第二十二章 动物进化基本原理 


  第一节 关于生命起源的问题 
  第二节 动物进化的例证 
  第三节 进化原因的探讨——进化理论 
  第四节 动物进化型式与种系发生 
  第五节 物种与物种形成 
  复习题

 

第一节 关于生命起源的问题

 

  地球上存在着形形色色的生物,据目前估计,植物约有30多万种,动物约有150万种,微生物约有10余万种,随着时间的推移,生物新种逐年有所发现,如此众多的形形色色生物种究竟是怎样产生的呢?地球上最初的生命又是从何而来的呢?这涉及到生命起源的问题,历史上曾有不少人提出过各种设想和理论。例如:

  特创论——这是宗教创造论者最初提出来的一种认识论。他们认为宇宙万物,包括各种生物均为“无所不能”的神所创造。基督教圣经中的“创世纪”可以作为特创论的代表,据圣经的“创世纪”所述,神在6天中依次创造了“天地”、“昼夜”、“穹苍”、“洲、洋、青草、菜蔬、果树”、“日、月、星辰”、“水生生物和飞鸟”、“牲畜、爬虫和野兽”,最后,“神就照着自己的形象创造人,造男造女。”所有这一切均为一个万能的神在6天中所创造。这种认识至今仍为广大基督徒所信奉。

  自生论(或自然发生论)——认为地球上的一切生物,包括结构复杂的高等生物在内,最早都是直接从非生命物质中突然产生出来的。中国古代有“腐草化萤”、“朽木化蝉”、“白石化羊”等说法,希腊有“泥土变鱼”的传说,类似的还有“昆虫从露水产生”、“青蛙从湿土产生”等等都是自生论的例子。随着科学知识的发展和普及,高等生物能直接从非生物变出来的说法已无人相信,但细小的生物如细菌、酵母等,仍有人认为是可以自然发生的。

  生源论——法国微生物学家巴斯德(Pasteur)用一系列实验证明:渺小的微生物也不可能自然发生,它们只能由散在空气、土壤、水流和各种物件上的微生物孢子(胚种)发育长成。这种“生物只能由同类生物产生”的说法叫做“生源论”。如果说自生论否认了转化的条件,从而否认生物与非生物之间的界限,那么,生源论则否认转化的可能性,从而否认了生物与非生物之间的关联。

  特创论、自生论和生源论均未能从科学的角度回答地球上最初的生命究竟从何而来的问题。

  宇宙生命论——即生命永恒论。倡言“一切生命来自生命”。认为地球上的生命来自茫茫宇宙中的其他天体。即“地上生命,天外飞来”。这种观点否认地球的生命是地球上物质发展的必然结果,把生命起源的问题推到无边无际的不可认识的境界中去了。对这种飘荡在宇宙太空中的生命胚种或随陨石或别的途径跌落到地球表面,而成为芸芸众生的起点的说法,恩格斯曾指出,生命胚种自外界输入地球的说法是以蛋白质的永恒性和原始生命形态的永恒性为前提,但这“两者都是不能允许的”。恩格斯根据当时科学发展的成就指出:“生命的起源必然是通过化学的途径实现的。”但是我们“如果还相信能够用少许臭水强迫自然界在24小时内做它费了多少万年才做出的事情,那真是愚蠢”。一百多年来的自然科学的发展和成就越来越证明生命的起源“是通过化学途径实现的”论断是有道理的。

  20世纪20年代俄国化学家奥巴林(A.I.Oparin)和英国生物学家霍尔丹(J.B.S.Haldane)各自独立地提出:经历一段“无生命分子进化”的漫长岁月后,地球上终于产生了生命。他们认为最早的生命是经过无机分子逐渐聚集而成为更复杂的有机分子,而后才逐渐产生了最简单的生命,形成了活的微生物。他们认为早期地球的原始大气缺乏氧气,主要是由水(H2O)、二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、氨(NH3)、氢(H2)和其他还原性化合物组成,这类还原性大气是由地球内部排除的气体所产生。他们主张来自原始大气的一些分子自然地集合成更复杂的生物分子,假设集合这些分子所需的能量是来自闪电和太阳的紫外辐射或火山爆发所释放的能,在这种还原性大气里自然形成了生命所需的有机化合物。霍尔丹还相信早期的有机分子会沉积在原始海洋里形成“热稀溶液”,在这种初始的溶液里,糖类、脂肪、蛋白质和核酸可能装配形成最早的微生物。

  在奥巴林-霍尔丹上述假说的影响下,极大地促进了生命起源的理论性探索。到1953年,美国的米勒(S.L.Miller)和尤里(H.C.Urey)首次在实验室条件下模拟那种被认为是早期地球的条件测试了这一假说。他们将水、甲烷、氨和氢气置于一封闭的烧瓶装置中,这种混合气体类似早期地球的还原性大气,采用电火花以模拟闪电使之穿过此“大气”,所产生的一些水蒸汽被浓缩收集在此装置的底部,被认为类似于早期地球的海洋或池塘的水(图22-1)。大约一星期之后,收集在底部的水变得有颜色了,经化验分析,在其中发现一些种类的小分子并包含有11种氨基酸,其中的甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸是生物蛋白质的构成成分(表22-1)。自此之后,有了许多相类似的实验,只不过有的使用紫外线,有的以加热作为能源。这些实验证实了在相似于早期地球特征的条件下一些形成生命的化学成分是能够产生的,如在这些实验中已获得腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、胸腺嘧啶、尿嘧啶,一些氨基酸和某些核苷酸等。

 

  从模拟初始地球大气的实验,人们获得了一些小分子有机物,但构成生命的基础却是大分子的多聚物,如蛋白质、脂肪、糖类和核酸等。在现有的生命物质中,已知大分子的形成需有其他大分子存在,还需蛋白酶,形成蛋白质还应有核酸。那么在生命存在之前如何能形成大分子物质呢?设想前生命合成可能发生在小分子浓度较高的一定的有限区域内,如在原始海洋中,随着水分的不断蒸发,小分子不断地浓缩,尤其在死水水域和海洋的泡沫中,也可能在干泥土表面或粘土表面或在一些水域结冰时等等情况下,小分子有机物有可能不断地变得更加浓缩从而集聚大量有机分子。这些条件就可能促进大分子形成的合成反应。这里应当指出,在无催化剂存在时,形成早期大分子的化学反应必然是随机的和缓慢的。

 

  在米勒实验的基础上,福克思(S.Fox)和其他美国生物学家发现,如果在无氧条件下,将所有20种氨基酸粉末混合后加热至180℃,则可形成大量多肽(长链氨基酸)。相似的事情可能已经在早期地球的干泥土表面或在火山条件下发生。福克思混合多肽和水并加热,产生出一些叫做类蛋白微球的小球,这些微球(图22-2)直径不超过2μm,形状大小如同球菌,其外壁似乎是2层,具有渗透与选择扩散的能力,它们以增加体积的方式长大,以出芽的方式增殖,可以从溶液中累积糖和氨基酸,并具自然的酶活性。由此可知这类微球似已具有某些活系统的特征。

  虽然无人知道第一个活细胞是如何演化而来,但福克思的微球给我们提供了一个重要的线索,即此种微球架起了从原始海洋的化学混合物与第一个细胞之间的桥梁。在漫长的地质年代中,一些微球或相类似的化学集合体可能已发展出能产生能量具有新陈代谢能力,并在一些微球中核苷酸反应形成核酸,核酸是自我复制的,同时也获得少量具有原始催化作用的蛋白质分子,并可能含有一种遗传机制。这样,一种具有能量代谢和一定结构的并发展成一种遗传系统的细胞样实体,已具有了生命的基本特征。

 

  大多数科学家相信生命有一共同来源,因为上自人类下至最小的微生物,包括植物界与动物界,它们均具有完全相似的遗传与新陈代谢系统,并具相同的一些生物分子,如都具核酸与蛋白质(包括5种碱基,2种糖和磷酸,20种氨基酸等)。现已证明,一切生物(包括原核生物)的遗传密码大体相同,这对地球上一切现存生命有同一起源的论断提供了重要证据。

  最早的细胞或许有些像现在的原核细胞,如蓝绿藻和细菌,它们缺乏细胞核,也缺乏其他细胞器,如线粒体、质粒、染色体、中心体和液泡等,它们的遗传系统较简单,DNA分子裸露并存在于胞质中,且不与RNA或蛋白质相结合,通过裂殖或出芽方式生殖。原核生物大约出现于距今30亿年前。距今大约10亿年前出现了真核生物。真核生物的细胞具有以膜包围的核,细胞核内有染色体,染色体中的DNA与RNA、蛋白质结合在一起,还具有各种细胞器。真核细胞以有丝分裂方式进行生殖,真核细胞的核膜与一些细胞器如线粒体和叶绿体的膜被认为来自原始的原核细胞的质粒体和叶绿体的膜被认为来自原始的原核细胞的质膜,故真核细胞被认为起源于原核细胞。其过程可能是这些原核细胞侵入或被吞噬,并寄生在其他细胞中,逐渐在“寄生者”与“宿主”之间出现了一种相互依赖的代谢作用,使二者之间都不能独立生存,从而形成了真核生物(细胞)。之后,经若干亿年的发展,真核细胞逐渐由单细胞生物发展出各级多细胞生物。

  在距今6亿年的寒武纪之前及寒武纪之初的短短几百万年内,大多数主要的无脊椎动物门就已出现了,这个时期被称做“寒武纪爆发”时期。至距今5亿年的奥陶纪出现了最早的脊椎动物。

  综上所述,地球上由没有生命的无机物逐步发展至今天的生命世界,大体上经历了以下5个阶段:

  1.由原始大气和原始海洋中的甲烷、氰化氢、一氧化碳、二氧化碳以及水、氮、氢、硫化氢、氯化氢等无机物,在一定条件下(紫外光、电离辐射、闪电、高温、局部高压等),形成了氨基酸、核苷酸、单糖等有机物。

  2.简单的有机物(氨基酸、核苷酸等)聚成生物大分子(蛋白质、核酸等)。

  3.众多的生物大分子聚集而成多分子体系,呈现出初步的生命现象,构成前细胞型生命体。

  4.前细胞型生命体进一步复杂化和完善化,演变成为具有完备生命特征的原核细胞,由原核细胞发展出真核细胞。

  5.由单细胞生物发展成为各级多细胞生物。

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    第二节 动物进化的例证

     

    一、比较解剖学的例证

     

      动物的演化反映在形态结构上,比较各类动物的体制结构不难找到他们之间的进化线索与亲缘关系。

     

