(大鼯鼠可达450m)。复齿鼯鼠的粪可入药,为著名中药“五灵脂”的原料,近年在华北广大农村已饲养供药用。

 

  2.河狸科(Castoridae)为半水栖的大型啮齿动物,体重可达30kg,全世界仅2种,限在北半球北部水域分布。以树枝、树皮及水生植物的根茎为主食,能以树干筑堤坝以维持洞口水位。我国新疆分布的河狸(Ca stor fiber)可作代表,为珍贵毛皮兽。

  3.仓鼠科(Cricatidae)鼠形啮齿类,适应于多种生活方式,在体型上有变异。不具前臼齿。颧骨不发达,构成颧弓偏后方的极小部分。

体灰褐色,尾短,背具黑纵纹。具颊囊,有贮粮习性,一洞穴中可贮粮1kg~2kg,为害农作物严重。中华鼢鼠(Myospalax fontanieri)营地下穿穴生活,外观与食虫目的鼹鼠类似,为类似生活方式所表现出来的形态趋同性。本种为草原害兽,对草原土层造成破坏,导致水土流失,以致严重危害农作物(4~9月)。毛皮柔软,有一定的经济价值。近年开发出的以鼢鼠骨制成的药酒,疗效显著,也是化害为利的一个途径。麝鼠(Ondatra zibethica为适应于水生的大型种类(与兔大小相仿),体被厚密而富光泽的棕褐色绒毛,后足具蹼。在湖河沿岸挖穴栖居,以水生植物为主食。本种原产北美,1927年引入前苏联。我国于解放后在东北及新疆地区均有发现,并普遍引种到各地放养成功。毛皮贵重,仅次于水獭,有重要经济价值。但麝鼠在堤岸穿穴破坏,可造成决堤。如何控制危害并最大限度地获得优质皮张,是动物学工作者面临的课题(图20-49)。

 

  4.鼠科(Muridae)中小型鼠类,种类极多(全世界约在450种以上),分布极广,繁殖及适应能力均强。多具长而裸、外被鳞片的尾。

常见种类有小家鼠(Mus musculus)及褐家鼠(Rattus norvegi-cus),均为广布于农田和住房内的害鼠。后者又称沟鼠,体型粗壮,喜栖息于阴潮地区。它们的繁殖力强、数量多,对农作物及粮仓、器皿、电缆等均可造成严重破坏;秋末则大举迁入农舍,可把自然界流行的某些动物病感染人体,因而必须大力捕杀。褐家鼠对灭鼠药物(安妥)较小家鼠敏感,在布药灭鼠之后,小家鼠的数量可随褐家鼠密度降低而显著增高,是灭鼠工作应予注意的问题(图20-49)。

  5.跳鼠科(Dipodidae)荒漠鼠类。后肢显著加长,跖骨及趾骨趋于愈合及减少,适于跳跃。尾长而具有端部丛毛,有助于栖止及跳跃。

所引起的趋向性适应。我国内蒙古地区的三趾跳鼠(Dipus sagitta)可做本科代表。跳鼠主要危害固沙植物(图20-49)。

  (九)鲸目(Cetacea)水栖兽类。适应于游泳,在体型上及结构上有很大变异:体毛退化(胎儿头部尚具毛)、皮脂腺消失、皮下脂肪增厚(20cm~50cm),前肢鳍状、后肢消失,颈椎有愈合现象,具“背鳍”及水平的叉状“尾鳍”。鼻孔位于头顶,其边缘具有瓣膜,入水后关闭,出水呼气时声响极大,形成甚高的雾状水柱,因而又称喷水孔(blowhole)。肺具弹性,体内具有能贮存氧气的特殊结构,从而能在15分钟至1小时出水呼吸一次。外耳退化。齿型特殊,具齿的种类为多数同型的尖锥形牙齿。雄兽睾丸终生位于腹腔内。雌兽在生殖孔两侧有一对乳房,外为皮囊所遮蔽,授乳时借特殊肌肉的收缩能将乳汁喷入仔鲸口内。本目具有重大经济价值,除皮肉可利用外,鲸油为高级油脂。

 

