第二十一章 脊索动物的起源和进化 


  第一节 脊索动物的起源和进化 
  第二节 人类的起源和发展 
  复习题

 

第一节 脊索动物的起源和进化

 

一、原索动物的起源进化

 

  低等脊索动物尾索类和头索类的原始祖先体内还没有坚硬的骨骼,所以不能在古代的地层中留下化石,因而给探求解决脊索动物起源问题的工作带来了困难。近百年来,用比较解剖学和胚胎学的材料来进行分析推断,曾有人提出过“环节动物说”(annelid theory),认为脊索动物起源于环节动物,但论据不足,少有说服力,在此不作详细介绍。

  另外有人提出“棘皮动物说”(echinoderm theory),认为脊索动物与棘皮动物有共同祖先。此说根据半索动物的成体有接近于脊索动物的特点,而胚胎发育和幼体形态却和棘皮动物的极为相似,加以对肌肉的肌蛋白生化成分的分析(表21-1),可以说半索动物,棘皮动物和脊索动物有明显的共同点,均具肌酸(creatine),而半索动物与棘皮动物的肌蛋白中除含有肌酸外,尚含有精氨酸(ayginine),无脊椎动物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。故主张半索动物、棘皮动物与脊索动物源自共同祖先,由此共同祖先分为3支演化(图21-1):一个侧支进化为棘皮动物,这从近来发现的一类棘皮动物(Cothurnocystis)化石得到更好地证明,它们具一系列类似鲨鱼样的鳃裂,具肛后尾和一个背神经索,它们是一类用鳃裂滤食的动物,十分类似现代的原索动物(图21-2),另一侧支进化为半索动物;主干进化为脊索动物。并将半索动物与棘皮动物作为从无脊椎动物向脊椎动物演化之过渡类型。

 

  作为脊索动物假想的原始祖先究竟是何模样?又是如何演化的?现在一般公认的最好的解释是由英国生物学家加斯坦(N.Garstang)于1928年提出的脊索动物幼体进化假说(Garstang’shypothesis of chordate larval evolution)。此说认为脊索动物的原始祖先具鳃裂以滤过取食,而类似于现代生存的被囊动物成体那样营底栖固着生活的动物。这种动物随后出现了具脊索、背神经管和肛后尾的一个自由游泳蝌蚪样的幼体阶段,称为“蝌蚪幼体”阶段,这个幼体具幼体性熟(paedogenesis)现象。在早期这种脊索动物的生命周期中,蝌蚪幼体阶段比固着生活的成体阶段生活的时间更长,此时,营固着生活的成体阶段就可能从这种原始祖先的生命周期中被淘汰。因此,具繁殖能力的尾索动物幼体样的蝌蚪幼体可能发展脊索动物的祖先。这一点在现代的尾索动物尾海鞘纲的生命周期中可以明显地看到,尾海鞘纲动物已失去固着阶段,具繁殖能力,这一点可以作为“幼体”性熟的实例,并可视为脊索动物早期进化的活的样板。很多动物学者认为营固着生活,以滤过取食的半索动物门的羽鳃纲是尾索动物祖先的模型。羽鳃纲动物具纤毛带的触手腕,它们利用触手腕滤过方式取食多于用鳃裂滤过取食。但在此纲中的某些种类在咽部具鳃裂,或许咽鳃裂这种结构进化为一种更有效的取食方式并替代了触手腕滤食方式。

 

  除上述之羽鳃类外,某些具柄的棘皮动物,如已灭绝的棘皮动物中的海果类(Ca rpoids)以及腕足类(Lophophorates)在这方面都有相似处,也许这些动物间均有亲缘关系,并与早期脊索动物有共同祖先。也许这些动物均各自独立地经适应辐射而形成这些相似性。

  在探索脊椎动物起源问题时,联系类似尾索动物样的祖先与早期脊椎动物之间也有几条线索可循。在原索动物中,文昌鱼具有尾索动物与脊椎动物二者的特征,它们的鳃裂像尾索动物,而它们的循环系统和按节分布的神经系统与肌肉系统均类似于脊椎动物,消化管中的内柱与脊椎动物的甲状腺同源,尤其是其胚胎发育的中胚层体腔囊的形成方式,在前14对体节的形成方式同于棘皮动物与半索动物,14对体节之后的中胚层是从一条独立的细胞带形成,这种方式又与脊椎动物是一致的。另外,文昌鱼的受精卵在卵裂过程中的染色体具明显的双层膜结构,这又与棘皮动物的海胆等相似,而不同于脊椎动物。但文昌鱼又是十分特化的动物,它们的脊索向前超过神经管,按节排列的肾管和生殖腺均与脊椎动物不同。因此,一般动物学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先。故文昌鱼类或许是脊索动物进化中离开主干的一个侧支,与脊椎动物有共同祖先。七鳃鳗生命周期中的幼体——沙隐虫(图21—3)也可提供联系原索动物与脊椎动物的一些证据,如它具脊索动物的基本特征,十分相似于尾索动物幼体和文昌鱼类。生活方式也与文昌鱼类极为相似,营钻沙生活,并用鳃裂和围鳃腔滤过取食。同时沙隐虫也有脊椎动物的肾、肝和胰,以及分节排列的肌肉。故沙隐虫不失为联系原索动物与脊椎动物很好的代表。

  图21—1中归纳了脊索动物中一些早期的进化线索,它是一种假说,其出发点是基于脊索动物的祖先是与棘皮动物、半索动物的羽鳃纲和尾索动物等的相似提出的。即脊索动物的祖先是以触手腕滤过取食的后口动物,可称为“触手腕滤过取食祖先”,是棘皮、半索和脊索动物的共同祖先。羽鳃纲是进化的一个侧支,有可能代表脊索动物祖先,是处于进化树的根基部。代表进化树主干的是成体营底栖固着生活,用鳃裂滤过取食,幼体自由游泳生活,具幼体性熟并能繁殖的尾索动物样的脊索动物的祖先,相当于原始无头类。由这样自由游泳的幼体的一个侧支演化为文昌鱼类,其主干则进化为以鳃滤过取食的有头但无颌的脊椎动物的祖先,即相当于原始有头类。由它进一步演化出一个侧支为圆口类,其主干则演化为软骨鱼类和硬骨鱼类。如果说以触手腕取食的假想动物是脊索动物祖先的话,则通过适应性变化到出现用鳃滤过取食在脊索动物进化中是一个里程碑。

 

二、圆口纲的起源和演化

 

 

  现存圆口纲的两个目迄今尚未找到化石。但在距今5.25亿年的古生代早期的奥陶纪(或寒武纪)、志留纪和泥盆纪的地层中却发现了甲胄鱼类(Ostracodermi)的化石。这类鱼一般在体前部覆盖着盔甲样的外骨骼(例如鳞甲鱼和半环鱼等)(图21—4),和现存的圆口纲动物有许多共同特点,例如无上下颌,早期类型没有成对的附肢,有鳃笼和单鼻孔,嗅囊与鼻垂体囊相通,两眼间有小的松果体孔,内耳有两个半规管等,说明它们之间有一定的亲缘关系。甲胄鱼是现在已发现的最早的脊椎动物化石,现代生存的圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔。甲胄鱼是适应于向底栖生活发展的一支,而圆口类动物是适应半寄生或寄生生活的一支,这两类不一定有直接的亲缘关系,可能是来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼到泥盆纪末即告绝灭,现生圆口类(盲鳗与七鳃鳗等)则留存至今,成为脊椎动物中特化的一群(图21—5)。

  过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地,但根据最早的脊椎动物化石甲胄鱼所在地层进行岩相、岩性与同层的无脊椎动物化石的综合分析研究,推断5亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。

 

 

三、鱼类的起源和演化

 

  鱼类是最低等的颌口类动物,鱼类的化石尽管已发现不少,但鱼类究竟从什么时候和什么动物演化而来的问题至今尚难确切回答,显然,从鳃弓进化出颌弓在鱼类进化中应是一个重要的进展。从化石材料看,在距今大约4亿年的泥盆纪,鱼类的主要类群均已出现,如棘鱼类、盾皮鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类。但一般认为颌的出现和最早的鱼类的进化可以追溯到奥陶纪。