      同源器官(homologous organ)是指不同类群动物的某些器官有时在外形上不同,功用也不同,但其基本结构和胚胎发育的来源上却相同。例如脊椎动物的前肢、如鸟翅、蝙蝠的翼、鲸的鳍状肢、狗的前肢以及人的手臂等(图22-3),它们在外形和功能上很不相同,但内部结构却很相似,在胚胎发育中有共同的原基与过程。这种一致性可以证明这些动物有共同的祖先,其外形的差异则是由于适应不同的生活环境,执行不同的功能造成的。哺乳类中耳中的3块听小骨(镫骨、砧骨和锤骨)和其祖先的一部分咽弓(舌颌骨、方骨和关节骨)也是同源器官。3块听小骨是传导声波的装置,而在鱼类与镫骨同源的舌颌骨作为悬器将颌弓连于脑颅,与砧骨和锤骨有同源关系的方骨和关节骨在爬行类中却是上、下颌的组成部分。又如陆生脊椎动物的肺与鱼类的鳔的同源关系可以从肺鱼的鳔循环看到它们的同源线索,从胚胎发生上看,鳔与肺均由原肠突出形成。

      与同源器官相对的是同功器官(analogous or-gan)。同功器官是指在功能上相同,有时形状也相似,但其来源和基本结构均不同。例如蝶翼与鸟翼均为飞翔器官,但蝶翼是膜状结构,由皮肤扩展形成,而鸟翼是脊椎动物前肢形成,内有骨骼外有羽毛。又如鱼鳃与陆栖脊椎动物的肺,均为呼吸器官,但鱼鳃鳃丝来自外胚层,而肺来自内胚层。

      痕迹器官(vestigial organ)的存在对动物的进化提供了最有意义的证据。痕迹器官是指动物体或人体中一些残存的器官,它们的功用已经丧失或极小。例如鲸类残存的腰带证明其为次生性转变为水栖的哺乳类,其祖先应是陆生哺乳动物,从最原始的鲸化石的头骨和牙齿与古食肉类的相似可以说鲸可能是由古食肉类适应辐射进入水生的一支。同样,从蟒蛇泄殖腔孔两侧的一对角质爪和退化的腰带的存在证明其祖先应是四足类型的爬行动物。

      人体的许多痕迹器官(图22-4)的存在,如极为退化的盲肠与蚓突,已失去消化功能。分节的腹直肌为原始肌肉分节现象的残遗。又如眼角的瞬膜、动耳肌、尖形的犬牙、体毛、男性的乳头和小的尾椎骨等痕迹器官的存在也只有用进化的观点才能合理的解释,人类是由具有这些器官的动物进化而来,这些器官在祖先动物的身上是有用的,只是后来因无用而退化了。

     

     

    二、胚胎学的例证

     

      不同纲的脊椎动物,例如鱼、蝾螈、龟、鸡、猪、牛、兔和人的早期胚胎发育彼此都很相似(图22-5),都具有鳃裂和尾,头部较大,身体弯曲,胚期越早,体形也越相似,以后逐渐分化才显出差别。且可看出在分类地位上越相近的动物,其相似的程度也越大。

     

      为什么陆生的动物如蜥蜴、鸡、猪等在胚胎期会有鳃裂呢?为什么人的胚胎会有尾呢?这些现象只有认为鱼、蝾螈、龟、鸡、猪、牛、兔等动物和人都是从很古的时候的共同始祖演化而来才可理解。生物的遗传性把过去一些进化的痕迹保留在胚胎时期中,因而才有胚胎初期的相似。人和陆生脊椎动物都是从水生的始祖进化而来,所以胚胎时期都出现鳃裂(或鳃囊)。人又是从有尾的动物进化而来,所以在人的胚胎早期有尾也就不足为怪了,所以现在在某些成人还留有极为退化的尾的现象是为返祖现象。至于人胚有和鱼类相似的动脉弓,也是人和鱼有亲缘关系的一个例证(图22-6)。

      动物胚胎发育的过程一般能重现其在种系进化历程中的重要阶段,例如,哺乳动物从一个受精卵发育开始,历经囊胚、原肠胚至三胚层等是相当于无脊椎动物阶段,待出现鳃裂(或鳃囊),相当于鱼类阶段,再出现心脏的分隔变化(一心房、一心室→二心房、一心室→二心房、二心室),相当于由鱼类→两栖类→爬行类→哺乳类各阶段。这是胚胎发育中的一个规律,它揭示出生物的个体发育会重演它的系统发生。这就是德国生物学家赫克尔(Haeckel)提出来的“生物发生律”或“重演论”(biogenetic law或 recapitulation theory),即“个体发育的历史是系统发育历史的简单而迅速的重演。”蛙的个体发育中由蝌蚪到成蛙的变态的一系列体制结构的变化,十分清晰的反映出脊椎动物的由水生到陆生的演变。

      “重演”不仅见于动物的形态结构,也见于他们的生理生化方面。动物在体内分解蛋白质后,产生氮代谢废物氨(NH3),氨具毒性,易溶于水。鱼类可通过鳃呼吸使其迅速地扩散到周围的水中,所以氨的排出对水生的鱼不成问题。而陆栖脊椎动物必须将氨转变为相对无毒的尿素(OO(NH22)和尿酸(C5H4O3N4)。两栖类与哺乳类排出尿素,鸟类和大多数爬行类排泄尿酸。但在胚胎时期情况却与此不同,蛙的幼体蝌蚪与鱼类相似排泄氨。鸡胚早期排泄物为氨,稍后排泄尿素,像两栖类,最后排泄尿酸则同于爬行类。这是在生物发生律方面很好的生化证据之一(图22-7)。

     

      生物发生律有时也表现在动物行为或生活习性方面,例如大麻哈鱼和鳗鲡的生殖洄游的形成可以追溯到他们的祖先。大麻哈鱼属于鲑科,鲑科化石发现于中新世欧洲的淡水沉积物中,可以说大麻哈鱼的祖先生活于淡水,而现今的大麻哈鱼是生长于海洋,但到生殖时尽管路途极为艰辛,大麻哈鱼仍须竭尽全力从海洋溯河到淡水上游产卵,产卵后绝大多数亲鱼衰竭而死。鳗鲡祖先的化石发现于黎巴嫩的白垩纪海洋沉积物中,证明其祖先生活在海洋,而今的鳗鲡生活在河流湖泊,是为淡水生长,但至繁殖时,鳗鲡亲鱼还须集群降河入海,在海中产卵。

     

    三、古生物学的例证

     

      比较解剖学和胚胎学所提供的论证生物进化的资料尽管都有说服力,但较为间接。直接论证的资料则来自古生物学,即来自从地层所发掘出来的大量化石材料。地层可以说是名符其实的生物演化史的档案馆。人们可根据从地层中发掘出来的生物的化石遗骸(如骨骼、牙齿、介壳等甚至整体,例如自西北利亚冻土带发掘的猛犸象)、遗迹(足迹和生物体的印痕)和遗物(粪、卵等),将地球上出现生命以来生物发展演化的基本历程有个较正确的了解,当然,限于化石材料的发现不可能非常整齐完善,故而自古生物学材料提供的进化证据也有一定的欠缺,相信此欠缺将随化石资料的不断累积而逐渐得到补充。

      按地层形成的先后顺序与生物出现的早晚,将地质年代分为5个代:太古代、元古代、古生代中生代和新生代。每代可分为若干个纪,纪下又可分为世(表22-2)。就动物演化的事实看,最初出现的是无脊椎动物,生活在水中,以后依次出现水生的无颌类至有颌鱼类,然后是开始登陆的两栖类,登陆成功的爬行类,又由爬行类演化出鸟类与哺乳类,最后才出现人类。不同生物类群在演化过程中的相互交替的原因,是由于自然条件的改变而引起某些类群的灭绝和另一些类群的出现,发展和繁盛。

      从同一类动物在不同的地层中的变化来看该动物的演化过程的典型例证是马、象和骆驼的化石证据,其中尤以马的化石最为完善和具说服力。关于马的进化可追溯到约5400万年前的始新世的北美所提供的资料,起初以为是一种直线演化,然而实际上是由许多谱系演化来的,即马的系统演化是有许多分支,而大多分支现已绝灭。从地史看,马的演化历程亦存在着广泛的适应辐射,其总的趋势为体形逐渐变大,四肢由短变长,趾(指)数由多变少,牙齿由低齿冠变为高齿冠(图22-8)。最早的马出现于距今约5400万年的第三纪始新世。称之为始新马(Eohippus)或始马(Hyracotherium),外形似狐,大小如狗,前肢4趾,后肢3趾,适于在当时炎热的北美的松软的林地活动,齿冠低而齿根长,适于吃灌木的嫩叶。到距今约4000万年的渐新世,中北美洲逐渐出现广阔的草原,此时期的渐新马(Mesohippus)体形比始祖马略大,前后肢均为3趾,中趾最发达,前肢第5趾遗迹尚存,齿冠仍为低冠,但较始祖马略高,因其食物逐渐由食树叶变成食草。在距今约2600万年的中新世由渐新马适应辐射出几支,其中一支为中新马(Merychipp-us),中新马被认为是现代马的直接祖先。此时期地球的气候变得冷且干燥,大草原遍布全球,此时的中新马完全成为草原动物。食草与快速奔跑,致使体形更高,前后肢虽仍为3趾,但中趾特别发达,2、4趾较退化,臼齿齿冠成为高齿冠,其咀嚼面也形成复杂的皱褶,适于草料的研磨。在我国有内蒙与江苏发现的中新马,称安琪马(Anchitherium)。在距今约700万年的上新世,出现了作为中新马后裔的上新马(Pliohippus),它一直留存至更新世。距今约200万年左右时期,上新马的体型已接近现代马,前后肢仅剩发达的中趾,第2与4趾仅留遗迹(称为赘骨),变成单趾马,臼齿为高冠型。到上新世后期发展成马属的现代马(Equus)。我国华北地区的上新世地层中有多种多样的三趾马(Hipparium)。斑马和驴也是由此演化而来。于更新世冰期时,马属由北美向南美,向欧亚大陆和非洲扩展。本世纪初,野马在新疆与蒙古边界地区尚有存在,但至今在该地是否仍有存在不详。

     

      在古生物化石方面能够清晰显示动物种进化历程的除马外还有象,象的化石也十分齐全。从第三纪由始新世晚期到渐新世早期的始祖象开始,历经古乳齿象、乳齿象、剑齿象、猛玛象直到现存之非洲象与印度象。其演化过程为:体型由小变大,始祖象大小似猪,上颌第二门齿由正常大小到突出成长的象牙,臼齿冠也由低到高,臼齿冠也从小的乳状突演变为一条条粗的横嵴;鼻子也由正常大小逐渐加长为长的象鼻。

     

     

    四、动物地理学的例证

     