  本目大体分为须鲸类(Mystacoceti)和齿鲸类(Odontoceti)。前者不具齿(胎儿期具齿),由上腭部角质化板排列成行,自口顶下垂,以滤食小型水生生物,称为鲸须(baleen)。须鲸为现存最大的哺乳动物,约为最小的哺乳类(如鼩鼱)体重的2000万倍。动脉直径达30cm,心脏每次收缩可卿出45dm3~68dm3的血液。我国沿海所见的小鳁鲸(Balaenoptera acturostrata)属此。齿鲸类的代表有抹香鲸(Physeter macrocephalus)和白鳍豚(Liptes vexillifer),后者为淡水鲸类,我国长江流域有分布(图20-50)。白鳍豚又称白暨豚,为我国特产,具很大学术价值。通常所说的海豚(Dolphins)亦属齿鲸,由于大脑发达、具有特殊的声波定位结构,已被训练用于各种海下作业,并为仿生学研究对象之一。

  (十)食肉目(Carnivora)猛食性兽类。门牙小,犬牙强大而锐利,上颌最后一枚前臼齿和下颌第一枚臼齿的齿突如剪刀状相交,特化为裂齿(食肉齿)。指(趾)端常具利爪以撕捕食物。脑及感官发达。毛厚密而且多具色泽,为重要毛皮兽。我国常见代表有:

  1.犬科(Canidae)体型类犬,颜面部长而突出,四肢适于奔跑,

习见的狼(Canis lupus)、赤狐(Vulpes vulpes)、貉(Nyc-tereutes procyonoides)、豺(Cuon alpinus)等为本科代表。狼为草原害兽,对畜牧业有严重危害。狐与貉的毛皮为上等毛裘,貉绒尤为名贵。豺在我国南方各省分布,危害家畜,它是我国特产珍贵动物大熊猫的主要天敌(图20-51)。

  2.熊科(Ursidae)中大型兽类。体粗壮,头圆,颜面部长。具5

种类为黑熊(Ursus thibetanus),体毛黑色,前胸具白色“V”形带。我国多数地区均有分布。我国名菜“熊掌”即乘黑熊冬眠期间采获,此期的熊掌为珍贵补品。熊胆可入药。由于资源破坏,已被列为国家Ⅱ级重点保护动物,禁止任意捕猎。近年国内在有控制的条件下,开展“活熊取胆”是保护野生资源的一种途径。

 

  3.大熊猫科(Ailuropodidae)体似熊但吻短。以竹叶为主食,为

大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)。仅产于四川省西北部、甘肃省最南部以及陕西省秦岭南麓。栖息于海拔1500m以上的中、高山原始林内,以箭竹(松花竹)类的茎叶为主食。体躯大多为白色,耳壳、眼圈、肩及四肢黑色,为著名珍贵兽类。我国已划定许多保护区,将其列为国家Ⅰ级重点保护动物(图 20-51)。

  4.鼬科(Mustelidae)中小型兽类。体型细长,腿短,具5指(趾),


紫貂(Martes zibellina)、黄鼬(黄鼠狼)(Mustela sibirica)、獾(Meles meles)和水獭(Lutra lutra)为本科著名种类。紫貂产于我国东北针阔林及针叶林区,近年来已在新疆放养成功。毛皮轻柔丰厚,为名贵皮张。黄鼬几遍布我国各地,其毛皮产值曾占有重要地位。但由于滥猎等因素,数量已显著下降。解放以来我国动物学家对黄鼬的年龄、性比和换毛期等方面做了较深入的研究。獾为农业害兽,但皮毛及獾油有一定的经济价值。水獭为半水栖兽类,趾间具蹼,尾长而有力,适于游泳。毛皮轻软坚韧,富有色泽,为名贵毛皮兽(图20-51)。在我国有些地区,水獭已被渔民驯化为捕鱼兽类。

  5.猫科(Felidae)中大型兽类。头圆吻短,后足4趾,爪能伸缩,多数善于攀缘及跳跃,以伏击方式捕杀其他热血动物。裂齿及犬牙均发

(Panthera tigris)、豹(Panthera pardus)和猞猁(Felis lynx)等。除狮产于非洲及印度西部外,在我国均有分布。虎、豹、猞猁毛皮均极名贵,我国虎的野生种类及数量均甚稀少,为国家Ⅰ级重点保护动物(图20-51)。

  (十一)鳍脚目(Pinnipedia)海产兽类。四肢特化为鳍状,前肢鳍足大而无毛,后肢转向体后,以利于上陆爬行。不具裂齿。我国代表种类为斑海豹(Phocavitulina)。体色灰黄具棕黑色斑,不具耳壳。