  图21—6示鱼类的系统发生。根据化石分析,棘鱼类的数量较同时代的盾皮鱼类少,但棘鱼类生活的时间较盾皮鱼类更长些。棘鱼类可能出现于奥陶纪,化石发现于距今约4.5亿年的地层中,志留纪和泥盆纪时达高峰,绝灭于距今约3亿年前的石炭纪。根据棘鱼类具鲨鱼样的牙和歪形尾,以及现代生存的某些鲨鱼的胚胎具有棘鱼样成排的小的腹鳍(图21—7),有人认为棘鱼类更接近软骨鱼。也有人认为棘鱼更接近硬骨鱼类的祖先——古鳕鱼类,因它具硬骨鳞和鳃盖,以及硬骨的内骨骼。

 

 

  盾皮鱼类外被有盾形的骨质甲板(图21—7),与甲胄鱼形态近似,但具上下颌、成对的鼻孔偶鳍和歪形尾,骨骼为软骨。包含许多种类,如节颈鱼类(Arthrodira)、褶齿鱼类(Ptyctodontida)、扁平鱼类(Petalichthyida)、硬鲛类(Rhenanida)等。化石发现于志留纪,泥盆纪较发达,至泥盆纪末大部分绝灭,只少数延续至石炭纪。盾皮鱼类的亲缘关系似乎更接近于软骨鱼类,但也有人认为盾皮鱼类的一支演变为软骨鱼类,另一支演化为硬骨鱼类。

  由于软骨鱼类化石保留较硬骨鱼少。根据化石鲨与同时代的棘鱼类和盾皮鱼类的解剖结构比较,三者似源自共同祖先。最早的软骨鱼化石是泥盆纪的一些食肉鲨,如裂口鲨(Cla-doselache)。在泥盆纪时期软骨鱼大量辐射发展,到石炭纪时(距今约 2.8亿年至 3.5亿年)在淡水与海水中都很普遍,随后许多祖先类群灭绝,代之以现代软骨鱼。软骨鱼在很早就分为二大线系,即全头类与鲨鳐类。鲨鳐类又因适应不同的生活方式而向2个方向演化,即迅速游泳的鲨类和底栖、少活动的鳐类。软骨鱼在进化中相当保守,有的种类历经约2亿年的时日而很少变化,如现代的噬人鲨(Carcharodon carcharias)与其古代化石种古棘鲨类(Paleospinax)相比,变化不大,现代的扁鲨和六鳃鲨与其侏罗纪的祖先相比,变化也不大。

  硬骨鱼类的3个大类群——肺鱼类、总鳍鱼类(包括现代生存的腔棘鱼)和辐鳍鱼类似乎是在距今4.5亿年至4.25亿年间从具颌与偶鳍的共同祖先进化而来。

  肺鱼类是一群种类不多的特化淡水鱼,现存的种类只有3个属,不连续地分布于南美洲、非洲和澳洲3个地区。这个事实足以说明肺鱼类在古代的生活范围是非常广泛的。我国四川就发现过四川角齿鱼(Ceratodus szechuanensis)。

  古总鳍鱼类具有内鼻孔、能作肺用的鳔和能上陆地运动的肉叶状偶鳍,这就使它们能够爬越干涸的泥洼进入新的水域去生活。有的种类经常这样爬越陆地、呼吸空气,结果发展成为最初的陆生脊椎动物,即两栖动物。另外一些种类不能坚持这种生活而向海洋迁移,但是在海中它们竞争不过数量既多而适应能力又强的古鳕类,终于在中生代的后期,绝大部分受淘汰而绝灭,只有极少数种类的腔棘鱼类(Coelacanths)如矛尾鱼、马兰鱼等留存到今天成为“活化石”。

  总鳍鱼中有一种骨鳞鱼(Osteolepis),其脑颅骨片的排列式样、牙齿的类型、偶鳍骨骼的结构等都和古两栖类非常近似,因此,可以认为像骨鳞鱼这样的鱼类很可能就是两栖类的直接祖先。

  如图21—6所示,辐鳍鱼类由泥盆纪进化至今大致经历了3个相互承替的阶段:最早的辐鳍鱼类为软骨硬鳞类,以古鳕鱼类(Palaeoniscoidea)为代表,出现于泥盆纪的淡水水域,石炭纪达全盛期,到三叠纪为全骨类所替代,全骨类来自软骨硬鳞类,大部分中生代时期为全骨类繁盛时期,在淡水与海水中进行分支进化,现代的全骨类代表有雀鳝与弓鳍鱼。在中生代早期由全骨类发展出真骨类,开始了辐鳍鱼进化的第三阶段,真骨类自中生代后期至今进行了大量的适应辐射,形成各种生态类型。尽管真骨类鱼种类与形态繁多,但大多数鱼类学家相信,各种真骨鱼类是来自全骨类中的一个目。

  4亿年前的泥盆纪世界各地海陆分布发生了巨大的变化:许多地区经过造山运动、造陆运动,形成了新的山系、高原和盆地,使地貌和气候也发生了巨大的变化。大陆面积增加,气候干燥炎热,引起了生物界的变革,鱼类自然也不例外。当时,作为淡水栖息动物的鱼类,常常遭遇到湖沼枯竭、河川断流、水域日益变小和变热的困境,不能适应的种类,逐渐归于绝灭。通过自然选择,产生了2种适应的方式,使鱼类得以保存下来,滋生繁衍,直到今天。一是由陆地淡水水域迁居海中;二是体内长出能行气呼吸的“肺脏”,必要时可以代替鳃的功能。

  早期软骨鱼类,采用了第一种适应方式,即由淡水迁入海水,过海洋的生活。这样,虽然得到了丰裕的水环境,但是由淡水转入海水,是由低渗的水环境转入高渗的水环境,入海的软骨鱼首先遇到的问题,就是体内的水分要不断向外渗透出来。能防止这种渗透的种类才能留存后代,这样长期适应的结果,软骨鱼就有了一种调节自身渗透压的能力,能将含氮的代谢废物转变成尿素,以2%~2.5%的浓度保存在血液中,基本上维持了体内外水液调节的平衡,因此能在海中延续生命,繁殖种族。

  软骨鱼的卵还保留着一些原来在淡水中的特性,其内液与海水比较,属于低渗,所以软骨鱼不能把卵无保护的产在海水里。它们的卵或者是在产出时有不透水的卵壳包着,壳内存有液体,供受精卵在其中发育,或者根本不产出来,留在母体内发育,表现为卵胎生或(假)胎生。软骨鱼类的雄体具有鳍脚,可以进行体内受精,这样就避免了卵直接和海水接触。

  早期硬骨鱼类,采取了第二种适应方式,即咽部向体腔内长出一对囊状突起,作为原始的“肺脏”,借此可于鳃呼吸困难时进行气呼吸。硬骨鱼类一般体被鳞片,除有保护作用以外,还有抗旱的作用。

 

四、两栖类的起源和演化

 

  由水上陆,在脊椎动物的进化史上是一次巨大的飞跃。两栖类动物就是这种由水上陆的过渡类型动物。两栖类的起源可以追索到距今 3.5亿年至4亿年前的泥盆纪,在那时候,陆上的气候变得干燥,河流与湖泊周期性的变成污浊的池塘和广阔的泥滩。同时海平面下降,使得一些鱼类只能生活在沿岸边留存的水塘或潮湿的岸边。在如此恶劣的条件下,只有能行气呼吸、具“肺”(鳔)并有较强的偶鳍能在陆上爬行的种类才能更好地适应这种恶劣的环境条件。在泥盆纪的鱼类中只有肺鱼和总鳍鱼能行“肺”呼吸,但肺鱼的偶鳍细弱,为双列式的(图21—8),不能适应在陆上爬行。只有总鳍鱼类,除具“肺”能行气呼吸外,尚具有类似陆生脊椎动物附肢的偶鳍,具有强壮的肌肉和类似陆生脊椎动物四肢的骨骼结构(图21—8)。当然,总鳍鱼的鳍作为陆上活动的运动器官不是很有效的,但终究能使其从一个干涸的池塘爬行到另外有水的池塘。气呼吸可使其在少氧的混浊的池塘和短时间越过陆地而存活。缺乏这些适应能力的鱼类就可能被自然选择所淘汰。因此,由逐渐适应和相对快速的一系列进化改变,具气呼吸与肉鳍的鱼越来越适应陆地生活,最后,某些总鳍鱼类进化成第一个类群的两栖动物,它们的鳍进化为陆生五指型附肢。