      达尔文关于地球上生物进化和种的演变的观念是在对一些地区的动物地理分布特征的观察之后产生的。当贝格尔号巡洋舰到达加拉巴哥群岛(Galapagos islands),达尔文在对该岛的动植物考察后开始萌发了他的生物进化观念,他说是“我所有的观点来源”,并写道:“这些岛屿的自然历史是非常奇妙的,同时是很值得注意的。绝大多数的动、植物都是土生土长的,是其他地方所没有的;甚至栖居于不同岛上的动物也有所不同,但所有的动物和栖居美洲者有着显著的关系,虽然这里和美洲远隔500海里或600海里宽的海洋。在这个群岛里面又是一个小天地……”。他认为该群岛的动植物和南美洲的动植物存在显著的亲缘关系,但又有很大的差异。群岛的每个岛上都存在着独特的动物类群,而它们又同其他岛上的动物在形态上有一定关系。由此可知,该群岛曾与南美大陆相连接,岛上的生物起源于南美洲,后来与南美大陆脱离成为群岛,在不同的隔离的地理环境中产生变异而演化成现在各岛的动物地理群。例如,达尔文观察了该岛的鸟类,发现26种地栖鸟全属于南美类型,但其中有23种为该群岛的特有种。在该群岛他观察到14种雀科鸟是源于同一种,是由这个种的一个小的建群种(founder population)经适应辐射形成的,他们的喙的大小、形状与生活习性都不同(图22-9)。根据喙形与取食习性可分为4个属,即树雀属(Camarhynchus)6种,地雀属(Geospiza)6种,一种树栖的莺雀(Certhidea olivacea),居住在北部与其他岛相隔较远的可可斯岛上的可可雀(Pinaroloxia inornata)。可可雀与莺雀均以昆虫为食,喙细长,它们的外形十分相似,可能是同一祖先的后裔。由于可可斯岛是一个孤立小岛,不存在地理隔离条件,所以无种类增加。6种树雀中,最大的是素食树雀(C.crassirostris),以水果及种子等植物为食,具短而粗的喙;其他5种均以昆虫为食,其中较突出的是䴕形树雀(C.pallidus)与红木树雀(C.heliobates),它们虽缺乏啄木鸟样的楔形喙与长的舌,但它们能利用仙人掌的刺作为工具帮助它们像啄木鸟样从树的枝干里获取昆虫;其他3种以昆虫为食的树雀的喙形与大小不同,这可能与它们取食不同类型的昆虫有关。6种地雀多以种子为食,分别具有不同强度与大小的喙。以取食不同硬度与大小的种子,其中大仙人掌地雀(G.conirostris)与仙人掌地雀(G.scandens)主要以仙人掌为食,喙形适于啄食仙人掌。上述14种雀科鸟除一种远栖于一孤立小岛上与群岛上的莺雀十分相似外,它们形成了不同形状与大小的喙。便于消费不同的种子与昆虫,以此减少或避免了竞争。

      因岛屿隔离形成特有动物类群的例子甚多,众所周知的澳洲大陆至今仍保留了现存最原始的哺乳动物——原兽亚纲的针鼹、原针鼹和鸭嘴兽,后兽亚纲形形色色的有袋类动物就是一例。的哺乳动物——原兽亚纲的针鼹、原针鼹和鸭嘴兽,后兽亚纲形形色色的有袋类动物就是一例。有袋类动物化石在欧洲,亚洲和北美大陆的白垩纪和第三纪早期地层中均有发现,但现在在这些洲却不见有袋类动物生存。其原因就是澳洲大陆在中生代末期即与大陆脱离而成岛屿,当时地球上正值有袋类动物广泛辐射发展时期,有胎盘真兽亚纲动物尚未出现,而以后在其他大陆上出现时,由于岛屿隔离真兽亚纲动物无法进入澳洲(除能飞的蝙蝠与某些原因带去的啮齿类外)而造成有袋类动物得以在此辐射发展达150余种。

      世界上现存的鸵鸟(非洲鸵鸟、美洲鸵鸟和澳洲鸵鸟)和肺鱼(非洲肺鱼、美洲肺鱼与澳洲肺鱼)仅生存在非洲、美洲与澳洲,其原因即在于在第三纪以前这3个洲与南极洲曾连接在一起。自第三纪后才彼此分开,所以现在的有袋类动物除生活于澳洲外,也有少量生活于南美。又如现生存于中南美的贫齿目动物(如犰狳、树懒和食蚁兽等)成为中南美之固有目,在种的形成方面作为动物地理学的例证也是有说服力的。因为迄今所有贫齿类化石仅发现于美洲及其邻近地区,而在南美发现的已灭绝的第四纪动物区系主要包括犰狳和树懒,它们与现代动物区系相似,故说化石贫齿类为现代贫齿类的祖先这一点是可信的,这也证明种的形成有其历史渊源。

     

    五、生理、生化的例证

     

      一切生物都具有新陈代谢、激应性、生长、发育、遗传、变异等基本特征,构成他们身体的基本化学成分如核酸、蛋白质、糖类及脂肪在各种生物体内也基本是一致的,例如动植物体都含有葡萄糖,它们的蛋白质均由20种氨基酸组成,它们的核酸结构也很相似。无论动物或植物在形态与生理功能方面有多么不同,他们都在完成某些相同的新陈代谢作用,如由糖类中释放电子的三羧酸循环;细胞色素系统将电子传递给氧分子;经过代谢使脂肪酸氧化等许多代谢作用,这些生化过程在不同动物和植物种类中又完全相同。另一方面植物几乎都含有纤维素,而绝大多数动物都没有。植物几乎都含有淀粉,而动物则常含糖原。脊椎动物的血液里有含铁的血红蛋白,而在一些无脊椎动物中则是含铜的血蓝蛋白。所有这些相同与相异足可说明所有生物具有共同的祖先,但有不同的亲缘关系和进化历程。

      在说明不同动物具有共同的祖先和他们的亲缘关系方面,近代的免疫学、生物化学和分子生物学的研究提供了许多令人信服的例证。

     

      (一)免疫学的例证 证明动物有亲缘关系的一个经典实验是血清免疫实验,即用某种动物的血清作为抗原给另一种动物作免疫注射,经多次注射后,过一定时间在接受血清注射的动物体内就会产生抗体,从这种产生了抗体的动物的血液制备的血清中即含有此种抗体,名为抗血清。将此种抗血清与作为抗原的血清相混合则会发生沉淀现象。如用其他动物的血清作为抗原与此种抗血清相混合,则有可能产生不同程度的沉淀,亲缘关系愈近产生的沉淀愈多,由此可判断动物之间的亲缘关系的远近。例如,用人的血清经一定时间的间隔给家兔注射多次,制成含有抗人抗体的血清,用此种血清与人血清混合后即可出现百分之百的沉淀现象。如用此兔血清与其他一些动物的血清相混合,则会产生不同量的沉淀,据此可判定各种动物与人之间的亲缘关系(表22-3)

     

      试验表明黑猩猩与大猩猩与人的关系最为密切,其次为长臂猿与狒狒,最原始的灵长类狐猴与人的亲缘关系在灵长类中最远,但比食虫类近,而食虫类刺猬比偶蹄类的猪为近。以人、黑猩猩和长臂猿的抗血清对一些灵长类的白蛋白之间进行的免疫学测试,所获结果与上述试验相吻

     

      根据上表的数据可将各被测试种类之间的系统进化关系作一种系发生图(图22-10)。

      鲎和蜘蛛的亲缘关系比较接近;曾被列入啮齿目的兔,实际上和这个目的亲缘关系相差很远,已独立自成一目(兔形目),这些均被血清免疫试验所证实。

      (二)蛋白质分子进化例证生物进化是以生物大分子进化为基础的,对分子进化的研究起始于50年代,是与生物化学和分子生物学以及一些生化新技术的建立分不开的。迄今的研究表明,所有生物的基因都一直以稳定的速率积累着突变。在漫长的生物进化史中,有的物种进化了,有的灭绝了,但他们的遗传物质,即编码蛋白质的基因却大量的保存至今。尽管基本的遗传变异发生在DNA上,但由于蛋白质是构成生物形态和发挥生物功能的基础,因此比较同源基因产物的差异,即比较同源蛋白质中氨基酸顺序的差异,从中可获取分子进化的信息。所谓同源蛋白质是指在不同的生物体中实现同一功能的蛋白质。来自不同生物的同源蛋白质的肽链长度一般相同或相似,而且在氨基酸顺序中有许多位置上的氨基酸都是相同的,称不变残基(表示他们有共同的祖先);在其他位置上存在不向的氨基酸,称可变残基,这种可变残基在不同种属可有相当大的变化。在不同种属的同源蛋白质中,可变残基的数目是与这些种属在系统进化上的位置密切相关,可变残基愈多即表现在氨基酸顺序的差异愈大,说明他们的亲缘关系愈远。

     

      近20多年来,已在细胞色素c(cytochromec)、血红蛋白(haemoglobins)、肌红蛋白(myoglo-bins)、血纤肽(fibrinopeptides)、组蛋白(histones)等几十种大分子中进行了同源蛋白质的氨基酸顺序分析比较。结果表明,在进化过程中,蛋白质分子一级结构的改变是以大致恒定的速率进行的,不同的蛋白质有不同的进化速率,按每变化1%的氨基酸残基所需时间计:血纤肽约为110万年,血红蛋白约为580万年,细胞色素c约为2000万年,而组蛋白Ⅳ需6亿年。所以在用此法讨论进化问题时,应根据研究对象亲缘关系的远近选择一种合适的同源蛋白质。

      细胞色素c的氨基酸顺序在很多生物中已被测定,与其他许多蛋白质相比较,细胞色素c变化较慢,而且在不同种属生物之间的氨基酸顺序差别也较少,甚至在一些亲缘关系比较远的生物间差别也不大,故便于亲缘关系较远的不同种属间的比较(表22-5,图22-13)。

      从表22-5与图22-11中可看出,在细胞色素c的104个氨基酸中,黑猩猩与人的差异为0;猕猴与人的差异为1,差异在第66位的氨基酸,人是异亮氨酸,而猕猴为苏氨酸;猕猴与马之间有11个氨基酸的差别,它们在氨基酸顺序的位置及氨基酸的差别见图。这些氨基酸的数据反应了相应的系统发育的距离。细胞色素c的氨基酸顺序资料除可用以核对各物种之间的分类学关系和绘制进化树(evolutionary tree)(图22-12)外,而且可用以粗略估计各类生物的进化分歧(divergence)时间(表22-6)。

     

     