  (十二)长鼻目(Proboscidea)现存最大的陆栖动物。具长鼻,为延长的鼻与上唇所构成,受颜面肌节制,借以取食。体毛退化,具5指(趾),脚底有厚层弹性组织垫。上门牙特别发达,突出唇外,即通称的“象牙”。臼齿咀嚼面具多行横棱,以磨碎坚韧的植物纤维。植物

  我国云南南部所产的亚洲象(Elephas maximus)为国家Ⅰ级重点保护动物。鼻端部具有一个突起,耳较非洲象小,雌象无象牙,后足4趾(图20-53)。

  (十三)奇蹄目(Perissodactyla)草原奔跑兽类。主要以第三指(趾)负重,其余各趾退化或消失。指(趾)端具蹄,有利于奔跑。门牙适于切草,犬牙退化,臼齿咀嚼面上有复杂的棱脊。胃简单。齿式为

  本目代表种类有:

  1.马科(Equidae)马型兽类。仅第三指(趾)发达承重,其余各趾均退化。颈背中线具一列鬃毛。腿细而长。尾毛极长。门牙凿状,臼

和野驴(Equus hemionus)为本科代表。野马原产于蒙古及我国新疆等地,现已绝迹。近年我国从国外向新疆引入十余只饲养种群,长势良好。野驴在我国西北各省普遍分布,但数量不多,应严加保护。

  2.犀牛科(Rhinocerotidae)体粗壮。前后足各具3个负重的趾。头顶具1~2个单角,系由毛特化所构成,与牛角、鹿角不同。皮厚而多裸露。腿短。

为本科代表。栖于热带沼泽地,具独角。犀角为珍贵药材及饰物,由于滥猎已成濒危物种,犀角已列入国际禁止买卖对象(图20-54)。

 

  (十四)偶蹄目(Artiodactyla)第三、四指(趾)同等发育,以此负重,其余各指(趾)退化。具偶蹄。尾短。上门牙常退化或消失,臼齿结构复杂,适于草食。除澳洲外,遍布各地。代表性种类有:

  1.猪科(Suidae)猪型。吻部延伸,在鼻孔处呈盘状,内有软骨垫支持。毛鬃状。尾细,末端具鬃毛。足具4指(趾),侧指(趾)较小。


  杂食,胃简单。繁殖力强。我国常见种类野猪(Sus scrofa)为农作区害兽。野猪为家猪的原祖。

  2.河马科(Hippopotamidae)中、大型兽类。体躯粗壮,具有大而圆的吻部,眼凸出、位于背方,耳小。体毛稀缺。腿短,具4指(趾)。


popotamus amphibius)为本科代表。营半水栖生活。

  3.驼科(Camelidae)头小、颈长,上唇延伸并有唇裂。足具2趾。趾型宽大,具有厚弹力垫,负重时二趾分开,适于在沙漠中行走。体毛


  双峰驼(Camelus bactrianus)为本科代表。双峰驼在我国自古已被驯化役用,现今野生种类极为稀缺,栖息于中亚荒漠地区。解放以来,我国对此种动物的分布进行了广泛调查,除近年已在甘肃省捕到外,在新疆等地也有观察记述。为国家Ⅰ级重点保护动物(图20-55)。

 

  4.鹿科(Cervidae)鹿形兽类。具4指(趾),中间一对较大。常具眶下腺及足腺。多数雄兽具有分叉的鹿角,鹿角的分叉数及结构为分

  鹿类为具有重要经济价值的兽类,除供肉用和毛皮加工外,鹿茸、麝香等均为名贵药物。我国所产鹿类共15种,代表种类有梅花鹿(Cervus nippon)、马鹿(Cervuselaphus)、麋鹿(四不象)(Elaphurus davidianus)和麝(香獐)(Moschus moschiferus)等。梅花鹿和马鹿为鹿茸的主要来源,解放后我国各地均建立养鹿场开展养殖。麝不具角,雄麝具獠牙,腹部有麝香腺分泌麝香。解放以来我国实验成功的“养麝取香”,对于保护珍贵动物并提高麝香产量,具有重要意义。麋鹿是我国特产珍贵兽类,约在1900年灭绝。1866年帝国主义分子从我国盗运出的麋鹿,在国外养殖繁育成功并育成人工种群。1985年以来,我国先后从英国引入数群在北京及南京近郊半放养养殖取得成功,为这原产我国的珍贵动物重归故土提供了希望(图20-55)。

