第二十四章 动物生态 


  第一节 生态因子 
  第二节 种群 
  第三节 群落 
  第四节 生态系统 
  复习题

 

第一节 生态因子

 

  生物有机体周围所有一切有机的和无机的因子都是它的外界环境。生态因子(ecologicalfactor)直接地或间接地影响着动物的生命活动和生活周期。间接因子对动物的影响表面不明显,但有着同样重要的意义,例如降雨量的多寡可以通过对植物生长的影响来影响动物的食料和栖息地条件等,有时导致动物的休眠和迁徙。环境的生态因子通常可分为物理因子(physicalfactor)和生物因子(biotic factor),前者主要包括气候因子、环境的化学因子和土壤因子等;后者则指动、植物和微生物有机体。在自然界中的各种因子是互相联系、互相制约、综合的对动物有机体产生影响,但在不同条件下有着不同的主导因子(主要矛盾)在起作用[有人称为限制因子(limiting factor)]。分析和研究主导因子,有助于保护以及定向地控制和改造动物,使其按照我们的意向发展并加以利用。

 

一、气候因子

 

  气候因子(climatic factor)包括温度、湿度、降雨量、光照、风和雪等各种物理因子,它们直接地或间接地影响着动物的生活。

  (一)温度(temperature)温度对动物的影响最显著,它直接影响动物的体温,从而影响着新陈代谢强度、生长和发育等。温度对其他环境因子的影响也比较显著。

  变温动物对环境温度的依赖性比恒温动物显著,各种动物类群通常都具有其最适宜的环境温度,例如有些原生动物的最适温度为24℃~28℃,爬行动物借皮肤吸收太阳的热能,使体温提高到一定程度时才积极活动。一般说来动物生命活动的低限是冰冻、高限是42℃。但确定每种动物的温度极限并不是很容易的,它与动物体本身的生理功能、营养状况以及暴温时间的长短有密切关系。昆虫必须在发育起点温度以上才能开始发育,完成一定的发育阶段(一个虫期或一个世代)需要一定温度的积累。根据有效积温法则,可以推算出昆虫在某地一年内可能发生的世代数,从而进行害虫预报。低温能引起变温动物及某些恒温动物冬眠。温度变化也是某些动物迁徙的一个重要原因,例如我国沿海大、小黄鱼的洄游路线及时间就与水温变化有密切的关系。温度也影响着动物的分布(特别是变温动物的分布),例如大西洋和太平洋的12℃等温线,阻止了冷水性鱼的南下和温水性鱼的北上。

  恒温动物对环境温度变化的适应性较强,但它们的行为也间接地受温度影响,例如草的枯萎和昆虫的休眠都可导致草食性动物或食虫动物迁徙。

  动物种群栖息地点(例如地表)的小气候(microclimate)比大气候(macroclimate)变化剧烈,对陆地动物的活动有更大的影响,应给以足够的重视。

  (二)湿度(humidity)和降雨(rainfall)水是生物体的重要组成部分和必不可少的生活条件。水母体内含水量占体重的95%~96%;昆虫占46%~92%;蝌蚪占93%;人体占63%。水是生命过程中代谢活动的介质,所有生物化学反应都必须在水溶液中进行。

  湿度对于低等陆生动物的生长发育和生殖力常具有一定的影响。一般来说,低湿大气能抑制新陈代谢和延滞发育;高湿大气能加速发育。例如粉螟(Ephestia)的幼虫在同样温度下的相对湿度为70%时需33天完成发育,而在相对湿度为33%时则需50天。粘虫的生殖力在25℃的情况下,相对湿度为90%的产卵量比60%以下时增大一倍。

  湿度是限制许多动物(例如两栖类)分布的重要因子。干旱是多种动物进入夏眠的主要原因。湿度对恒温动物的影响主要是通过水源以及食物中的含水量而起作用的。降低草食性啮齿类食物中的水分,可显著地降低其繁殖力,并导致一些种类进入夏眠。

  (三)光(light)生物有机体所必须的能量几乎全部直接或间接地来源于日光。由于植物依赖日光进行光合作用,它的分布对动物分布有着巨大影响。光照对于动物有机体的热能代谢、行为、生活周期和地理分布等都有直接的或间接的影响。例如变温动物的活动、动物体内的“生物钟”、动物的洄游和迁徙等,均与光照有密切关系。实验证实,以人工光照可以改变鸟类换羽和兽类换毛的时间和速度。