      应用蛋白质一级结构差异讨论生物进化的独特优点表现为:氨基酸序列的基因背景清楚;进化速率较恒定;适于用数学方法处理,尤其可以用计算机通过某种数学模型对提供的信息加以处理,以便更精确地比较不同物种的同源和异源的差距,差异程度可以用他们的氨基酸差异数目和百分比表示,也可用相应的基因之间的核苷酸差异的最小数目来表示。将这些差异的数据处理后即可表示为系统发生图或蛋白质分子的进化关系图。据此,近来有人将大熊猫的乳酸脱氢酶的H(LDH-H)亚基的序列同蛋白质序列库内所存的其他脊椎动物的LDH同工酶进行序列差异比较,计算出分子距离,然后绘出10种脊椎动物的18个LDH同工酶的亚基序列的分子进化树(图22-13)。图中显示了乳酸脱氢酶3种纯合体同工酶(H4,M4和X4)的进化速率不同,如人与小鼠之间3种同工酶的分子距离来看,二者H4间的距离为0.97,M4为3.66,X4为21.86,即H4的进化速率最慢而X4最快。也可表明动物的亲缘关系的远近,数据愈小则亲缘关系愈近。

      (三)核酸分子进化例证已知蛋白质是基因表达的产物,真正的遗传物质是DNA。在生物进化过程中,DNA复制时的随机突变和这种突变的积累才导致蛋白质分子中氨基酸残基的突变,从而最终造成物种的改变形成新种。故在生物进化中DNA的变化才是演化的本质所在。目前已知,随着生物的由低级向高级的进化,反映在DNA的含量上是由少到多(表22-7)。DNA的含量随着生物的由简单(低等)到复杂(高等)而增加是必然的,愈是高等的生物其体制结构与机能愈是复杂,这就需要有更多的基因才能维持其生命与机能并繁衍后代。所谓基因就是包含着遗传信息的DNA分子上的一段结构,基因量增多自然DNA量随之增加。事实上有许多基因仅存在高等生物体中,例如肌红蛋白,结合珠蛋白(haptoglobins)和免疫球蛋白(immunoglo-bins),血纤肽的基因等即是。

     

       

      从表22-7看,总的趋势是在生物的进化中愈高等的生物,其DNA含量愈高,而表中肺鱼与蛙所含的核苷酸对却大于哺乳动物,这可能是由于他们的DNA中含有更多的重复序列所致。

      测定不同生物之间的核苷酸差异对了解生物间的亲缘关系很有帮助,在这方面DNA杂交技术是常用的方法。其程序为分离DNA,加热使之解链成单股,之后让一个种的一些单股链与其他种类的单股链反应,在冷却后,如果2个种的单股链有相同的碱基序列,它们将融合在一起(即杂交)形成种间的双螺旋。在种间双螺旋链中杂交程度的大小要视二者有多少碱基对能相配对,由此可测出2个种之间的核苷酸差异的百分比。据此可分析2个种之间的亲缘关系的远近核苷酸的差别愈小,则亲缘关系愈近;反之,则远(表22-8)。由表22-8可知,在所测试6种灵长类动物中,黑猩猩与人的关系最近,狐猴最远。

     

      DNA杂交方法是一种可直接计算2个物种之间的遗传相似程度的方法,但此法也有一定的限度。因为这种方法只适用于研究亲缘关系相近的种,较远的种,因为亲缘关系相差太远,所解开的单股链的碱基序列相差太大而不能杂交,以致难以计算其核苷酸差异百分率。

     

    六、遗传学的例证

     

      已知不同生物有不同的染色体组型(karyotype),生物种之间染色体组型的类似性程度可反映生物进化的亲缘关系。染色体是遗传物质的携带者,在生物进化过程中,染色体在数量与结构上的变化无疑在生物种的形成于演变方面扮演了重要的角色。染色体的变化往往反映其基因的变化(如基因的重新排列),从而造成遗传物质的增加和丢失。染色体在结构与数量上的差异也会造成2个本来很相近的种群间的生殖隔离,而生殖隔离则是物种的分化与新种形成的前提。

      一般情况下,一个种群的所有个体的染色体核型基本保持着一致性与稳定性,但同时又是可变的,一致性与稳定性反映了该物种在进化过程中的一定位置。可变性则造成了物种的变异,使进化成为可能。可以说,生物进化是源于染色体进化,而染色体进化是经过一系列的染色体突变(如倒位、易位、断裂、融合、异染质增生等)进行的。

      有人研究了大熊猫与一种杂交熊的染色体带型,认为大熊猫从原始食肉类中分化出来的时间早于小熊猫、犬、灵猫和浣熊;有人发现大熊猫的染色体是21对,黑熊与其他熊均为37对,小熊猫为18对,三者的染色体数相差较远,故根据上述二者的研究认为大熊猫应单列一科。稍后有人用分子遗传学方法研究了大熊猫的染色体重组,发现大熊猫染色体可与熊的染色体得到部分重组,而不能与小熊猫和浣熊的重组,因此认为大熊猫的祖先很晚才从古熊类中分出。后又有人研究大熊猫染色体的G带型,发现大多数大熊猫的染色体与熊的染色体相同,均由共同的着丝点将染色体对的头与头连接起来,从而认为大熊猫与熊有共同祖先。

      我国对鹿的核型与染色体进化研究表明,鹿科动物进化的主要趋势是南方种类(如黑鹿、泽鹿等)较为古老,表现为染色体数少,而中部与亚中部着丝粒染色体较多;与此相反,北方种(如麋鹿、驼鹿、马鹿等)较为进化,表现为染色体数多,而中部与亚中部着丝粒染色体数较少。据此研究认为绝大多数鹿科动物的染色体数的进化趋势及进化机制为通过罗伯逊分裂(即着丝粒分裂)而使2n染色体数由少增多。从哺乳动物的性染色体形式的进化趋势看,低等哺乳动物如原兽亚纲单孔目的鸭嘴兽其性染色体形式为X1X1X2X2—X1X2Y,后兽亚纲中某些有袋类和一些较低等的真兽亚纲动物如食虫目、翼手目以及偶蹄目中较原始的某些小羚羊为XX-XY1Y2,而较高等的哺乳类包括人的为XX—XY。以此对比某些鹿科动物如赤麂和黑麂的染色体数为6~9之间,他们的性染色体为XX—XY1Y2;小麂与毛冠鹿染色体数在46—48之间,性染色体形式为XX-XY。由此可以认为麂亚科中染色体进化趋势与大多数鹿科动物一致。

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    第三节 进化原因的探讨——进化理论

     

    一、拉马克学说

     

      拉马克(Lamarck,1744—1829),法国人,被认为是科学进化论的创始者,1809年发表了《动物哲学》一书,系统地阐述了他的进化理论,即通常所称的“拉马克学说”,主张物种可变、生物进化,强调进化的缓慢性与渐进性,并认为动物进化的原因是环境对生物的影响。关于动物进化的机制,概括提出了两个著名法则:

      1.用进废退 拉马克认为这是他的学说的基础之一,并称之为他的“第一定律”。用他自己的话说:“在每一个尚未超过发育限度的动物中,任何一个器官使用的次数越多,持续时间越长,就会使那个器官逐渐加强,发展和扩充,而且还会按使用时间的长短成比例地增强其上述能力;这样的器官如果长期不用就会不知不觉地被削弱和被破坏,日益降低其能力,直至最后消失。”

      2.获得性遗传 拉马克称此为“他的第二定律”,他在《动物哲学》一书中写道:“由于动物族类长期生活于其中的环境条件影响的结果,也就是由于长久使用(或长期废而不用)某一器官的结果,使得动物个体获得或失去的每一种性状都通过繁殖传给由此产生的新个体,只要获得的性状变化对雌雄两性都是相同的,或者对凡是产生幼仔的动物都是相同的。”其意是指在环境条件的影响下,一个动物由于经常使用某器官或经常不用某器官的结果,就会发展某器官或丧失某器官。这种获得的变异,如为两性亲体所共有,那么这些变异就能通过生殖作用而保存于新生的个体中。在此,拉马克并未涉及新获得的性状的遗传机理。

      拉马克举例说,长颈鹿的祖先生活在比较干旱的地区,那里只有高树的叶子可以充饥。长颈鹿的祖先只有经常努力伸长颈部来吃高树上的叶子,因此颈部就慢慢地变得长了一些。这个变化传给后代,后代又在相似的环境中同样要努力伸长颈部来吃高树的叶子。累代如此,经过许多世代之后终于形成了现代长颈鹿的形象。根据同样的道理可以解释水鸟蹼的形成与鼹鼠眼的退化。

      限于当时的科学发展水平,拉马克学说的论据还嫌不足,而且有些现象如动物的保护色、拟态等也难以用“用进废退”学说来解释。但无论如何在当时特创论占统治地位的情况下拉马克的学说确实使进化论有了很大发展。

      在此,有二点值得一谈,以往人们往往认为拉马克错误地主张:①由环境可以直接诱导出新性状或新特征;②动物有欲求和主观愿望,并认为动物的变异是由动物本身主观愿望所支配的结果。关于第一点,《动物哲学》中指出,“环境影响动物的形状和结构。这就是说当环境变得非常不同时,随着时间的流逝,它在动物的形状和结构上也引起相当的改变。的确,如果这句话照字面理解,我会被认为犯了错误;因为无论环境能够做出什么,它也不直接改变动物的任何形状和结构。”可见拉马克本人就不赞成这种简单化的说法。

      关于第二点,美科学家迈尔(E.Mayr)在其《生物学思想发展的历史》一书中指出,“拉马克著作的草率读者几乎一致地把一种意志学说(theory of volition)诿之于拉马克……。产生这种误解的部分原因是由于将‘besoin’这个字错译为‘欲望’(‘want’),而没有译成‘需求’(‘need’),并且忽略了拉马克精心推敲的因果链:由需求到努力到生理刺激到刺激生长到结构形成。拉马克还不会那样幼稚地认为基于愿望的想象能够产生新结构。……”

      尽管拉马克学说在当时对进化论发展起了很重要的作用,但在以后的遗传学和生物化学等学科的发展,证明拉马克的“用进废退”与“获得性遗传”原理缺乏科学依据,现代遗传学证明属于“表型变异”的“后天获得性”是不能遗传的。

     

    二、达尔文学说

     

      达尔文(Charles Darwin,1809—1882)经过20余年的思考与综合分析,在1859年发表了他的名著《物种起源》,提出了著名的以自然选择理论为基础的进化学说,即现在所通称的“达尔文主义”或“达尔文学说”。以后又先后发表了《动物和植物在家养下的变异》(1868)、《人类起源及性的选择》(1871)以及《人类和动物的表情》(1872)等重要著作,进一步充实和发展了他的进化学说的内容。

      在达尔文的一些进化理论(如物种形成学说,共同祖先学说,渐进进化学说,自然选择学说等)中,其核心是自然选择学说,而自然选择学说是由其在5年的环球考察中的大量观察与资料累积,并受启于人工选择和马尔萨斯人口论。下面先介绍人工选择学说与自然选择学说。