  5.长颈鹿科(Giraffidae)具长颈、长腿。头顶具2~3个不分叉

洲。代表种类为长颈鹿(Giraffa camelopardalis),栖于森林草原地区,以树叶及嫩枝为主食(图20-55)。

  6.牛科(Bovidae)偶蹄。绝大多数雄兽具一对洞角(少数具2对)。


(Procapra guttursla)、羚牛(Budorcas taxicolor)及盘羊(Ovis ammon)等。其中野牛、羚牛及盘羊均为我国Ⅰ级重点保护动物。野牛系解放后在云南南部发现的,数量极少。羚牛分布区大致与大熊猫的分布区重叠。盘羊分布于华北及西北,数量不多。黄羊广泛分布于我国东北及西北草原和半荒漠地区,常集成百只以上的大群,皮肉有很大经济价值,合理狩猎不仅能提供皮、肉,还可减少牧场损耗,但不应采取“聚歼”的狩猎方式(图

  牛科种类中有不少已被驯化成家畜,例如黄牛、水牛(Bubalus bubalus)、牦牛(Bos grunni-ens)、山羊(Cepra hircus)、绵羊等。为肉食、毛皮及役用的重要畜类。进一步养殖驯化有前途的野生种类和采用杂交育种培育新品种等方面,存在着广阔的前景。

 

第三节 哺乳类的保护、持续利用与害兽防治的生物学基础

 

  哺乳类具有重大的经济价值,与人类生活有着极为密切的关系。家畜是肉食、皮革及役用的重要对象,野生哺乳类是优质裘皮、肉、脂以及药材等的重要来源,更是维护自然生态系统稳定的积极因素。某些兽类(主要是啮齿类)对农、林、牧业构成威胁并能传播危险的自然疫源性疾病(例如鼠疫、出血热、土拉伦斯病等),危害人、畜生存及经济建设。

  家畜是在人类定向控制下进行驯化育种、繁育和增产的,是农学中的畜牧学主要研究对象。而动物学家所面临的主要任务是如何保护发展以及持续利用野生动物,并设法有效地控制某些动物所带来的危害。就全局而论,当前大多数野生动物、特别是有重大经济价值的动物所面临的形势是栖息地被破坏或消失,加以乱捕滥猎等因素所导致的资源枯竭、濒危以至绝灭。所以保护自然、保护生物物种多样性,已成为全球关注的热点。本节以哺乳类为例对有关方面简介,其原则也适用于其他动物类群。

 

一、野生动物资源的持续利用与保护

 

  野生动物是可更新的自然资源,通过繁殖、衰老和病死保持着种群的动态平衡。科学管理和有计划地适量开发,取用种群中每年通过繁殖所增加的剩余部分,可以最大限度地开发利用并使资源相对保持稳定,是野生动物资源利用的基本原则。

  狩猎、驯养和自然保护是最大限度地、长期地合理利用野生动物资源的重要内容。三者之间存在着互为依赖、互相促进的辩证关系,也是指导我国开展狩猎事业的总方针,即“护、养、猎并举”的方针。不重视对资源的保护和繁殖驯养,就不可能长期、稳定地利用野生动物资源。例如,砍伐森林、环境污染以及过猎,都可导致动植物的组成、数量、甚至气候条件发生改变。资本主义社会为了追求利润,乱捕滥猎,曾导致大量珍贵动物灭绝。例如,大海牛、大盘马、鼠形袋鼠、褐色斑马等约100余种哺乳类,都是近几百年间灭绝的。欧洲野牛和美洲野牛也是濒于灭绝的珍兽,只是由于有关各国划定禁猎区严加保护,才幸免于难。

  (一)猎场、猎期和猎量 确定狩猎动物的猎场、猎期和猎量,是合理狩猎的前提。它涉及对动物的分布、区系组成、种群密度、数量变动规律(繁殖率、死亡率、营养、疾病和天敌等一系列影响因素)以及生活习性等方面的综合研究,是广大动物学工作者面临的艰巨任务。