 

  总鳍鱼有两大类群,即骨鳞鱼与腔棘鱼,现今尚存的矛尾鱼即属腔棘鱼类。腔棘鱼为海生的、是远离进化主干的总鳍鱼类,其偶鳍骨骼以及头骨(特别是颌骨)均趋于退化,而且不具内鼻孔,显然不是两栖类的直接祖先。而骨鳞鱼的头骨、脊柱和偶鳍结构等,均表现出与原始两栖类有惊人的相似,因而一直被公认为是四足动物的近亲。但是,近年来我国古生物学家张弥曼采用头骨化石的连续磨片技术,深入研究了采自我国云南省东部的早泥盆世骨鳞鱼——杨氏鱼(Youngolepis piaecursor)的头骨化石,并对比了其他骨鳞鱼类的头骨化石,首次发现这些总鳍鱼头骨化石并没有真正的内鼻孔。而且进一步发现,过去认为总鳍鱼所具有的一些重要的四足动物特征,例如鼻泪管、卵圆窗以及耳柱骨的足板等结构,也很可能并不存在。这一发现已引起各国学者的极大关注并从多方面继续进行探讨。如果最终得到普遍确认的话,那么总鳍鱼类作为四足动物近亲或直接祖先的地位,将需重新考虑。另外,根据美遗传学家李特曼等(G.Litman等)最近对矛尾鱼的基因组构(gene organization)的研究以及对总鳍鱼类进化的分析,他们发现矛尾鱼的免疫球蛋白重链的可变区基因密码群集围绕着其他免疫球蛋白的基因,这样的基因组构正像鲨鱼而不像硬骨鱼和陆栖脊椎动物。但是在胚胎发育时,这些基因又重新连接起来,这又构正像鲨鱼而不像硬骨鱼和陆栖脊椎动物。但是在胚胎发育时,这些基因又重新连接起来,这又像硬骨鱼和陆栖脊椎动物,而不像鲨鱼。据此,作者认为腔棘鱼可能是软骨鱼与硬骨鱼之间的过渡类型,有可能是在4亿年前由鲨鱼或其他的软骨鱼演化来并由它演化为硬骨鱼。编者认为李特曼等人根据“像”与“不像”鲨和硬骨鱼,认为是软骨鱼向硬骨鱼发展的过渡类型,而他们的研究结果尚有鲨和陆栖脊椎动物之间的“像”与“不像”,是否也可以说是介于软骨鱼与陆栖脊椎动物之间的过渡类型呢?此研究结果似乎将硬骨鱼与陆栖脊椎动物也联系在一起,基因组构和胚胎发育的共同点也提供了由总鳍鱼类演化为陆生脊椎动物的线索。

 

  最早的两栖类化石是鱼头螈(或称鱼石螈)(Ichthyostega)(图21—9),生活在距今约3.45亿年前的格陵兰地区。它具有鱼类和两栖类的特点:如有鱼样的身体,体长约1.2m,具带鳍条的尾鳍,具残余的前鳃盖骨,其头骨骨片的数目与排列和总鳍鱼类十分相似,牙也同于总鳍鱼,为迷齿(labyrinthodont tooth)(图21-10)。鱼头螈又具一些适应陆地生活的结构,如有具关节的五指型四肢,缩短的头骨,具双枕髁,具耳裂(otic notch)借以支持陆生动物特有的鼓膜。头骨的吻部较长,显示了其嗅觉能力的增强。其脊椎骨具陆生脊椎动物所特有的前、后关节突,肩带与头骨失去联系,使头部有活动余地,所有这些适应陆地生活的进步性特征证明了鱼头螈已步入两栖动物的范畴但仍保留了一些鱼类特征,说明它确实源自鱼类。

 

  继泥盆纪之后的石炭纪气候温暖潮湿,许多沼泽中生长着苔藓与大型蕨类植物,同时有大量的昆虫,昆虫幼虫和水生无脊椎动物存在,这种环境条件对两栖动物的繁衍十分理想,因此,它们迅速地适应辐射,出现了许多类群。石炭纪与随后的二叠纪是两栖类最繁盛的时代,可称为两栖类时代。到三叠纪末、侏罗纪初是两栖类衰退的时期,许多古老类群绝灭,它们与现代类群的两栖类之间的过渡类型,或直接祖先的化石尚未发现,因此它们的演化关系尚有争议。就已有资料,较普遍的看法是:从鱼头螈分支进化出来的古生代两栖类,由于头骨均有膜原骨形成的硬骨所覆盖,可统称为坚头类(Stegocephalia)。在石炭纪与二叠纪,由于坚头类的大量辐射进化而形成种类繁多的两栖动物,可将它们分为二大类群;迷齿类(Labyrinthodontra)或称块椎类(Apsidospondyli)和壳椎类(Lepospondy-li),鱼头螈即属迷齿类。迷齿类是古生代两栖类的系统演化的主干,其脊椎骨的形成为软骨原骨,椎体由前、后二部分组成,前为间椎体(hypocentrum)后为侧椎体(pleruocentrum),这类似于其他陆生脊椎动物,四足脊椎动物是由它演化而来。而壳椎类的则为膜原骨,椎体不分前后部分,而是线轴状,它在系统演化中是一个侧支。

  由于中生代时期两栖类化石的不完善,故现代生存的3个目与古代两栖类的系统演化与分类尚有争论。但目前一般的看法是:所有现存3个目两栖动物与祖先两栖类的亲缘关系较远,必定有较高的起源形式(图21—11)。另外,根据现存3目的共同点,如皮肤裸露无甲,中耳中有第二块听小骨——盖骨(operculum)与耳柱骨相连,牙齿也相似等,认为它们有共同起源。故一般认为可将古代与现代两栖类分为3个亚纲即:现已绝灭的迷齿亚纲和壳椎亚纲,现代生存的3个目合为无甲亚纲( Lissamphibia)。

 

五、爬行类的起源和适应辐射

 

  (一)爬行类的起源根据经典的观点,爬行类是从距今约3亿年前的石炭纪的迷齿类两栖动物演化来的。到石炭纪末期,地球上的气候曾经发生剧变,部分地区出现了干旱和沙漠,使原来温暖而潮湿的气候变为干燥的大陆性气候——冬寒夏暖。植物界也随着气候的变化而变了,蕨类植物大多数被裸子植物所代替。致使很多古代两栖类绝灭或再次入水。而具有适应于陆生结构(如角质化发达的皮肤,完善的肺呼吸系统等)以及羊膜卵的古代爬行类则能生存并在斗争中不断发展,并将两栖类排挤到次要地位,到中生代几乎遍布全球的各种生态环境,因而常称中生代为爬行类时代。

 

  已知最古老的类爬行动物化石是蜥螈(或称西蒙龙)(Seymouria)(图21-12)。它具有一系列近于两栖类的特征和似爬行类的特征。蜥螈是体长51cm的蜥蜴形动物,它的头骨形态和结构很像坚头类(图21—13),颈特别短,肩带紧贴于头骨之后,脊柱分区不明显,具有迷齿和耳缺等,都与古两栖类相似。而且有些与蜥螈亲缘关系很近的化石种类,尚可见侧线管的痕迹。这些都是似两栖类的特征。但是蜥螈还存在着爬行类特征,例如头骨具单个枕骨髁,肩带具有发达的间锁骨,有2枚荐椎,前肢五指(而不似古坚头类以及现存两栖类的四指),各指的骨节数目也比两栖类多(指式为2、3、4、5、3、或4),腰带与四肢骨均较粗壮,更适于陆生爬行。所有这些都指明了它是两栖类与爬行类之间的过渡类型。蜥螈究竟是属于古两栖类还是古爬行类?不同学者看法不一。由于蜥螈发现于下二叠纪,真正的爬行动物化石在石炭纪末已有发现,故蜥螈不是爬行类的直接祖先,其祖先应从石炭纪杯龙类中去寻找,但目前尚不清楚。近年来,根据对中耳的进化的比较研究,提出了两栖类与爬行类在进化上或多或少是以各自独立的线系,均从总鳍鱼类祖先演化而来。但最终如何回答爬行类源自何种动物的问题仍然是动物学家和古生物学家探索的问题之一。