      1.人工选择学说 通过人工选择人们得到了许多家养动物和栽培作物的品种。例如,家鸽、鸡、鸭、马、牛、羊、猪、狗以及金鱼等都有许多品种,而同种的许多品种间的差异可以很大,甚至像是不同的种或不同的属。

      达尔文认为出现许多不同品种的原因是由3个因素造成,即变异、选择和遗传。人们将具有符合需要的变异的个体挑选出来,让其传种接代,而把不符合需要的个体淘汰掉,不让其传留后代。这样,在人们的累代选择作用下,通过遗传就逐渐积累下有利的变异,在此,变异提供了选择的原材料,选择又给变异确定了发展方向,而遗传则起到积累和巩固变异的作用,最终便形成明显的符合人们需求的品种。

      人工选择改造生物的巨大力量,给达尔文留下了非常深刻的印象。促使他考虑到地球上生物的变化发展,提出自然选择学说。

      2.自然选择学说1798年,马尔萨斯(Malthus)发表了他对于人类社会的一些见解,提出“人口论”,认为人口的增加是按几何级数(2,4,8,16,32…),而食物的增加则按算术级数(1,2,3,4,5…),因此,社会上必然有人口过剩的现象,而劳动人民的贫困和不幸,完全是由于生育过多。马尔萨斯把阶级社会中劳动人民的贫困现象简单地归之于单纯的生物学原因,这显然是不正确的。达尔文在一次偶然的情况下读到了马尔萨斯人口论,立即使他得到启发。在达尔文看来,生物繁殖过剩,但食物与空间有限,为了生存和留存后代,生物之间,尤其种内必然进行激烈的斗争。斗争结果自然是优胜劣败,在生物界或种内就体现为汰劣留优。在一定条件下,变异总是朝着一定的方向累积发展,最终导致新类型的产生,显示出生物的进化。就是这样,达尔文把人工选择的原理与生存斗争的思想综合在一起,构成了他的自然选择学说,这个学说对生物进化的原因作了科学的解释,达尔文的“自然选择”学说的建立是根据其观察到的一些事实和依据这些事实进行的一些推论组成的。

      达尔文所观察到的事实为:首先是生物具有极高的繁殖率,即生物物种数量增长的潜在可能性是按几何级数甚或指数增长。第二个事实是,尽管物种具有几何级数增长的巨大潜力,但在自然界各物种的数量在一定时期内保持相对稳定,这是因为各种原因造成不是所有的后代均能存活,实际上大多被淘汰。他也观察到自然资源也是有限的,在相对稳定的环境条件下也保持着相对的恒定;另一很重要的事实是生物普遍存在变异,每个种群都显示出极大的变异性,这种变异的很大一部分是可以遗传的。依据上述3个事实,即物种具有潜在的高繁殖率,物种数量的相对稳定和变异的普遍存在,作出了如下的一些推论:

      推论1:物种的巨大繁殖潜力在自然界未能实现,其原因是“生存斗争”使然。即因为自然资源有限,不可能满足生物产生的所有后代的需要,因此,生物总是处于生存的斗争中,与无机环境斗,与不同的物种斗(种间斗争),而最剧烈的斗争是在种内不同个体间(称种内斗争)。

      推论2:由于生物普遍存在着变异,在生存斗争中凡具有有利变异的个体,就具有最好的生存机会与繁衍后代的机会;否则就会遭到淘汰。达尔文将这一过程称之为“适者生存”或“自然选择”。

      推论3:通过这种“自然选择”的过程,经过许多世代,物种的有利变异被定向积累而使该种群不断地逐渐变化而形成亚种或新种,从而推动了生物进化的历程。

      达尔文的进化理论科学地阐明了整个生物界的历史发展事实,在自然科学中实现了一次大的革命,推翻了特创论等唯心主义在自然科学领域的统治完成了拉马克以及其他有进化思想的人们未完成的任务,从而卓有成效地促进了生物科学的发展。由于当时的科学发展水平,达尔文的进化理论存在某些缺点与不足,如达尔文承认获得性遗传(现已知后天获得性状不能遗传);自然选择学说演绎推理多于提出证据;自然选择原理是基于当时的“融合遗传”假说(指遗传过程仿佛是父、母双方所提供的某种液体相互混合而出现了新一代。所以后代是父母双方的遗传物质的融合体发育成的)。如果是那样的话,任何新产生的变异经过一些世代的融合后就可能不存在了,又如何能使变异定向积累呢,那么自然选择也无从起作用了;强调生物进化的“渐进性”,完全否定“跳跃性”进化。

     

    三、达尔文以后的进化论发展

     

      自拉马克—达尔文的进化学说问世至今100多年中,进化论随着一些自然科学学科的发展,尤其是生物学中的遗传学、细胞学、生物化学、分子生物学的发展而有了较大的进展。达尔文当时未能阐明的一些进化机制,如变异原因,生物性状的遗传等都有了较深入的理解,并产生一些新的学派,其中较为主要的有新拉马克主义,新达尔文主义,综合进化论,中性学说,间断平衡论和大进化与小进化等。现简介于后。

      (一)新拉马克主义(neo-Lamarckism)最早出现于法国,后几乎遍及世界。代表人物有帕卡德(A.S.Packard),科普(E.D.Cope)和居诺(L.Cuènot)等。前苏联的米丘林—李森科学派属此。这一学派的特点是他们强调用进废退,获得性遗传较自然选择重要,强调环境因素的作用较之生物体本身更为重要,强调功能决定结构。认为进化不能用突变来解释,因突变只是种内的变异,是畸形和退化的变化,所以突变不发生进化等。

      (二)新达尔文主义(neo-Darwinism)本学派的重要代表人物有魏斯曼(A.Weismann),孟德尔(G.J.Mendel),约翰森(W.L.Johannsen),德弗里斯(H.de Vries)和摩尔根(T.H.Morgan)。本学派的特点是否认达尔文的“获得性遗传”与“融合遗传”,强调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用等。

      魏斯曼曾用连续22代切断小鼠尾巴至第23代小鼠尾仍未变短的实验事实否定了拉马克与达尔文的获得性遗传观点;他认为遗传物质存在于细胞核内;他以颗粒遗传驳斥了“融合遗传”学说;他十分强调自然选择在进化中的重要作用,提出了性别选择优势在于以很快的速度增殖扩大遗传的变异性,从而为自然选择提供了丰富的原材料。

      孟德尔著名的豌豆杂交试验早为人所共知,他从中得出颗粒遗传的结论,证明了遗传物质的不融合,在繁殖传代中可分离与重新组合。在他的豌豆杂交试验中,具一对相对性状(圆粒与皱粒)的纯质亲本杂交的结果,杂交第一代(F1)所有植株的性状都只表现为一个亲本的性状(圆粒),另一个亲本性状不显现,孟德尔称前者为“显性”(prepotency或dominant),后者为“隐性”(recessive),杂交第二代(F2)的植株表现出性状分离现象,分离值大致为3∶1,显性性状为3,隐性性状为1,称分离定律或3∶1定律。他继续测定F3、F4、F5…等代,在所有世代中,杂交种的性状都呈现3∶1之比。如用2对性状(如圆黄与皱绿)进行杂交,则F2显出9∶3∶3∶1的比例,是3∶1之平方(表22-9,表22-10),3对相对性状则F2为27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1,恰为3∶1之立方,由此得出(3∶1)n的规律,n为相对性状的数目,他称之为独立分配定律。孟德尔认为控制豌豆性状的遗传物质是“因子”(factor),并认为因子作为遗传单位可以隐而不显,但不会消失,他们在体细胞中是成对的,在遗传上具高度的独立性,在减数分裂形成配子时,成对因子可分开,并在繁殖过程中可重组。

      约翰森1909年发表的“纯系说”(pure line theory),首先提出了“基因型”(genotype)与“表现型”(phenotype),称可遗传的变异为基因型,不可遗传的变异为表现型。他在一定程度上接受达尔文的“自然选择”,认为选择在分离基因型纯合的纯系中起作用,而对表现型不起作用。

      突变论(mutation theory)的系统提出者是德弗里斯,他在研究拉马克月见草(Oenotnera odo-rata)时,从一个大的种群中的2个与众不同的植株培育出至少20株以上他认为是新种的植株,因在经过自花授粉检验确认稳定不变。他将产生这类新物种的过程称之为“突变”,以此表达新种的突然出现。德弗里斯认为自然选择在进化中的作用并不重要,只对突变起过筛的作用。以后证明德弗里斯的突变既非正常变异的来源,也不是物种形成的正常过程,是因他的实验材料拉马克月见草的特殊性所造成。另外,他还缺乏种群概念或物种是繁殖群体的概念。尽管如此,他的“突变”一词却为摩尔根所采用而保留下来,但已转用于十分不同的遗传现象。

      摩尔根于1926年发表了他的名著《基因论》。他把遗传因子叫做“基因”,他说:“……种质必由某种独立的要素组成,正是这些要素我们叫做遗传因子或者更简单地叫做基因。”并把基因概念落实在染色体上,提出了基因在染色体上呈直线排列的学说,确立了不同基因与性状之间的对应关系,人们可以根据基因的变化来判断性状的变化。他在果蝇的研究中研究了遗传性状的变化与染色体之间的关系,发现生物体都有保持原有组合的倾向,称为“连锁(linkage)遗传”,他认为连锁遗传反映了连锁基因的存在,而连锁基因处在同一染色体上,是由于处在同一染色体上相邻近的基因作用的结果,从而提出了连锁遗传定律,对孟德尔第二定律作了重要补充和发展。他也指出了基因重组是按一定的频率必然要发生的,而且它的发生与外界环境无必然联系,因此认为获得性状是不遗传的,而这种基因重组导致的变异一经发生就在新的状态下稳定下来。

      从魏斯曼、孟德尔到摩尔根对基因的研究,揭示了遗传变异的机制,从而克服了达尔文进化学说的主要欠缺,并为进化论的进一步发展做出了卓越贡献。人们把他们和一些有关学说合称为“新达尔文主义”。“新达尔文主义”的主要不足处表现为在个体水平上研究进化,而进化应是在群体水平上进行的,另外对自然选择在进化中的重要作用无统一认识,因此,新达尔文主义者也未能正确解释进化的过程。