  根据测定,大约只有0.1%的光度可以达到海面以下200m深处,因而浮游植物限在水的表层生活。浮游生物数量的变动影响着以其为主食的动物数量和分布,例如英国的鲭鱼(Scomberscomber)5月份的捕获量与2~3月间的日照时间有密切关系:2~3月间日照时间增长能促进浮游植物的大量繁衍,丰富的浮游植物使以此为食的浮游动物数量猛增,从而吸引大群鲭鱼游向不列颠群岛的近岸。

  不同动物对于光的依赖程度不同,尤其在低等动物及昆虫最为明显,一般有日出性(趋光性)和夜出性(避光性)的区别。日出性昆虫通常喜欢在光亮的白天活动,夜出性昆虫对紫外光最敏感,因此常利用黑光灯诱杀农业害虫。不同种类昆虫或生活在不同地区的同种昆虫地理种群,对日照时间的长短(光照周期)的反应不同。光照周期的变化是引起昆虫滞育(diapause)的主导因子。土壤中生活的动物则完全是避光的。电光捕鱼就是利用各种鱼类对不同波长光线的趋光性而设计的诱捕方法。

 

二、化学因子

 

  化学因子(chemical factor)主要包括气体(氧、二氧化碳、氢等)、盐度和酸碱度(pH值)等。气体对动物生存的影响显而易见,大气及水域中的含氧量,直接影响着动物的生存和分布。有害气体可导致动物死亡或发生畸变。盐度和酸碱度等对水生动物的影响最为直接,也间接通过对土壤及植物的影响而影响动物的生存及分布。

  (一)盐度(salinity)盐度主要对水环境影响较大,水所溶解的盐类主要是硝酸盐、磷酸盐、盐酸和碳酸盐等。盐度主要是通过影响水的密度和渗透压而对水生生物的生活和卵的发育产生影响。水环境的盐度差异很大,淡水含盐量为0.5‰、海水为33‰~35‰,这是淡水及海洋生活种类在分布上互相隔离的主要原因。某些溯河产卵的海洋鱼类,在生殖洄游期间对环境盐度的适应产生阶段性的改变,以能在淡水中产卵。

  (二)酸碱度(pH值)水域中的酸碱度主要取决于水中游离二氧化碳的含量及其与碳酸盐类的关系。如果其他条件不变,水中游离二氧化碳愈多则水愈呈酸性;如果游离的二氧化碳相同,则碳酸盐愈多,水愈呈碱性。

  各种水生动物类群对pH值都具有一定的忍受范围,过酸或过碱都对动物的代谢和繁殖产生影响。不过也有很多水生动物可在较宽的酸碱度水域中生活,例如我国的家鱼能适应在pH5~10水域中生存;某些绦虫能生存于pH4~11的环境中;眼虫生活于pH2~8的流水中。也有的种类能在较酸或较碱的水中生活,例如一些蚊的幼虫常见于pH小于5的水中;有些原生动物仅在极碱的水中生活。具有碳酸钙壳的动物对于酸性水域最敏感,因为它们的壳能被酸所侵蚀。少数水母在pH6以下的水中栖居。

  pH值对某些水生动物卵的受精产生影响,pH值过高或过低都影响受精作用并导致受精卵死亡。

 

三、生物因子

 

  生物因子(biotic factor)在动物有机体的存活和数量消长方面具有重要影响,食物关系是这种影响的主要形式,这在狭食性种类尤为显著。食物不足则引起种内和种间竞争激烈。特别在种群密度较高的情况下,个体之间对于食物和栖息地竞争的加剧,可导致生殖力下降、死亡率增高以及动物的外迁,从而使种群数量(密度)降低,构成一种与密度有关的反馈调节机制,称密度制约或密度依赖性影响(density-dependent influence)。由于植物是动物的食料(直接的或间接的)、居住地和隐蔽所,所以与动物的关系十分密切,甚至可以根据植被类型来推断出当地的主要动物类群。

  生物有机体之间还存在着寄生(parasitism)、共生(symbiosis)和捕食(predation)等。寄主是一种动物长期地或短暂地在寄主(宿主)的体外或体内生活,以寄主的体液、组织或营养物质为食,常对寄主造成严重危害。寄生动物与寄主之间的寄生关系是在长期历史进化过程中形成的,从动物分布的角度而言,寄主就是寄生动物永久的或暂时的栖息地。对于有特定类中的寄生动物分类的深入研究,常可作为解决寄主的相近种间亲缘关系的重要依据。共生是两种动物彼此互利地在一起生活,最典型的例子是疣海葵(Adamsia palliata)和寄居虾(Eupagurusprideauxi),没有这种寄居虾,海葵就不能独立生存。我国自古就有记载的“鸟鼠同穴”也是著名的共生事例,解放后我国动物学工作者在新疆荒漠地区通过详细的观察,证实了古籍的记载:当地的旱獭洞穴中栖居有漠、沙和地鸦等,这些鸟类的惊飞和鸣叫,对于旱獭起着报警的作用。