 

  (二)爬行类的适应辐射在适应陆地生活方面爬行类比两栖类更成功,最根本的原因可能是爬行类的羊膜卵,这样的卵与体内受精是相伴进化的,这就使爬行类在适应陆上生活,不那么依赖水环境上优于两栖类。另一个征服陆地的具决定性意义的是四肢的进化,爬行动物中很多种类的四肢位于腹面,能够很好地将躯体抬离地面,这对其捕食与逃避敌害是十分有利的,这些进步性进化对爬行动物的广泛适应辐射特别有意义。爬行类之广泛适应辐射可能是在爬行动物的早期进化中由于当时的自然选择压力没有任何特别强的方向性,故而使它向各个方向进化出许多线系(图21—14)。

  杯龙类(Cotylosaurria)似乎是爬行类祖先的基干,出现于古生代石炭纪,至中生代三叠纪绝灭。杯龙类具一系列类似于古代两栖类的特征,与其他爬行纲类群相比较,头骨不具颞孔,为无颞窝类。所有各类爬行动物直接或间接的均为杯龙类的后裔。

  重新回到水中生活的有游泳迅速而巨大的鱼龙(Ichthyosaurus)和蛇颈龙 Plesiosaurs),直接起源于杯龙类。在中生代大部分时间中统治了海洋。在距今1亿年左右时间中先后绝灭。

  龟鳖类代表了一个相对较小,但是一个古老的水生线系,继承了其祖先杯龙类的特点,现代种类头骨不具颞孔。它们发展了消极保护适应的龟壳而从三叠纪延续至今。

 

  槽齿类(Thecodontia)(包括假鳄类Pseudosuchia)来自杯龙类起源的初龙类(Archosauria),头骨每侧具2个颞孔,通常具眶前孔,与始鳄类(Eosuchians)有共同祖先(有些动物学家认为槽齿类起源于始鳄类)。中生代早期的大多数爬行动物类群是由槽齿类分支演化来的,如鳄类(Crocodilians)、翼龙类(Pterosaurs)和恐龙类(Dinosaurs)。槽齿类是一类十分灵活,双腿行走或快跑的爬行动物,自由的前肢对捕食与对抗敌害十分有利。双腿行走和自由的前肢对槽齿类在中生代能演化成庞大的家族是直接相关的。利用双脚行走也可能是翼龙类与鸟类的翼进化的一个重要的前奏,由于前肢已从站立和行走中解脱了出来,才有可能向翼的方向发展。翼龙类在中生代中期和晚期也是很成功的一个类群,我国新疆准噶尔盆地发现的准噶尔翼龙(Dsun-garipterus)是1亿年前生活于淡水湖泊上飞行的爬行动物,这说明了现今的沙漠是过去的湖泊。槽齿类也是鸟类的祖先。

  成为中生代侏罗纪与白垩纪“霸主”的恐龙类于中生代末期绝灭。恐龙的体型小者不足1m,体躯庞大者达30m,它们分布极广。根据腰带的结构(图21—15)可分为二大类,即蜥龙类(Saurischia)和鸟龙类(Ornithischia)。

  (1)蜥龙类:腰带三放型。即髂骨前后伸展、耻骨向前下方伸展、坐骨向后下方伸展,很像蜥蜴的腰带类型。蜥龙类的原始种类多是肉食性的,称兽脚类(Theropoda),前肢甚短,以后肢着地。例如著名的霸王龙(Tyrannosaurus)、跃龙(Allosaurus)就属此。我国云南省禄丰所发现的禄丰龙(Lufengosaurus huensi)也是这一类型,但据研究它是草食性的。

 

  蜥龙类在发展过程中出现了草食性的四足着地的巨型恐龙,称为蜥脚类(Sauropoda)。它们栖居于沼泽地区,体重可达百吨,具长颈、长尾和小头,脑的重量还不足500g,可以说是体型巨大、骨骼空虚、四肢发达、头脑简单。著名的梁龙(Diplodocus)、雷龙(Brontosaurus)就属此。我国1957年在四川省合川县所采到的合川马门溪龙(Mamenchisaurus ho- chuanensis)就是相当完整的蜥脚类化石。合川马门溪龙全长22m,体重达50t,估计它的四肢难以支撑起这么大的重量,因而一定是栖居于沼泽之内,借水的浮力来解决这个矛盾。

  (2)鸟龙类:腰带四放型。即髂骨前后伸展、耻骨和坐骨一齐向后伸展,在耻骨前方有一向前伸的前耻骨突起,略似鸟类的腰带。鸟龙类的原始种类是草食性的。较原始的种类以后肢着地,如禽龙(Iquanodon)和我国近年来所采到的棘鼻青岛龙和山东龙,都是著名代表。晚期的鸟龙类以四肢行走。很多种类披有坚甲和利角,例如剑龙(Stegosaurus)和三犄龙(Triceratops)(图始鳄类于晚古生代源自杯龙类,头骨每侧亦具2个颞孔,但无眶前孔,是一些蜥蜴样的爬行类。由它演化出另外2个生活至今的类群,即有鳞类(Squamata)和喙头类(Rhynocephalians)。有鳞类包括蜥蜴类和蛇类。中生代末期,当许多爬行动物走向绝灭时而有鳞类却异军突起,成为爬行类中最大的一个目,并延续至今,其原因尚不清楚。来自始鳄类的另一线系是喙头类,该类至今已衰退成单一的种,即喙头蜥,是停滞进化成为“活化石”的一个典型代表。

  最重要的一个分支是出现于石炭纪末的盘龙类(Pelycosaurs),头骨侧下方有一个颞孔。由它的后代中的一支称兽孔类(Therapsids),是较进步的类型,为似哺乳类的爬行类,由这一支发展出哺乳动物。在白垩纪末期恐龙类和一些其他的爬行动物类群绝灭的同时,开始了哺乳类的适应辐射。在中生代中期,兽孔类已进化出小型的鼩鼱样食虫类,这是哺乳纲最早出现的成员。

  (三)爬行类的衰退 中生代是爬行类时代,在地球上的各种生态环境中生活着各式各样的古爬行动物,尤以体躯巨大的恐龙,为当时地球上的一霸。它们在这1亿多年的漫长岁月中,食量愈来愈大,相应的体型也愈来愈大,而生活习性和食性又都向着专一化的方向发展,能较优越地适应于所栖居的特定环境条件。中生代的气候十分稳定,季节的以及纬度变化的温差均轻微。以电子计算机模拟这种条件下的大型爬行动物体温表明,仅依靠其自身的热惰性(thermal inertia)就能维持较为稳定的体温。但到了中生代末期,地球发生了强烈的地壳运动——造山运动(我国的喜马拉雅山和欧洲的阿尔卑斯山就是这个时期形成的)。由于地壳剧变导致的气候、环境的巨大变更,使植物类型也发生了改变,被子植物出现并替代了裸子植物而居于优势。这些都给食量大而又狭食性的古爬行类带来严重的后果,加以恒温动物、特别是哺乳动物的兴起,使古爬行类在生存斗争中居于劣势,导致相对突然地大量死亡和绝灭,从而结束了盛极一时的爬行类的黄金时代。关于盛极一时的恐龙为什么突然消失,至今仍然是生物学上一个极大的谜。在对此绝灭原因的探索中,除了上述的解释外,近年来还曾提出过一些假说:如白垩纪晚期太阳黑子爆发,地球上宇宙射线大量增加,大型爬行动物吸收剂量大,致使基因突变导致死亡;可以将太阳系绕银河系中心运行一周分为四季,每季历时约4 000万至4 500万年,冬夏季对地球生物不利,认为恐龙正是这种时候绝灭的;在白垩纪和第三纪界限前20万至30万年时,气候干燥,微量元素(如锌、铅、铜、锰、锶等)量异常,用电子显微镜观察,此时的恐龙蛋,发现具病态构造,壳易碎,无法正常繁殖而造成恐龙类与一些古爬行类的逐渐绝灭,此过程延续了20万至30万年;体型愈长愈大的恐龙,其卵自然也趋向大型化,在孵化时所需热量或积温也高,当地球气候变冷时,使大型卵的孵化所需的热力或积温不够,从而使各种恐龙的卵均难以孵出幼体,在气候变冷后的一个很短的时期内,全部恐龙绝灭,而只有卵较小或卵胎生的小型爬行动物能繁衍后代而生存下来;也有人认为太阳有个伴星,其扁长的运行轨道每隔2 600万年靠近太阳一次,这时彗星轨道会被扰乱,而引起彗星撞击地球,造成周期性集群绝灭(massextinction),爬行动物的集群绝灭正是这个原因造成的。另外还有“地球板块的愈合”、“海平面的升降”、“地磁的逆转”等等假说。