      (三)综合进化论(the evolutionary synthesis)也有人称之为“现代达尔文主义”。此学派在近代进化论中是最有影响的一个学派。自本世纪30年代以后,一些科学家将可能的进化因素进行综合分析,他们综合了染色体遗传学、群体遗传学、物种概念与分类学、生态学、地理学、古生物学、胚胎学和生物化学等许多有关学科的研究成果而提出的综合进化论,是综合了达尔文的进化论(如自然选择和渐变的进化形式)与新达尔文主义的基因论。这一学派的著名学者有杜布赞斯基(T.Dobzhansky)、赫胥黎(J.S.Huxley)、辛普森(G.G.Simpson)、壬席(B.Rensch)、迈尔(E.Mayr)、史太宾斯(G.L.Stebbins)、费希尔(R.A.Fisher)、霍尔丹(J.B.S.Haldane)等。其中最突出的是杜布赞斯基,他的《遗传学和物种起源》(1937)一书完成了对现代进化理论的综合。他认为群体是指在一定地区的一群可以进行交配的个体,这些个体享有共同的基因库。一个物种是由一个最大的群体组成。生物进化的基本单位应是群体,故进化机制的研究应属群体遗传学范畴。他指出基因突变,自然选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。基因突变提供了生物进化的材料;自然选择可保留有利的变异和消除有害突变,从而使基因频率定向改变;地理隔离在物种形成中起促进性状分歧的作用,是生殖隔离的先决条件,结果形成生殖隔离,最终新物种出现。

      在1947年于美国普林斯顿召开的国际会议上,综合进化论的观点为大多数学者和学派所公认。当时除拉马克主义者外,其他各学派基本一致同意综合的结论:彻底否定获得性遗传;强调进化的渐进性;认为进化是群体而非个体现象;将物种看作是一个生殖隔离的种群;肯定了自然选择的压倒一切的重要性,认为进化的速度和方向几乎完全是由自然选择所决定。从而继承和发展了达尔文的进化学说。

      (四)分子进化的中性学说1968年日本学者木村资生(Motoo Kimura)根据分子生物学累积的资料提出了“分子进化的中性学说”或简称中性学说(neutral theory)。1969年美国学者金(J.L.King)和朱克斯(T.H.Jukes)发表了“非达尔文主义进化”说,也以大量分子生物学资料阐述了这一学说。此学说认为在分子水平上大多数进化改变和物种内的大多数变异,是通过选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变的偶然固定所引起的,而非由自然选择所导致。所谓“中性突变”是指这种突变的结果对生物体本身既无好处也无害处,对“选择”来说处于“中性”,故保留有利的突变,消除有害突变的自然选择对其不起作用。例如,由于基因突变造成某些蛋白质多态现象,而没有改变该蛋白质原来的功能,这样的突变对生物体并未带来不利的后果,也未造成任何有利的优势,因此这种类型的突变对自然选择来说是“中性”的,自然选择对它不起作用。

      中性学说的主要内容有:

      1.在分子水平上大多数的突变(包括蛋白质与DNA的多态性)是中性的,它们不影响蛋白质和核酸的功能,故对生物体的生存既无害也无益属此类的突变有“同义”突变,“非功能性”DNA顺序中的突变和结构基因中的一些突变等。例如在三联密码中,一个核苷酸发生置换往往不会造成氨基酸的改变,如编码丙氨酸的密码子可有GCA和GCU,U和A之间可互相置换而不改变密码子的功能,自然由此编码产生的氨基酸的功能也不变,故这2个密码子就好比是“同义词”,因此,“同义”突变是中性的。将2组海胆的决定组蛋白Ⅳ的氨基酸的mRNA进行比较,发现其中有5个氨基酸的编码有置换现象,但氨基酸却完全一样(表22-9)。

     

      这种碱基改变了,而氨基酸维持原样,这种突变可以认为是“中性”的。木村资生对这种中性的同义突变的解释是:“……基因DNA的信息被mRNA所转录,其信息使碱基进行排列,每3个碱基决定一个氨基酸。它的第三个位置的碱基被置换了,这个变化是同义的。就好比回答一个问题时说‘是’,找出可以把‘是’字换成‘对’字。虽然字改了,但意义相同。像这样第三个位置上的碱基置换,一般是可以的”,而且这种置换进行的速度很快,频率也高,约为核苷酸置换的1/4。又如近年来有人(Muto et al.1985年;Yamao et al.1985年)在一种细菌(Mycoplasma capri-colum)的DNA顺序的突变中发现该种中的UGA(在标准编码中是“停止”)是色氨酸的编码(标准编码中色氨酸的编码是UGG)。在此种菌的DNA基因组中A+T含量的比例非常高(约占75%),他们认为:“这样高含量的A+T必定是由于A+T定向突变压(directional mutation pres-sure)所造成,即由G/C→A/T的高突变率所致。这种高的A/T突变率可能是由于DNA聚合酶系统的突变所造成的……。A/T压可导致UGA被UAA替换(二者均为停止码),伴随为复制色氨酸的tRNA基因中的一个反密码子从CCA改变为UCA,然后在A/T压之下(G→A),色氨酸的标准密码子UGG就被UGA所替代了。”这种替代称之为“终止码的捕获”(capture of stopcodon),他们认为“这种终止码的捕获将带来一系列的变化,这些变化是无害的(可能是中性的)。”另外,关于结构基因中的一些突变,尽管改变了由其编码的蛋白质的氨基酸的组成,从而形成蛋白质的多态现象,但并不改变该蛋白质原有的功能。这可能是由于所改变的那部分核苷酸位点并不产生表现型效应,可以说它们是中性的,例如一些同工酶的形成,如乳酸脱氢酶(LDH),苹果酸脱氢酶(MDH)和葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(G-6-PD)等均有多种同工酶,这些同工酶均不改变其蛋白质原有的功能,对生物体未带来不利的后果,也未造成有利的优势。

      2.“中性突变”经过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来或消失中性突变对生物体来说既不提高也不降低其对生活环境的生存适合度,它是通过群体中的随机婚配而使这些突变在该群体中逐渐积累而最终固定或消失。例如,处于进化上不同层次的许多物种的一些功能相同的蛋白质(如细胞色素c、血纤蛋白肽、血红蛋白、免疫球蛋白等),在不同物种中其氨基酸组成可有不同程度的区别(见表22-5),但执行的功能相同,从进化上看,近缘物种的区别小于远缘物种。可以认为这种区别是“中性突变”通过“随机漂变”而积累扩展并在各物种中固定下来。

      3.分子进化速率的“恒定性”与“保守性”。在一个进化过程中,分子进化的速率是由中性突变的速率所决定,即对每个蛋白质或基因来说,它们的基酸或核苷酸的每个位点每年的替代率对所有的生物几乎都是恒定的,可称之为“分子进化钟”(molecular evolurionary clock)。例如,有人(Hayashida等1985)报道了一个A型流感病毒(influnza A virus)的碱基替代率极高,并证明了其替代速率像钟表一样恒定于准确。此外,此种进化速率并不依赖群体大小,也不依赖环境的状态。

      在表型层次上的进化速率有的极快,如由圆口类到人类的进化线系,有的又极慢,如一些“活化石”(鲨、喙头蜥、大熊猫等),而在分子层次上的进化速率则几乎是恒定的。通过计算,中性进化速率等于中性基因的突变率,在那些世代年限不同的各种生物中,中性突变产生速率(每年)近乎恒定。核苷酸替代的突变率可能依赖于配子世系中细胞分裂的次数,特别是雄性配子系,这样导致核苷酸替代引起的突变率大体上与年(而非世代)成比例。最明显的是血红蛋白,它的进化速率,每个氨基酸每个位点每年的替代率为10-9……即血红蛋白的各个氨基酸每年以平均10-9的速率变化着,对每个氨基酸来说要10亿年变化一次。而细胞色素c的变化速率为血红蛋白的1/3倍。由此可见,不同种类的分子的置换率不同(表22-10),故进化的速度也不同,反之,同种分子在不同物种中的进化速率却相同,因此,分子进化的速率与物种的世代长短,群体大小和环境状态无关。

     

      功能较少的分子或分子局部的进化要比功能强的快。换言之,那些引起现有结构和功能剧变的突变替代的发生频率较低。即功能强的分子或分子局部的进化具有较强的“保守性”。在蛋白质分子中,进化最快的血纤蛋白肽(fibrinopeptides)比血红蛋白约快7倍,血纤蛋白肽在血凝时,从纤微蛋白原(fibrinogen)中分离出来后就没有什么功能了。又如,胰岛素原(proinsulin)中的C肽(Cpeptide)片段(即为分子局部),当胰岛素从胰岛素原形成时,C肽即被舍弃而无作用,已知C肽的进化速率几乎6倍于胰岛素。从表22-10可见组蛋白Ⅳ的进化速率仅为血纤蛋白肽的1/1500倍,组蛋白Ⅳ是一种核蛋白,在真核细胞中它与核酸联在一起,对调节DNA的复制起重要作用。

      近期的研究发现RNA病毒具有非常高的进化速率,按年计的进化改变速率大约为DNA生物的100万倍。其进化速率之所以如此之高是由于它具高的突变率,而高的突变率是因为RNA病毒缺乏校正读码酶(proof-reading enzymes)以确保准确复制,再加上它所具有的高的复制率,致使RNA病毒具非常高的进化改变速率。经常导致流感流行的流感病毒属于RNA病毒,估计平均约每10年左右出现一种新的型或亚型流感病毒的流行,可见RNA病毒的进化速率尽管非常快但也具恒定性。

      中性学说也承认自然选择,但认为大多数表型层次上的自然选择是属“稳定化”选择(stabi-lizing selection),其作用是消除表型上极端的个体,而保留那些接近群体均数的个体。这与达尔文所认为的自然选择有所不同,达尔文认为自然选择是积累微小的对适应有利的变异,淘汰不适应的变异而造成进化。“稳定化”选择是将自然选择看成为是一种保守力量,维持现有的状态,而不是产生定向的进化改变。

      总之,中性学说是在分子层次上对进化的讨论,认为在分子水平上大多数突变在选择上是中性的;这种“中性突变”是通过“随机漂变”而固定或消失;中性突变造成的分子进化速率是恒定的。由于中性学说应用了分子生物学技术与数学理论方法,这有利于克服不同物种之间不能杂交而难以比较的局限,使之能对不同物种间的同源蛋白质的氨基酸顺序与DNA的核苷酸顺序等进行比较,并可计算出分子进化的歧异过程与速度(表22-6),从而使进化理论的研究达到更高和更深入的水平。

      由于分子进化的中性学说发展时日尚短,对一些问题的研究还刚刚开始,例如,分子进化与自然选择二者是否有联系,如何联系等,尚有待深入。

      (五)间断平衡论 美国古生物学家埃尔德雷奇(N.Eldredge)和古尔德(S.J.Gould)于1972年提出“间断平衡论”(punctuated equilibrium)。他们认为进化过程是由一种在短时间内爆发式产生的进化与在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程。亦即物种可以在几百万年中保持稳定状态,在表型上不见明显变化,然后继之在短时间内的迅速的进化改变,之后又是长时间的稳定状态,如此交替进行。这里的“短时间”是指在地质年代中被视为一瞬时时间,例如,5万年左右在数10亿年的地质年代中可被认为是短时间。间断平衡论更多的强调大多物种是在短时间中迅速形成的(包括灭绝或伴随灭绝),不同于传统认为的物种是经自然选择的渐进演变过程形成的。