  在猎场确定之后,必须制定合理的猎期和猎量。猎期就是从生物学和经济价值两方面考虑的适宜狩猎时期。猎期存在着周期性,这是因为动物的生命活动存在着周期变化。例如,在繁殖期和换毛期应禁猎。繁殖期狩猎会对种群数量造成严重危害;换毛期毛皮及肉、脂的经济利用价值大为降低。兽类毛皮以冬季毛绒质量最佳,对各种重要毛皮兽在有关猎场内的换毛规律(换毛序)的研究,有助于最大限度地获得高质量毛皮。例如,根据对黄鼬换毛序的研究,把我国长江流域的黄鼬开猎期从立冬推迟到小雪,使收购的等内皮从65%上升到90%。

  猎量的确定是在保持种群正常增长速度的前提下,最大限度地利用猎区内的产量。同时也应根据国家当前的实际需要来加以统筹。这就必须从事对有关种类的数量动态的研究。

  对于狩猎方法和技术也必须加以重视,因为它不仅关系到捕获率问题,也是合理利用动物资源的重要内容。对皮张造成损坏的工具以及严重威胁种群数量的方法(例如,毒杀,不分老幼的聚歼),影响人、畜安全的猎具等均应加以淘汰或改革。

  (二)野生动物的驯养对于经济价值高的珍贵动物以及有饲养前途的种类,采用人工方法加以驯化、饲养,是提高毛皮、肉类、药材等产量的重要途径。驯化包括对原产我国的名贵兽类(例如紫貂、貉、狐、梅花鹿、马鹿、麝等)的驯养以及对国外优良品种的引种驯化(例如麝鼠、海狸鼠、银狐、水貂、绒鼠等)。解放以来,我国驯养业获得很大发展,目前珍贵动物饲养场已遍布各地。驯化工作一般采用散放及栏养(或笼养)2种形式。散放就是将经济兽类放养于适宜其生存的自然环境中,它的优点是管理费用大为降低。例如,我国对麝鼠和海狸鼠的放养,已获得显著成绩。对于散放种类的选择必须事前加以周密调查研究(例如,散放地的自然条件、食物供应量、天敌以及对散放种类可能造成的害处的估计),以免带来消极影响(例如,兔与狐引入澳洲之后,对本地植物区系及有袋类曾带来严重威胁)。显然这都是动物学工作者所面临的研究课题。栏养(或笼养)是当前提供优质毛皮的重要途径之一。例如,珍贵毛皮兽水貂已被各国竞相引入笼养生产,1963年产量已达1700万张,占国际毛皮市场总贸易额的68.6%。人工饲养为选育优良品种、控制生长和繁殖提供了优越条件。但是把野生变家养,面临着一系列有待解决的生物学问题,首先是饲料问题。它是成本核算的重要内容,尤以饲养肉食性毛皮兽最为突出。如何选用代用饲料并改变动物的食性,是关系着驯养业发展速度的一个方面。其次是毛皮质量退化以及与之相关的选育优良品种问题。疾病防治等也都是需要认真研究的。饲养草食性贵重毛皮兽在很多方面具有优越性,近年来我国实验引入美洲绒鼠的工作,就是这种探索的一个方面。

  (三)野生动物资源的保护

  1.栖息地的保护 是野生动物资源保护工作中最根本的措施。栖息地与野生动物之间是“皮”与“毛”的关系,“皮之不存,毛将焉附”?大规模地砍伐森林、污染水源、大型水利工程的实施等,都有可能剧烈改变甚或消除野生动物赖以生存的条件。同样,植树造林、绿化荒山等,也为野生动物的生存和发展创造了机会。

  野生动物是自然生态系统中的重要组成部分和维护生态系统稳定的积极因素,动物与动物之间以及与其它生物与非生物之间,有着复杂的、彼此依赖、互相依存的关系,“牵一发而动全身”。人们从实践中逐渐认识到,仅仅对单一的或有限的物种进行保护是不可能的,必须着手对其所栖息的自然综合体进行总体规划、管理和保护,也就是对生物物种多样性的保护,才能奏效。生物物种多样性愈丰富,生态系统愈趋于稳定和健康的发展。