 

  在众多的假说中,近年来被广泛接受的是巨大的行星撞击地球的假说。人们曾发现在白垩纪和第三纪时期的地层交界处大量存在铱(iridium)的沉积物,近年来,一些学者在几个大陆上于此交界处地层的岩石中均发现有丰富的铱元素的沉积,换言之,在地球各大陆的白垩纪与第三纪的交界处的地层中普遍含有丰富的铱元素沉积物。已知铱元素在地球上如白金一样的稀少,但在陨星上却含量十分丰富。据此事实,一些学者推测恐龙与一些古爬行类在白垩纪的绝灭是由于大的流星撞击地球引起的。这样一个撞击可能造成陨星的汽化和大量的灰尘遮天蔽日,挡住阳光,降低了光合作用甚至达到光合作用的临界点之下,同时当没有或只有极少的太阳辐射能到达地球表面时则随之温度下降。所有这一切使绿色植物得不到阳光和所需的能量而导致死亡,从而破坏了所有的食物链而造成了爬行类时代的结束。对这种“行星撞击地球”的假说,也有少数生物学家认为它与其他任何假说一样,在回答大的绝灭问题时也存在疑问。总之,迄今还没有能提出一种真正能令所有人信服的假说或实证,仍有待进一步探索。

 

六、鸟类的起源和适应辐射

 

  (一)鸟类的起源一般认为鸟类是从距今约1.5亿年前侏罗纪的槽齿类爬行动物中的一支进化来的,其直接祖先尚不清楚。这是由于鸟类骨骼比较脆弱形成化石的机会较少,因而原始类型的鸟类化石较难发现。自1861年至今的100多年中,属于原始鸟类的始祖鸟化石仅报道有7例,且均采自德国巴伐利亚省的侏罗纪石灰石岩层中。这7例标本均为同一种,即始祖鸟(图21-17)。1994年我国发现数具始祖鸟化石,这是在德国以外的首次记录,引起世人瞩目。已知该鸟生活于1.5亿年前的热带岛屿,可能是那时期在飞行时偶尔坠入并淹死在环岛浅海的咸水中得以保存并成为化石的。从始祖鸟的体制结构看,始祖鸟具有爬行类和鸟类的过渡形态。它与鸟类相似的特征是:①具羽毛;②有翼;③骨盆为“开放式”;④后足具四趾,三前一后;⑤具“V”形锁骨等。但它又具有类似爬行类的特征,主要有:①上下颌具牙齿,上颌13枚,下颌11枚;②有一个18~21个分离的尾椎骨构成的长尾;③前肢具3枚分离的掌骨和指骨,指端具爪;④肋骨无钩状突;⑤腿和头部具爬行类的鳞等。

 

  原始鸟类中除始祖鸟外,考古学家查特基(S.Chatterjee)于1986年从1983年采到的标本中发现了二件原始鸟类的标本,这2个标本均采自美国得克萨斯的加扎(Garza)县的晚三叠纪(距今约 2.25亿年前)地层的泥岩中,定名为原鸟(Protoavis texensis)(有人译为新鸟)(图21-18)原鸟大小似鸡,大的个体约长60cm,似始祖鸟,小的个体长约30cm。原鸟也具有鸟类与爬行类的特征,它与鸟类相似的特征有:①头骨基本类似鸟,轻,为气质骨。枕骨大孔位于腹面。颞孔与眼窝合并,所以眼窝大(直径约20mm)而深,左右眼窝在中间几乎相连;②颈部灵活,后面的颈椎为马鞍型颈椎;③肩带与前肢形态适于飞行,具“V”形锁骨和龙骨突,前肢呈翅形。尽管未发现羽毛的印迹,但从前肢有关部位上存在着一系列生长飞羽的结节和隆起看,证明已具羽毛。根据内耳膜迷路结构,估计其飞翔能力介于鹰、鸽类(膜迷路薄,具大的半规管和明显的壶腹)与鸡类(腹迷路短而厚,壶腹不发达)之间;④腰带具似现代鸟的大的坐骨孔,后肢形态适于双脚直立行走;⑤大脑大,其比例似现代鸟;⑥神经感官特化,适于飞翔,双眼向前为双眼视觉(图21-19),据此可认为原鸟为肉食性捕食者。围绕中耳鼓室的骨块数与位置,听囊侧壁所具的孔如椭圆窗与假圆窗(fenestra pseudorotunda)等均完全同于现代鸟等等。而原鸟与爬行类相同的特征有:①头骨一般结构与爬行类秃顶龙(Troodon)十分相似;②躯体部骨骼很少愈合,具由分离的尾椎构成的长尾;③颌骨前端具齿,为侧生齿与槽生齿。上下颌无间齿板(interdental plate)等。另外又具鸟类与兽脚类恐龙的共同特点,如它们的距骨向前背侧伸长形成一上行突起,这是其他脊椎动物类群所无。从原鸟的上下颌着生牙的情况也可明显地看出其介于二者之间的过渡形态,具牙为爬行类特点,但牙仅长在颌骨的前端,上颌3枚,下颌2枚,后面部分颌骨不长牙似现代鸟。由上可知,原鸟是介于爬行类与现代鸟类之间的一种过渡类型,但已是鸟类,从其牙的着生方式与其他一些特征看,其进化水平应比始祖鸟更接近现代鸟类,即比始祖鸟更进步。从发现原鸟的地层看是三叠纪,而始祖鸟为侏罗纪,从体制结构进化程度看,似可认为始祖鸟真正的出现时代应较原鸟为早,至少是在差不多的时间,即晚三叠纪。已知晚三叠纪正是脊椎动物一些主要类群起源的时候,如无甲亚纲两栖类、恐龙类、翼龙类、鳄类、有鳞目爬行类、龟鳖类和哺乳类等,原鸟的发现使鸟类的起源提前了7500万年,而汇入了这一脊椎动物起源的爆发期。

 

  关于原鸟化石的发现,目前仍有些争论,有的学者认为其并非鸟类,是小型爬行动物,有的认为化石不完整,很多骨骼保存很差而难以鉴定,也未见有羽毛的痕迹。如一位看过原鸟标本的古生物学家盖西尔(J.Gauthier)曾说:“我没有看见任何像鸟的东西,……”,他说,某些骨骼像鸟的,但看起来也像恐龙,是否代表了一种新类型的兽脚类恐龙。当然,他也补充说,“显然,有某些有兴趣的动物在那里(指查特基实验室)。”不过,目前大多数(包括一些看过原鸟标本的)学者对原鸟的存在持肯定的态度。