      基因突变学说和地理隔离导致新种快速形成是间断平衡论的理论基础,因此该论也特别强调变异的随机性和地理隔离对物种形成的重要性。认为新种的形成起因于突变,突变是无定向的,也可能是中性的,其中一部分突变有可能通过自然选择而在后代中固定下来,形成新种。同时还强调大多数新种是从亲种地理分布的边缘被隔离的某个地区中的小种群中起源的,因为在孤立的小种群中产生的突变不会像在大种群中所产生的突变易于在基因交流中失去,小种群中的某些突变易于被选择保留而随之产生生殖隔离并导致新的物种产生。一个明显的例子是达尔文在加拉巴哥群岛上发现的许多鸣禽形成的例子(见图22-11),如果在各岛上被隔离的各个群体都很小,它们的基因库组成与基因频率可能相差很大,其次,各被隔离的小群体可能出现不同的突变,而在各个隔离的小群体中各自产生的突变由于互相隔离而不会发生相互影响,必然向各自方向发展,加上各群体所在的岛屿的地理与生态环境的不同,在不同的自然环境中进行着不同的选择而使各群体向着各自的演化方向演化,最终形成不同的物种(图22-14)。

     

      间断平衡论的提出已引起对进化论的许多争论,但其对化石记录的不连续性却提出了较为合理的解释。按通常的渐进进化观点,化石记录应是一个连续渐变的过程,但迄今的化石记录仍有许多“缺失”环节或间隙(gap)。另外,往往在连续的地层中会发现新物种、新门类是突然出现的,在上下相邻的连续地层(在地质时间上是连续的)中难以找到其祖先的蛛丝马迹。根据间断平衡论,既然新种以至新的门类可在地质史中忽略不计的短时间中突变产生,则在生物演化史中一些代表“连续环节”的“过渡物种”的“缺失”也就可以理解了。这种解释也许真正反映了生物史的真实面貌。化石记录“间隙”的存在,间断平衡论认为一方面是由于不连续性造成的,例如,中国南方的古生界与中生界之间的地质层序是无间断的连续沉积的,但从其中的生物演化看,却显示出明显的突变态势,如菊石类、有孔虫类、三叶虫类、腕足类、双壳类等都有突然的变化与灭绝;另一方面,由于突变的迅速和突变基因易于在小种群中保留,小种群的分布范围又十分狭窄,所以可能造成进化的中间环节难以找到。如果中间环节确实存在的话,也只有在某一狭小地区碰“运气”才能发现,如始祖鸟的发现。

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    第四节 动物进化型式与种系发生

     

      在介绍动物进化型式(patterns of evolution)前,首先要了解大进化(macroevolution)与小进化(microevolution)。最早把进化理论的研究分为2个领域(即大、小进化)的是遗传学家戈德施米特(R.Goldschmidt)。他认为自然选择只能在物种的范围内作用于基因而产生小的进化改变,即小进化;而由一个种变为另一个种的进化不能单靠微小突变积累的进化方式完成,而是由涉及整个染色体组的突变所产生的“有希望的怪物”在偶然遇到合适的生境而得到生存与繁衍,这样就能产生出一个新种,甚至新属或新科。随后,古生物学家辛普森同意戈氏将进化的研究分为两大领域:研究种和种以下的进化的为小进化;研究种及种以上分类单元进化的为大进化。大进化与小进化在物种这个层次上相衔接,实际上,二者也都研究物种的形成演化。生物学家研究的进化主要是小进化,古生物学家主要以化石为对象研究的是大进化。小进化的研究内容包括个体与群体的遗传突变、自然选择、随机漂变等。大进化则研究物种及其以上分类单元的起源、进化的因素、进化的型式、进化速度以及灭绝的规律与原因等。

     

    一、进化型式

     

      从对古生物化石的考察可以发现动物的进化是循着一定的规律即由简单到复杂,由低级而高级的途径演变着或走向绝灭,一些类群经历了发生、发展至绝灭的过程。演变途径亦遵循着一定的进化型式,一般的进化型式可有线系进化(phyletic evolution),趋同进化(convergent evolu-tion),平行进化(parallel evolution),停滞进化(stasigensis或stasis)和趋异进化(divergent evolu-tion)与适应辐射(adaptive radiation)。

      1.线系进化 也称前进进化(anagensis)。所谓“线系”是指以时间为纵坐标,以物种的进化改变(包括形态与功能的改变)为横坐标,用一条由下向上的线代表一个在时间上世代延续的种,这条线就叫“线系”,在一条线系内在地质时间中发生的进化改变即为线系进化,而此线在坐标中的倾斜度则代表了该线系的进化速度(图22-15A)。在进化过程中,一个物种沿着此直线的进化可以逐渐地演变为另一个种,即在一段地质时间中第二个种替代了第一个种。在线系进化中,任何一个时间只存在一个种,前后出现的种由于在时间上的分隔而不得交配,这样的种被称为时间种(chronospecies)。在一个线系进化中的物种可随着所处环境的逐渐变化而改变。故在此线系中,有可能出现过若干个时间种。一般线系进化表现为前进进化,是物种的形态与功能由简单、相对不完善到较为复杂和相对完善的进步性改变,可造成动物的由低级向高级的发展。当然线系进化也可能有退行性的改变。

     

      2.趋同进化 发生于2个完全不同的物种或类群,由于生活在极为相似的环境条件下,经选择作用而出现相类似的性状(图22-15B)。例如,蝶翅与鸟翼由不同器官演变为同工器官。鲸与海豚表面上看很像鱼,是由于水环境的选择压导致这些哺乳动物发展出相似于鱼的流线形体形与鳍状附肢。又如澳大利亚的多种有袋类显示出与其它大陆的有胎盘类的趋同进化,如狐样的袋狐,獾样的袋獾,狼样的袋狼,还有袋熊,袋鼯,袋鼹,袋鼩等等似有胎盘类的有袋类这可能就是由于它们适应在澳洲类似于其他大陆的各种相似的生态位所造成的。

      3.平行进化 一般是指2个不同类群的动物生活于极为相似的环境中,具有一些共同的生活习性,而造成一些对等的器官出现相似的性状或相似的行为。这在很多动物类群中是普遍的,在图(图22-15C)中表现为2条线系的进化处于平行发展,例如,灵长目的长臂猿和贫齿目的树懒都营树栖生活,都发展了悬挂的器官——长臂和钩爪。有袋类的大袋鼠和啮齿类的跳鼠都过地面的跳跃生活,它们都具有较长的后肢,它们的尾都具平衡与支持身体的功用。又如啮齿目中的各亚目的一些种均独立地进化出相类似的体型和许多相似的取食形式。同样,在昆虫中,很多种蜜蜂与蚂蚁在它们所具有的复杂社会行为方面也存在着平行进化。通常平行进化与趋同进化不易分别。一般来说,如后裔的相似程度大于祖先的则为趋同,如相似程度差不多则为平行进化。

      4.停滞进化 代表一个物种的线系在很长时间中没有前进进化也无分支进化(图22-15D)。如一些物种在几百万年或相当长的时间中基本保持相同,可称为“活化石”,如北美的负鼠,鲎和总鳍鱼类的现存种腔棘鱼。这些物种在几百万年中只有非常轻微的改变。

      5.趋异进化和适应辐射 趋异进化也叫分支进化(cladogenesis),是指由同一祖先线系分支出2个和多个线系的进化型式(图22-15E)。而适应辐射在图(图22-15F)中表现也为由一祖先线系的分支,但适应辐射是指在相对较短的地质时间内,由一祖先线系经辐射分支而形成多分支密集的线系丛,一个线系丛往往代表一个种以上的分类单元。换言之,适应辐射是发生于一个祖先种或线系在短时间内经过辐射扩展而侵占了许多新的不同的生态位,从而适应发展出许多新的物种或新的分类单元。由适应辐射“快速”产生新分类单元的例子是很多的,例如,在距今6.5亿~7亿年间的5千年左右时间中,世界各大陆的许多地方,在差不多同一时期的地层中发现多种多样的后生无脊椎动物;同样,在5.7亿~6亿年前的约3000万年期间突然产生出许多具外骨骼的无脊椎动物;大部分哺乳动物的目是在白垩纪末到第三纪初之间很快产生的,如在真兽亚纲中,从最原始的食虫目经辐射发展而产生出其他各目,它们中的许多物种适应着各自的环境,如沙漠中的骆驼、善游泳的鲸、善飞的蝙蝠、树栖的猿猴和掘土生活的鼹鼠等等呈现出一幅适应辐射的图景。

      适应辐射在一些群岛上最易于研究,如加拉巴哥群岛上的雀科鸟的适应辐射(见图22-9)和夏威夷群岛上的唐纳雀亚科(Honeycreepers)的鸟类也是一个很好的例子。来源于单一种具雀样喙形的管舌鸟(Loxops virens)在夏威夷群岛上经辐射形成了15个不同的物种,由于各自不同的食性而发展出不同形状的喙(图22-16):以种子和某些昆虫为食的具雀样的喙;以果实和花为食的鹦鹉样的喙;以昆虫与花蜜为食的蜂鸟样的喙;以树居昆虫为食的啄木鸟样的喙等等显著不同的喙形。

     

      适应辐射进化可有2种模式,也被认为是大进化的2种模式:渐变模式(gradualistic model)和断续模式(punctuational model)(图22-17)。它们代表了不同的进化学说对来自一个共同的祖先的多种多样的后裔是如何形成的而提出的2种不同的进化模式。渐变模式认为在整个物种生存时期中,物种的形态改变的速度是恒定的,匀速的和渐进的,在物种形成(线系分支)时并不改变,线系分支只是增加了进化的方向。而断续模式则认为物种的形态进化速度不是匀速的,也不恒定,是快速的和跳跃式的,并与长时期的相对稳定交替进行,即在物种形成时(主要的形态改变)进化速度加快,而随后是长期(可能几百万年)的保持相对稳定,在此时期不会有显著的形态改变。迄今,这2种模式何者正确尚无定论。自达尔文至现代综合论赞成渐变模式,而间断平衡论则主张断续模式。

     

      6.进化的不可逆性 动物在进化过程中所丧失的某些器官,即使后代回复到祖先的生活环境,所丧失的器官也不再会失而复得。同样,已演变的物种也不能回复其祖型,地史上已灭绝的物种也不会再重新出现。例如,陆生脊椎动物是用肺呼吸的,它们是从用鳃呼吸的水生脊椎动物进化而来,但鳖、海蛇、鲸和海豚等又回到水中生活,它们的呼吸器官只能是肺,不可能再回复鳃的结构。又如动物的痕迹器官,一般也不会重新发达起来。

     

    二、绝灭

     