  建立自然保护区是保护野生动物资源的重要措施之一,它确保了对尚未开拓的、具有典型代表的自然综合体不被破坏,使其成为物种基因库保存和科学研究的基地,并使已遭到局部破坏的能在严格保护下加以恢复。至1994年,我国已建成700多个自然保护区,占国土面积的7%左右,并正式颁布了《自然保护区法》,这是十分重大的成就。然而,人口增长和经济发展所构成的压力,使得对自然保护区的管理面临许多问题:消极的、封闭式的保护不是出路。1985年世界自然保护联盟(IUCN)拟定了自然保护区的等级系统,将之划分为科学保护区、国家公园、自然纪念物、经营性保护区、景观保护区、资源保护区、自然生物保护区、多种经营区等。前3种类型置于严格保护之下,作为科研、教育基地,后5种类型可供不同程度的开发、多种经营和持续利用。将野生动物的保护和持续利用纳入当地农村综合性发展项目,从而既能为当地群众生活带来收益,也为自然保护区的巩固和发展创造了条件。

  2.受胁物种的保护保护生存受到威胁的野生动物是十分紧迫的任务,是各国政府高度重视的问题。1988年我国颁布了《中华人民共和国野生动物自然保护区条例》,随后颁布了国家重点保护野生动物名录,规定国家Ⅰ级保护野生动物97种、Ⅱ级保护野生动物225种,从而把野生动物保护纳入法制的轨道,是极其重要的成就。

  受胁物种的确定需要大量的科学研究工作,在对种群数量及分布进行调查的基础上,要对种群的生存力进行分析,并根据受胁的严重程度排队,制订合宜的保护对策。近年有人建议将受胁物种划分为极危(critical)、濒危(endangered)和易危(vulnerable)3个等级。

  野生动物的异地保护(off-site conservation)是将一些自然栖息地已被严重破坏或自然种群数量已十分稀少的物种,通过人工饲养复壮并建成饲养种群,以保护和保存其基因库并为适当时机重返自然作准备。世界各地的动物园在这方面起着重要作用并曾获得过显著成就,其中最为人知的是对原产我国并已在野外绝灭的麋鹿物种保存的贡献。当然,就自然界内野生动物的保护而论,对这一途径的贡献要有客观的估价。野生动物在长期饲养繁殖过程中,在形态、生理、行为以及遗传特性上均会发生变异,最终难以重返自然。而且要建成一个稳定的人工种群,需要有数以百计的、具有足够的遗传多样性的群体,难度太大。至于近年开展的以细胞遗传工程保存濒危物种基因库并希望发展出自之培育出“新”物种的技术,在理论及方法上有可能会对科学及社会做出重大贡献。但是从野生动物自然保护的角度看,其实际价值尚需商榷。一个物种得以生存至今,是经历了千百万年的自然选择、淘汰和适应的洗礼,从而构成生态系统中的有机组成成分。从试管中培育出的“新种”,大自然能接受吗?归根结底,如何保护好现存的野生动物及其栖息地,是最根本和最现实的任务。

  目前许多国际组织探索进行的再引入(reintroduction)工作,试图将已建立的人工种群重新释放到原已绝灭的地区或是具有类似栖息条件的新地区,从而使濒危物种得以保存和发展。这种方法曾拯救了欧洲野牛、阿拉伯大羚羊等濒危物种,目前在其它哺乳类、鸟类、爬行类等也都做了大量工作并取得程度不同的进展。然而除了人工种群的建立所面临的前述困难及不足之外,还存在着将家禽、家畜病原体带入野生动物种群、引起灾难性后果的可能性。如何评价其前景以及怎样克服难题,都是有待进一步研究的课题。

 

二、害兽及与其斗争的原则

 

  哺乳类中对人类危害最大的是鼠类,这与它们种类繁多、分布广泛、密度极高有关。评定动物的益害,不能离开它的数量,没有数量也就没有质量。数量稀有的种类一般说来,它所能带来的益处或害处都是有限的。鼠类除了对农、林、牧业造成危害以外,还是多种疾病的病原体与媒介节肢动物的宿主和携带者,其中与人有关的细菌病就有14种之多①。鼠类啮咬硬物的习性还能破坏工业设施(例如,美国纽约1938年就曾因鼠患而造成全市断电);穿挖洞穴的习性可破坏堤坝,引起水灾,所以鼠类是我国除四害的对象之一。