  通过对始祖鸟和原鸟的研究,证明鸟类是起源于爬行类。那么,鸟类究竟源自哪类动物呢?关于这个问题,从蜥龙目的白垩纪高度发展的兽脚类中可以发现一些有价值的线索,此时期兽脚类中的秃顶龙可以认为是更接近鸟类的一支。秃顶龙具有许多与原鸟和其他鸟类的共同特征,如高度发达的头骨,头骨的一般结构与原鸟十分相似,上下颌不具间齿板外,牙也是侧生齿;眼窝很大,其位置也是前置的,为双眼视觉,听接近现代鸟等特征。另一方面秃顶龙所具有的这些与鸟类相似的特点在其他兽脚类中也有不同程度地存在。由上可以看出白垩纪的秃顶龙与鸟类的亲缘关系最为密切,而秃顶龙是蜥龙目的兽脚类中的较进化的一支,因此,鸟类的起源应从与蜥龙类的共同祖先中去找。现一般认为鸟类是从爬行类初龙亚纲槽齿类进化来的(图21—14)。关于鸟类的起源过去曾认为是从鸟龙类这支进化来的。70年代中期奥斯特姆(Ostrom)通过对始祖鸟骨骼的比较研究,认为是从兽脚类恐龙演化来的。到80年代初,马尔丁等(Martin et al.)的研究,认为奥斯特姆在骨骼鉴定有错,又重新肯定始祖鸟是从类似于鸟龙类的假鳄类进化而来。而近来由于原鸟的发现,鸟类起源的时间提前至三叠纪,与恐龙类和哺乳类差不多时间起源。通过上述与兽脚类,尤其是与秃顶龙的一些形态结构的比较,故可以认为鸟类是源于槽齿类,与蜥龙类恐龙有共同祖先。

 

  关于鸟类的祖先是如何形成飞翔能力的,有两种假说,即:

  1.树栖起源说(arborealtheory):原始鸟类用前肢的爪在树上攀缘,逐渐过渡到短距离的滑翔,再发展了扇翼功能,从而进化出现代鸟类的飞翔能力。

  2.奔跑起源说(cursorialtheory):原始鸟类为双足奔跑的动物,以前肢(连同大型鳞片或羽毛)网捕小型动物为食,前肢在助跑中逐渐发展成翼。前肢的爪是用于捕食,而非攀缘用。

  尽管这两种假说均存在着不足,缺乏强而有力的说服力,比较而论,树栖起源说比较易于被人们所接受。始祖鸟的结构,特别是具有长尾和前肢具三指和爪的特征,对奔跑起源说不利。加之近年来有人从生物力学的角度对始祖鸟的爪的弧形结构进行了几何力学的研究,证明了始祖鸟的爪适于攀缘树干,为树栖鸟,这更支持了树栖起源说。而原鸟的发现者查特基根据发育很好的“V”形锁骨的存在和内耳膜迷路结构的分析而认为在原鸟中已具有真正拍翅飞行的能力。如果这点是确实的话,那么鸟翼的飞翔结构的形成有可能是在地质时期上相对的短时间中“突然”形成的,这符合进化理论中的间断平衡论所主张的断续模式。

  (二)鸟类的适应辐射由于鸟类骨骼薄,气质骨,易碎,加之大多鸟类生活在森林中,尸体易腐烂或被吃掉,所以在成为化石,尤其是成为完整的化石的机会较少,这就限制了人们对其进化历史的认识。除上述提及的三叠纪发现的原鸟和侏罗纪发现的始祖鸟外,80年代还在中国辽宁朝阳地区和美国犹他州发现个别侏罗纪的鸟类化石。中国发现的侏罗纪鸟距今约1.4亿年,仅麻雀大小,定名为三塔中国鸟(Sinornis antensis)。

  至白垩纪,鸟类已进化到一个新水平,除某些种类尚保留少许爬行类的特点,如具像爬行动物的颌骨与齿外,在体制结构上已基本达到现代鸟的水平。已有某些种类丧失了牙,头骨骨片有愈合现象,为气质骨,胸骨发达,有些种类具龙骨突,具愈合的腕掌骨,综合荐椎,尾已缩短,尾骨末端形成尾综骨等。所有这些特点都与飞翔有关,是向着飞翔能力提高的方向发展。

 

  在分类上将白垩纪具齿的,现已绝灭的鸟类归为齿颌总目(Odontognathae)。齿颌总目在进化的线系中代表了今鸟亚纲中的一个侧支。此类的代表有黄昏鸟属(Hes- perornis)和浸水鸟属(Baptornis)。它们代表了一个没有飞翔能力的适于水生的类群,化石大多发现于美国中西部,此地区在白垩纪时是海洋。黄昏鸟是一种长约1.5m~2m的潜水鸟,用发达具蹼的后肢游泳,翼退化缩小,具齿,颌骨变得适于捕鱼。浸水鸟(图21—20)可能与黄昏鸟有亲缘关系,长约1m,翅也缩小,具齿,后肢很靠后,四趾全向前并具瓣蹼,适于捕鱼。潜鸟样的潜水鸟在南极的晚白垩纪地层也有发现。具飞翔能力的齿颌类的代表有鱼鸟属(Ichthyornis),是海鸥样的飞翔鸟。不具牙的中生代鸟类化石在过去20余年中在亚洲(包括中国)、南美、澳大利亚和欧洲等地也有发现,但不少无完好的头骨。在这些已发现的化石鸟类中,有的也延续至今,种类约有35种,隶属于8目、13科,如红鹤目有的将其并入鹳形目、潜鸟目、䴙䴘目、鹈形目,鹤形目和鸻形目等。值得注意的是,可能因为这些类型的鸟多为水生(或水边)和海生鸟类,故较易被保存下来。我国白垩纪的鸟有玉门甘肃鸟(Gansus yumensis),自成一目一科。

  进入新生代则为鸟类的大发展时期,到第三纪始新世(Eocene)末,几乎所有现在生活的各目的鸟(包括雀形目)都已出现,它们均不具齿,适应辐射于多种多样的生活环境。在与哺乳动物的竞争中,鸟类主要是向空中发展的类群。据布罗德科伯(Brodkorb)1971年统计,自古至今(包括绝灭的与现存活的)鸟类共有154000种,至今存活的有9600种。

  不具齿的今鸟亚纲的鸟类可以按是否具有龙骨而分为平胸类和突胸类。平胸类失去一些飞翔的特点,如不具龙骨、胸肌不发达、翼退化等,而加强了快跑的特点,如鸵鸟腿长而强壮。曾认为平胸类是十分接近不能飞的祖先鸟,但现有的证据说明平胸类是来自一个特殊类群的飞翔鸟类,而且代表了进化的几个不同的线系。根据动物地理学的证据看,从飞翔类鸟进化为平胸类鸟在鸟类进化史上至少发生过4次或4次以上,但是它们与其他鸟类的亲缘关系仍不清楚。

  除3种鸵鸟和食火鸡等现在生存的平胸类外,还有二类绝灭的,它们是恐鸟目(Dinornithi-formes)和象鸟目(Aepyornithiformes)。恐鸟类生活于新西兰,身高达3m以上,体重约450kg,是世界上最大的鸟类,绝灭于距今300年前。象鸟生活于马达加斯加,体大于鸵鸟,卵重超过10kg,直径约33cm×24cm,是世界上最大的鸟卵,距今200年前尚有生存的种类。

  企鹅类是为早期突胸类的一支,其系统演化关系尚不清,一般认为它与潜鸟目和鹱形目相近。

 

七、哺乳类的起源和适应辐射

 

  (一)哺乳类的起源哺乳类起源于古代似哺乳类的爬行动物,时间大约是在距今2.25亿年的中生代三叠纪。在石炭纪末期,由爬行类基干的杯龙类发展出一支似哺乳类的兽形爬行类,即盘龙类(Pelycosaurs)(见图21—14),由它进化出一支较进步的兽孔类(Therapsids),兽孔类后裔中的一支称兽齿类(Theriodonts)的,被认为是哺乳类的祖先。兽齿类的化石最早见于中生代三叠纪,这是一类十分近似哺乳类的爬行动物,已具备了一些哺乳类的特征:四肢位于身体腹侧,能将身体抬离地面便于运动;头骨具合颞孔,牙为槽生的异型齿,双枕髁,下颌齿骨特别发达,某些种类已具原始的次生腭;脊椎、带骨及四肢骨的构造均似哺乳类;脑和感官较发达,提高了运动的灵活性;具胎盘和哺乳;能维持较高的体温等。其代表动物为发现于南非三叠纪地层的犬颌兽(Cynognathus),体长约2m,似狗(图21—21),我国云南省禄丰地区发现的晚三叠纪化石卞氏兽(Bienotherium)也属兽齿类。其特征更接近哺乳动物,曾一度归为哺乳类,后因其下颌骨并非像哺乳动物的下颌骨仅单一齿骨,尚含有退化的关节骨与上隅骨等,仍为爬行动物,为最接近哺乳动物的爬行动物。作为哺乳动物最重要的标志的毛和乳腺在似哺乳类的爬行类中的出现可能是在二叠纪晚期。