      在进化型式中,绝灭(extinction)表现为线系的终止,即物种的死亡。绝灭在进化过程中是一种正常的现象,它影响着进化的速率和进化的趋向。通常,地史上的大绝灭往往伴随着大的适应辐射,表现为物种及其以上分类单元的替代及替代的规模。例如,白垩纪末恐龙类的集群绝灭随之而来的是哺乳类的适应辐射。其原因可能是由于原为绝灭类群所占领的生态位在它们绝灭后这些空出来的生态位就可以提供给那些已存在,但并不发达的类群去占领而形成该类群的适应辐射。有关绝灭的类型、绝灭的原因以及绝灭的一些学说可参考有关进化论的书籍。

     

    三、种系发生

     

      按照进化的规律,动物界是在不断地发展演化的,从出现第一个单细胞结构的动物大约经历了10亿年以上的时间推移,就形成了今天这样品类繁多的动物世界。

      今天的单细胞动物绝不是远古时代的单细胞动物,它们在单细胞的组织形态下,独自走着进化的道路,和多细胞动物是分途平行发展的。今天的单细胞动物较之多细胞动物,固然非常低等,然而就细胞结构和功能的复杂性来说,没有一个多细胞动物身上的细胞能比得上今天的单细胞动物。像草履虫细胞在形态上和生理上那样复杂的情况,在多细胞动物身上的细胞中就找不到。在多细胞动物中,高低类型之所以同时存在,其道理也正是如此。我们说两栖类是由鱼类进化而来,并不是说现在的两栖类是由现在的鱼类进化而来,而是说远古的鱼有一支向登陆的方向发展,呼吸空气,就逐渐进化成两栖类,另一支则向更适于水栖的方向发展,就成为今天的鱼类。从呼吸器官的效果来说,鱼类的鳃优于两栖类的肺。由此可知,不但一切高等动物是从极古老的单细胞动物演变发展而来,就是现在的变形虫、眼虫、草履虫等也是从极古老的单细胞动物演变发展而来。我们讲生物进化,要有个“时间”的观念,不能单纯地以为现在的高等生物就是现在的低等生物进化的结果。

      由上可知,从进化观点看,整个动物界可以回溯到一个共同祖先。因此,可以将现时生存的与曾经生存过的动物类群按它们的祖裔亲缘关系互相连接起来组成一个动物进化系统,这个进化系统即为种系发生(phylogeny)也称系统发育,种系发生可以形象化为一株树,此树从树根到树顶代表地质时间的延伸,主干代表各级共同祖先,大小分支代表相互关联的各个类群动物的进化线系,由此组成的树即谓之“进化树”或演化树或称种系发生树(phylogenetic tree)。因此,进化树的基部是最原始的种类,越往上所列的动物越高等,树的分枝末梢为现存的分类类群(图22-18)。

      由于动物界发展历史的悠久,关系错综复杂,科学资料也不可能十分完善,所以有关“进化树”的设计,在各研究人员之间并不完全一致。

     

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    第五节 物种与物种形成

     

    一、物种

     

      物种是生物在自然界中存在的一个基本单位,以种群的方式存在,占有一定的生境,同一物种个体的形态基本一致,如有差别,其差异在遗传上是连续的,个体之间可以杂交并产生能育的后代,它们享有一个共同的基因库(gene pool),与其他物种之间由生殖隔离(reproductive isola-tion)分割开。

      一个物种具有形态学、遗传学、生态学、生物地理学以及生理生化等方面的特有指标。但在目前分类学家的实际工作中,一般只是采用形态学标准进行分类,这是因为很难进行生殖与杂交试验的检验,尤其是对标本和化石更难以进行。传统的分类工作往往以“模式”(type)标本的特征,作为物种定名的标准。这有相对的局限性,因为物种是以种群的形式而非个体形式存在,任何一个种群中都存在着不同程度的连续的变异,因此,从一个个体提取的特征不能或不完全能代表一个物种,所以现代的分类学是尽可能以种群为对象,应用统计学方法对种群内的变异进行分析,以确定是否是一个物种,或是亚种,或是其他的分类单元。

      亚种是物种下的分类单位,是指一个物种内具有相同变异特征的个体组成的一个群体。一般是由于地理隔离(geographical isolation)或生态隔离(ecologica isolation)所形成,并具有与邻近亚种相区别的稳定的形态特征,但尚未完全形成生殖隔离。亚种一般可称为地理亚种或生态亚种。

     

    二、物种形成

     

      从原有物种中形成一个新的物种,即为物种形成(speciation)。换言之,当一个物种内的变异从“连续”发展至“不连续”时,即为新物种形成。在物种的形成中,隔离起了十分关键的作用。隔离的类型有地理隔离与生殖隔离。

      (一)地理隔离 一般是由一些地理障碍如山脉、沙漠、海洋和岛屿等所构成,使种群中的不同群体被这些障碍所阻隔,群体间不能互相交流而独自发展。地理隔离与物种的特性有关,如鸟类活动范围较大,有些地理障碍对其可能不起作用,而陆地蜗牛、马陆、蚯蚓等无脊椎动物活动范围小得多,可能一个不大的山嵴也可成为不可逾越的障碍。又如分布在不同岛屿上的同种淡水生物,如某种淡水鱼类就无法超越海洋等,有的由于山川的阻挡,而使山脉的南北坡的气候迥然区别,而限制了动物的分布。因此,地理隔离与天然屏障和生物特性均有关。地理隔离是物种形成的第一步,继之为生殖隔离,经过这2种隔离就可能形成新的物种。

      (二)生殖隔离 是物种形成的关键。当一个种群的不同群体为地理障碍所阻隔,不同群体间失去了基因交流的机会,各群体独立地累积基因突变(基因变异是经常发生的),逐渐形成群体特有的基因库,并产生了生殖隔离,从而建立起新的种群,亦即新物种形成,新种群与原种群之间就被生殖隔离的某种机制所隔开。生殖隔离机制可分为两类:

      1.合子前的生殖隔离机制 此类机制往往是防止不同种群间的异性成员彼此接触与杂交。首先是在不同种群间,异性成员相互缺乏性吸引力,往往表现在性行为的不同,特别是那些具有求偶行为的动物,如很多鸟类有较复杂的求偶鸣唱与相应的求偶行为,这对这些鸟类的成功配对与交配是必要的,不同种群成员间对这种求偶行为相互不能辨识。有的种类具有特殊的信号,如雌雄蚊子以飞翔声音的基音频率的差别寻找对象;萤火虫的雌虫以发光吸引雄虫;蛙类和一些昆虫的求偶鸣声等。动物中更多的是释放外激素(pheromone)吸引异性,例如一种柳天蝉蛾(Ac-tias selene),雄蛾可以按照雌蛾释放的气味飞行46km找到雌蛾;小家鼠、沙鼠、大熊猫和棕熊等都能根据外激素的味道寻找同种异性个体;在这方面狗与猫的例子更是大家熟悉的,性外激素具种的特异性,只有同种异性个体才会被吸引。

      其次为季节隔离(seasonal isolation),有的近缘种的生殖隔离表现在性成熟的季节不同,如美国有2种亲缘关系十分近的白蚁,其中一个种的蚁后的婚飞发生在春季,另一种发生在秋季;有的近缘种可能在相同的季节繁殖,但有的在白天、有的在晚上、有的在晨昏。也有不少种类在相同季节,相同地区繁殖,但有各自的栖居地或生境,这是生态隔离。例如在美国有2种近缘种蟾蜍,一种生活在美中西部和北部,另一种生活在东部地区,一种产卵在溪流的静水中,另一种是在雨后的临时积水坑中。

      合子前的生殖隔离还表现在生殖器官的隔离,一般存在于体内受精的种类,表现为雄性与雌性的生殖器官结构互不相配,使精子难以输送等。

      2.合子后的生殖隔离机制 在已经形成地理隔离并达到生殖隔离的种群间已发展了合子后的生殖隔离机制,致使合子不能发育成熟,不产生子代,这可能是由于2个种群间的基因不一致而使合子不可能发育而死亡;或者2个种群间可以杂交,并产生杂交种,但这种杂交种不能生育,著名的例子是马与驴的杂种后代骡子,骡子是不能繁育后代的,其原因是马有64个染色体,驴为62个,而它们的杂种骡子为63个,在其受精卵进行有丝分裂时,不能正常地联会形成四联体,故不能正常发育而死亡。

      由上可知,新物种的形成过程一般是一个种群首先分成不同的群体,经过地理隔离,使不同群体间的基因流动的机会变少或丧失,在不同的群体内积累着不同的遗传变异,到了一定时期,不同的群体发展了各自特有的基因库,并建立起各自的生殖隔离机制,此时,如因某种原因使隔离的群体再与原种群相遇时,由于已形成生殖隔离,则与原种群生物不能杂交,或杂交不能产生后代,或所产生的后代不能生育。这种经地理隔离,并在不同的地理区域保持隔离状态形成物种,叫做分布区不重叠的物种形成(allopatric speciation)。这种方式的物种形成在动物进化中起主要作用。另一种方式是分布区重叠的物种形成(sympatric speciation),一般认为这种方式在动物进化中意义不大,而在植物进化中较普遍,故在此不赘述。第三种方式是分布区相邻的物种形成(parapatric speciation),此种方式的物种形成多见于一个分布区很广,而活动能力很小的动物种群,如鼹鼠和无翅昆虫等。其原因是在广大的分布区的边缘地带的一些群体,由于栖居地的环境差别,也可能成为基因流动的障碍,逐渐建立起自己独特的基因库,并形成生殖隔离,最终导致物种形成。这种方式物种形成的普遍性是介于前2种方式之间。

      物种形成在生物进化中具有极其重要的作用,是生物谱系进化和生物多样性的基础和基本环节。可以说,没有物种形成也就没有今天多彩多姿的生物世界,人类也就不存在了。

     

    复习题

     

      1.地球上生命起源的基本条件有哪些?

      2.试述“化学进化”到“生物进化”的演变过程。

      3.如何从比较解剖的角度说明动物是进化的?

      4.试从胚胎学提出动物的进化例证。

      5.如何以古生物学例证说明动物是进化的。

      6.举例说明动物地理因素在物种形成中的作用。

      7.如何以免疫学方法研究动物之间的亲缘关系?

      8.试述核酸分子在进化中的表现。

      9.论述遗传学在生物进化与进化论中的作用。

      10.达尔文根据什么提出他的自然选择学说的?

      11.试述新达尔文主义的形成和对进化论的贡献。

      12.试比较“综合进化论”、“分子进化中性学说”和“间断平衡论”,并提出你的认识。

      13.如何区分大进化与小进化。

      14.物种的基本含义是什么?

      15.为什么说一个“模式”标本并不能代表一个物种?16.试述物种的形成。