  此外尚有某些兽类,在局部地区或时期内密度过高时,也能造成危害。例如,农作区(特别是山区)的野猪和熊,平原地区的野兔等,都可造成农作物减产。牧区的狼为草原害兽,现已是濒危物种。这些动物又都是狩猎动物,采取适当的控制手段,化害为利,从其所提供的产品价值而言,得大于失。

  与害兽做斗争的基本原则就是控制数量,降低它们的种群密度。例如,实践证明,在自然疫源地使黄鼠和大砂土鼠(均为鼠间感染鼠疫的害鼠)的密度降低到一公顷内少于一只时,可以防止鼠疫暴发。而控制密度的最经济有效时期,应在繁殖前期或繁殖期。因为它是种群的年数量变动周期中的数量最低的时期。在与害兽斗争中必须在政府的领导下,科学工作者和广大群众相结合,土洋结合,深入研究害兽的生活习性和为害规律,制订有效的防除措施,常年不懈,持之以恒,才能获得满意的效果。对于繁殖力强的种类,偶有较长时期的松懈,则种群密度就会迅速回升。

  预防措施对于灭鼠工作有着重要意义。例如,农作物收割后应及时打谷入仓。居民点应经常清扫,断绝鼠类接触食物和水源的可能性。结合农田基本建设平整土地,减少田基数量和田间荒地,尽可能不留堆稻草等,都有助于减少鼠类栖息生存的机会。

  灭鼠工作通常包括器械、药物和生物灭鼠。使用器械灭鼠对居民点较为方便。不过由于褐家鼠具有强烈的“怀疑”本能,不少动物学家主张在最初布放鼠夹的一周内,先不支起机关,待其习惯鼠夹之后,再集中全力进行捕打,可获得较好的效果。药物灭鼠是大面积灭鼠的主要方法,由于收效迅速,节省人力,为器械灭鼠所不及的。但药物灭鼠的鼠尸残毒会引起食鼠天敌甚至人、畜的二次中毒,所以必须严加管理。严禁生产和使用国内外禁用的鼠药。采用驱鼠剂保护电缆、工业器材和树木不致被破坏,也是与害鼠斗争的一种手段,我国近年来在这方面也取得了进展。生物灭鼠除了要保护自然界内的天敌动物——猛禽、鼬类及蛇类等以外,主要内容是采用病原微生物灭鼠,这些病原微生物是在鼠类流行病期间分离出来的。目前使用较多的是沙门氏菌,也采用病毒。这还是有待于深入研究的领域,尽管曾有不少成功报道,但也有人反对。主要反对意见是:啮齿类能迅速地产生免疫力,并使种群数量很快回升;同时,沙门氏菌也可感染人畜。近年来我国利用鼠痘灭鼠的研究工作,也取得了一定进展。还有人采用合成雌激素来控制啮齿类繁殖,实验结果显示雄鼠生殖器萎缩,从而造成不育。总之,与鼠类做斗争是一项艰巨的工作,极需把多种领域的科研成果及时引入,同时深入进行有关生物学的研究,在实践中不断地总结经验,有所发现,有所发明,有所创造,有所前进。

 

复习题

 

  1.哺乳类的进步性特征表现在哪些方面?结合各个器官系统的结构功能加以归纳。

  2.恒温及胎生哺乳对于动物生存有什么意义?

  3.简要总结皮肤的结构、功能以及皮肤衍生物类型。

  4.哺乳类骨骼系统有哪些特征?简单归纳从水生过渡到陆生的过程中,骨骼系统的进化趋势。

  5.口腔消化的意义及吞咽反射的完成过程。

  6.哺乳类牙齿的结构特点。齿式在分类学上的意义。

  7.简述哺乳类完成呼吸运动的过程。

  8.总结哺乳类血液循环系统的特征。理解动脉、静脉、毛细血管以及淋巴管之间的关系。

  9.试述肾的结构、功能与泌尿过程。

  10.绘哺乳类生殖系统结构简图,结合内分泌腺活动来了解繁殖过程。

  11.试述哺乳类脑的主要结构特征和各部的功能。脑神经、脊神经和植物性神经系统的主要结构和功能。

  12.主要内分泌腺及其功能。

  13.哺乳类各亚纲和主要目的特征及代表动物。

  14.野生动物资源的保护与持续利用的原则是什么,就所感兴趣的领域收集实例加以介绍。

  15.与有害动物作斗争的原则和途径有哪些?