 

  迄今所获最早(三叠纪)的哺乳类的化石标本绝大多数为牙齿和颌骨的碎片。这是因为最早的哺乳类都是一些个体大小如鼠的种类。骨骼脆弱,难以保存完整。而小的体型在中生代早期可能是一种很好的适应性特征,因那时正是肉食性恐龙在地球上称霸的时候,尽管最初的哺乳类在体制结构与生理机能上均优于爬行动物,但在当时爬行类时代的环境条件下,在竞争中爬行类仍占优势,故小的体型显得不突出而有助于其在肉食型恐龙所占据的生态位中栖居。因此哺乳动物才有机会在中生代末期随着爬行类的大绝灭而得以充分发挥其体制结构的优越性而广泛适应辐射。这是因为绝灭的爬行类所空出的众多生境可被已存在的哺乳类去占领,这也标志着哺乳动物时代的开始。到第三纪的始新世和渐新世(Oligocene)时,哺乳动物十分繁盛并达到高峰,成为哺乳动物的黄金时代。从此时之后,尽管哺乳动物的数量有些下降,但作为一个整体哺乳动物至今仍支配着陆地环境。

  (二)哺乳类的适应辐射一般认为现存的哺乳类很可能是多系起源的。根据化石资料,哺乳类的祖先为三锥齿类(Triconodont),形态与兽孔类极相似,但下颌为单一齿骨构成,臼齿有3个齿尖,排成直行(图21—22),以小型无脊椎动物为食,外形似鼠,具初步攀爬能力。大多数后兽亚纲与真兽亚纲的哺乳动物是侏罗纪(距今1.5亿年前)某些古兽类的后代。而原兽亚纲则是从完全不同的祖先进化来的,可能是在中生代三叠纪末出现的多结节齿类(Multituberculata)的后代。

 

  哺乳动物的进化史经历了3个基本辐射阶段:

  1.第一阶段是中生代侏罗纪,此期所见的三结节齿类(Trituberculata),臼齿齿尖已从三锥齿类的直行排列演变成三角形排列。由三结节齿类演化出3支:即三齿兽类(Triconodonta)、对齿兽类(Symmetrodonta)和古兽类(Pantotheria),其中前2支生活到侏罗纪与白垩纪交替时期绝灭,而第3支古兽类却得到蓬勃发展。古兽类的臼齿齿尖亦为三角形排列,但下颌臼齿后方具有带两个齿尖的“下跟突”(talonid)。古兽类是后兽亚纲和真兽亚纲的祖先(图21—23)。此时期多结节齿类还很兴旺。

  2.第二阶段为中生代末期(白垩纪),出现了后兽亚纲与真兽亚纲。多结节齿类尚存在。

  3.第三阶段为新生代,从新生代初期开始,哺乳类获得空前大发展。一方面是由于当时的环境条件对爬行类不利,而更主要的是由于哺乳类的一系列进步性特征在生存斗争中占据有利地位。现存各目哺乳类多是此时期辐射出来的,可能是由食虫的或杂食的鼩鼱样类群进化而来,5000万年以来一直成为陆生占优势的动物类群。多结节齿类在此期绝灭,单孔类化石出现。尽管单孔类化石出现于新生代第四纪初,但从现代生存的单孔类动物存在明显的爬行类特征(如泄殖腔孔和以产卵的方式繁殖)看,是比后兽亚纲与真兽亚纲更为原始的类群。现在一般认为单孔类可能是三叠纪末出现的多结节齿类的后裔。

 

  现代哺乳动物(真兽亚纲)群是在第四纪更新世及其以后建立起来的,它们在各大陆间进行迁徙混杂,遗传的、地理的和生态的因子导致产生适应于多种生活条件的各个动物类群。澳洲由于较早地(白垩纪)与其他大陆隔离,真兽类哺乳动物未能侵入,因此澳洲的新生代便成为有袋类的辐射时期,与其他大陆的真兽类的辐射形成许多平行进化现象。

 

第二节 人类的起源和发展

 

一、类人猿的起源和进化

 

  灵长目包括原猴亚目和类人猿亚目。类人猿亚目包括卷尾猴科、猴科、长臂猿科、猩猩科和人科。最早的灵长类是原猴类,它们是一些体型小,拇指(趾)能对持的树栖种类。地史上发现的最早的一些灵长类化石,出现于距今4000万年前的始新世晚期至渐新世早期,包括几个属的猴类及其他古代类人猿亚目的动物,它们个体小,明显呈猴样,但不像原猴,栖居于多河流的热带雨林中。据此,推测在不晚于渐新世时期,原猴亚目与类人猿亚目的动物已由原猴主干分成二大支进化。类人猿亚目中的一些猴类通过某些途径迁至当时的南美洲(古地理显示,4000万年前的南美洲与非洲十分靠近,后经地球的板块迁移而使这2个洲在今天相距遥远)经地理隔离发展成今天的新大陆猴类,即卷尾猴类(图21—24)。此猴类从类人猿亚目中分出较早,较原始,并与其他猴类不同,如它们的大拇指(趾)与其他指(趾)稍能对持,阔鼻与卷尾。

  旧大陆的猴类,如狒狒,猕猴等晚于新大陆猴类与古代类人猿分道扬镳,其分支时间尚不清。

  现代类人猿(包括长臂猿、猩猩、大猩猩与黑猩猩)与人类关系十分密切,具有共同的祖先,都是由一种古猿演化而来。早在距今3000万年渐新世晚期地层发现的埃及古猿(Aegypto-pithecus),具有类人猿的特征,大小似犬,其齿式明显像类人猿,但颅骨像猴,相信它是代表了一个向人类发展的早期过渡类型。

  到距今2500万年的中新世,地球变冷,许多地方变得冬长夏短,在北美、欧洲和亚洲的广大地区,热带、亚热带森林让位给草原,类人猿开始了适应辐射,出现于约3000万年前渐新世晚期的森林古猿(Dryopithecus),在中新世十分繁盛,直至距今约1000万年前绝灭,这是一个多分化的类群,兼具猴、类人猿和人的特性,广布于非洲、欧洲和印度等地。一般认为森林古猿的非洲种(D.africanus),相似于黑猩猩,是现代黑猩猩的祖先。比非洲种大得多的大型森林古猿(D.major)可能是现今大猩猩的祖先。另一类化石森林古猿是非洲酋猴(Proconsul africanus),是一类大小似狒狒的类人猿,有人认为它可能是所有类人猿的共同祖先,它与黑猩猩有明显的亲缘关系。以猩猩为代表的亚洲类人猿可能是在距今约1500万年的中新世从非洲的森林古猿分支进化来的。尽管人们对中新世的类人猿的进化谱系尚知之不多,但它们已具有人类和其他类人猿的共同特征,如拇指(趾)能对持,相对发达的大脑,眼前视,大多以脚掌(跖骨)行走等,另外,它们的臂长几乎与腿长相等,说明它们适于陆地与树栖生活。因此,可以认为森林古猿是长臂猿科和猩猩科的祖先,同样有可能是人科的祖先。换句话说,人类与类人猿有共同祖先是无疑的,这从近代分子生物学、生物化学和免疫学的研究也已证明类人猿之间和类人猿与人之间的亲缘关系是很近的(见动物进化例证中的生理生化例证)。但有关它们的正确谱系关系也尚未弄清。

 

 

二、人类的起源和进化

 

  前已述及,中生代的气候变冷,森林减少,在广阔的地区形成开阔的草地,能以直立姿势活动的古代类人猿有利于在开阔地带活动,并进一步促使它们站立起来,更多的以双足行走或快跑,这又促使后肢变得强而有力,同时促使骨骼与肌肉的改造,反过来又更加强了运动,并促使脑与感官的发达。站立活动使手得以解放,可以自由使用工具和武器,这一切促进古代类人猿朝向人的方向发展。

  前面讲到人类与现代类人猿的共同远祖可能是森林古猿。根据现有材料可将人类的起源与进化大致分为4个阶段:

  1.从猿到人的过渡阶段此阶段的早期代表有南非和印度的拉玛古猿(Ramapithecus)亦即西瓦古猿(Sivapithecus),发现于距今1200万~1500万年前的中新世。它具有一些人类的特征,如颌骨与齿弓属于人的类型,齿冠比类人猿的低矮。由于未发现完整的骨骼,故对拉玛古猿是否直立难以判断。

  作为过渡阶段的晚期代表有非洲的阿法尔南方古猿(Australopithecus afarensis)。化石发现于大约距今300万~400万年前的上新世。根据化石判断,这些古猿主要生活在东非,直立或半直立,以双脚行走,臂长于腿,可能是部分树栖,肉食性的牙大于现代人而小于类人猿,骨盆似人而不同于猩猩类。脑容量大约为430cm3~530cm3,也是小于人脑大于类人猿的脑,人属脑容量变化范围在900cm3~2000cm3。南方古猿化石种的代表有粗壮种(A.robustus)和鲍氏种(A.boisei)。一个著名的阿法尔南方古猿的种叫“露西”(Lucy),大约生活于距今300万~360万年前,被认为是人类的直接祖先。最近有人在埃塞俄比亚发现一南方古猿化石新种,取名为始祖南方古猿(Ramidus),这是一种距今440万年前的南方古猿,其臼齿较小,与人科动物相似,其祖南方古猿(Ramidus),这是一种距今440万年前的南方古猿,其臼齿较小,与人科动物相似,其颅骨也不同于猿类。它们生活在被森林覆盖的平原上,发现与其共同生活的有猴、羚羊、大型猫科动物,熊和鸟类等。在进化上被认为是处于人类与类人猿分支进化的分歧点,是人类的直接祖先,把以“露西”种为代表的人-猿分支时间前推了80万年。鉴于始祖南方古猿是生活在森林中,则对传统的大草原是推动人类起源进化的主要因素的观点提出了质疑。始祖南方古猿的研究者认为,它们在森林中居住是为躲避敌害,直到数十万年后,其直系后裔阿法尔南方古猿才从森林迁往空旷地带生活。

   2.早期猿人阶段此阶段的代表有东非坦桑尼亚能人(Homo habitis)和肯尼亚“1470人”,生活于160万~300万年前。它们已能制造和使用原始的木制和石制工具。前者脑容量为657cm3,后者为775cm3,大于南方古猿、小于现代人。关于能人与南方古猿的关系仍有争论,有人认为二者无明显的区别。

   3.猿人阶段包括一些直立猿人(Homo erectus)(图21-25)。直立猿人已是真正的人类了(能人是否为真正的人类尚未定),出现于第四纪更新世早期,距今约30万~180万年前。直立猿人是更进步、具文化的类群,已能使用骨器与石器工具和火,体高约150cm~170cm,额低,眉嵴粗壮,无颏,上下颌粗大,牙比现代人的大,脑容量约800cm3~1000cm3,根据脑的大小与外形推测,它们有可能已能用语言进行交流。它们住洞穴,群居,使用兽皮包裹身体等。直立猿人分布广,是第一个遍布旧大陆的人科动物。著名的代表有我国的北京猿人(Homo erectus pekin-ensis)(图21-26),蓝田猿人,元谋猿人,爪哇直立猿人(Homo erectus erectus),德国海德堡猿人(Homo erectus heidelbergensis),还有坦桑尼亚,阿尔及利亚和摩洛哥等地区发现的猿人。

 

  4.智人阶段智人(Homo sapiens)代表了现代人,可能是由直立猿人进化而来。可分为2种类型:即古代类型(古人)和现代类型(新人)。古代类型智人在更新世晚期的旧大陆各地占统治地位,其代表有欧洲各地发现的尼安德特人(Homo sapiens neanderthalensis),我国的山西丁村人,陕西的大荔人,广东的马坝人和湖北的长阳人,在中东发现的尼安德特人更像现代人。此类智人大约生活于10万~30万年前。直立行走,但膝部略弯曲,牙较小,头盖骨较薄,介于直立猿人与现代智人之间,脑容量为1200cm3~1300cm3(现代人平均为1400cm3)。头部尚保留有猿人特点,如眉嵴突出,额部低平,下颌缩后,颏部不明显等。此时期的智人能制造比较精细的石器,如刀片、矛头、刮刀、斧、钻孔器及一些特殊工具,属旧石器时代的石器。它们不仅能利用天然火,并会人工取火。住山洞,群居,已有埋葬死者并举行仪式的习俗,相当于旧石器时代的中期。

  现代类型的智人,是最古老的真正的现代人,生活于更新世晚期,距今约3万~4万年前直至现代。其化石遍布五大洲,典型的代表是克罗马农人(Homo sapiens sapiens),因这一类型的化石最早发现于法国克罗马农村,故名。我国发现的这一类型的化石有:北京周口店山顶洞人,广西的柳江人,云南的丽江人,四川的资阳人,内蒙古的河套人等。这种类型的智人已相同于现代人。所制造的工具更精致,如鱼叉、用兽骨或石头制成的针、石镞和带尖的矛头,能烧制陶器,农牧业已有初步分工,会建造原始房屋等,居于山洞,洞壁上绘有与狩猎有关的绘画或雕刻艺术。现一般认为克罗马农人是尼安德特人的后裔,是现代人的祖先,由他们逐渐发展成为现代世界的各色人种(或种族)。

 

三、劳动创造了人类

 

  从猿到人是一个漫长的过程。古猿从树栖转到地面活动,逐渐改变了在树上用四肢运动的方式,学会了直立行走,这就完成了从猿转变到人的具有决定意义的一步。直立行走促使了手与足的分化,在与自然斗争中,自由的手可以使用工具和制造工具,例如“能人”已开始制造简单的砾石工具,到了直立猿人(如北京猿人)已能制造较进步的石器,并开始使用火。而古人已能制造较精细的工具,如刮刀、斧等,不仅会使用天然火,并学会了人工取火,最后到了新人阶段所制造的工具更为精细,如鱼叉、针和陶器等。在与自然斗争的劳动中,人类祖先不仅制造了新的工具,并也学会了新的劳动技巧,同时也促进了脑和感官的发达,从而促使人类从被动地依赖自然转为主动地征服自然。在狩猎与劳动过程中,古代的人们加强了互相交流与合作,逐渐产生了语言。正如恩格斯所说:“手变得自由了,能够不断地获得新的技巧,而这样获得的较大的灵活性便遗传下来,一代一代地增加着。”“所以,手不仅是劳动的器官,它还是劳动的产物。”他又说:“首先是劳动,然后是语言和劳动一起成了2个最主要的推动力,在它们的影响下,猿的脑髓就逐渐变成人的脑髓。”可见手、脑、语言等都是劳动的产物,它们的发展又反过来对劳动起着重要的作用:提高了劳动效力,增进了劳动成果,就这样古猿终于进化成人。这就是恩格斯所说:“劳动创造了人本身。”正是劳动把人类和猿群鲜明地区别开,也正是劳动创造了光辉灿烂的人类文化。可以说,劳动是人类生活的第一个基本条件,因此,劳动是光荣伟大的,没有劳动就没有人类世界。

 

复习题

 

  1.试述脊索动物的起源。

  2.最早的脊椎动物是什么,它们起源于海洋还是淡水?

  3.试述无颌类在脊椎动物进化中的地位。

  4.简述软骨鱼类的起源与演化。

  5.试述辐鳍鱼类的演替关系。

  6.试论总鳍鱼类在脊椎动物进化中的地位。

  7.简述两栖类的起源与系统演化。

  8.简述西蒙龙的特征及其在进化中的地位。

  9.在爬行类的适应辐射中,你认为最重要的是哪几类,为什么?

  10.盛极一时的恐龙为什么突然消失,原因何在?

  11.试论鸟类的起源。

  12.鸟类的适应辐射主要可分为几个时期?

  13.简述哺乳类的起源。

  14.哺乳类的适应辐射分哪几个阶段?

  15.说明猩猩科动物的起源及其与人科的关系?

  16.简述人类起源与进化的各个阶段。

  17.为什么说劳动创造了人?