  生物间的关系往往比上述形式复杂得多,例如有时还存在着对寄主无害的“寄生”关系。尤其在适宜栖息地有限的条件下更为明显,甚至存在一些“反常”的生物学现象,例如在我国内蒙古自治区巴胡塔地区半沙漠景观的防风林带内,曾观察到麻雀在红脚隼的巢缝隙中营巢育雏,即为一种特殊形式的“巢寄生”现象。

  有关生物间的复杂关系的一些规律性问题将在后文概述。

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    第二节 种群

     

      种群(population)是占有一定地域(空间)的一群同种个体的自然组合。在自然界内种内个体是互相依赖、彼此制约的统一整体。同一种群内的成员栖于共同的生态环境内并分享同一食物来源,它们具有共同的基因库(gene pool),彼此间可进行繁殖并产出有生殖力的后代。

      在生态系统中,种群是生物群落的基本组成单位。种群也是一种自我调节系统(self-regu-lating system),借以保持生态系统内的稳定性。只要不受到自然或人的过分干扰,总是保持着与环境呈相对平衡的状态。一种群内的个体在单位时间和空间内存在着不断地增殖、死亡、移入和迁出,但作为种群整体却是相对稳定的,这是借种群的出生率、死亡率、年龄比、性比、分布、密度、食物供应和疾病等一系列因子来加以调节的。例如种群密度增大引起因食物(营养)不足而导致的生殖力下降、生存竞争剧烈以及传染病流行,从而使密度下降,就是种群增长的反馈控制的一个事例。研究这种在种群水平上所呈现的“新质”特性称种群生态学。

     

    一、种群特性

     

      (一)种群内个体的空间分布 种群内的个体具有各种空间分布类型,分布型关系着种群的生态学密度以及对密度的判断。种群内个体的空间分布有:①均匀分布;②随机分布;③聚群(斑块)分布(图24-1)。均匀分布型在自然界内十分罕见,例如蜂巢内的蛹及海滩上的樱蛤(Telli-na tenuis);随机分布也较少见,仅见于单一环境和不表现任何聚丛倾向的物种上,如面粉中的拟谷盗(Tribolium);聚丛分布则为自然界内最普遍的分布类型,这与环境因子(例如湿度、食物、植被覆盖等)的分布常呈斑块状,很多动物又有聚群行为的倾向有关。

     

      (二)种群的年龄结构 种群内各种年龄个体的比例称年龄结构或年龄分布,一般是指幼体(繁殖前阶段)、成体(繁殖阶段)及老年个体(繁殖后阶段)3种成分的分布。由于各种年龄组所具有的繁殖力和死亡率有很大的差异,了解种群的年龄结构可以预测其数量动态。表示种群年龄结构的锥体称年龄锥体(图24-2)。从图中可见,增长着的种群内有极多的幼体及成体,老年个体的比例很少;稳定的种群幼体、成体与老年个体的比例适中,每年种群内个体的死亡率与出生率相平衡。在自然界中有时能存在着“衰老的种群”,即其年龄锥体呈倒置状,老年个体最多,幼体很少。很多濒危物种呈这种年龄结构,如不迅速采取措施保护及恢复其生存条件,会导致灭绝。

      (三)出生率(birth rate)出生率是指在单位时间内一种群所产后代个体的平均数。理论上的或最大出生率是繁殖潜力(potential birth rate),即在理想条件下所能产出的后代数目。但具体的生活条件使繁殖力受到多方面的抑制,例如并非所有的雌性个体都有繁殖力、卵和幼体也并非全部能孵出或存活,这种实际出生率又称生态出生率。

      出生率的大小与以下因子有密切关系,即:性成熟的速度,胚胎发育所需的日期,每窝卵或幼仔的数目以及每年繁殖的次数等。例如鼠类2~6个月即可达性成熟,每年繁殖3~10窝,每窝2~10只幼仔;而象则为20~25岁达性成熟,2~3年繁殖一次,每胎产一只幼兽。显然啮齿类常为多种生态环境中的优势种。

      繁殖力是物种历史上所形成的一种适应性。一般说来低等动物的生殖力最高,以补偿其后代的低成活率,例如每只粘虫雌蛾一生产卵可达1000~2000个,人蛔虫雌虫每天产卵多达200000个。

      种群的繁殖力受环境条件所影响,例如当地的食物条件、降雨、湿度条件等自然条件以及种群本身的密度、年龄结构和性比等因子,在一定条件下都能成为主要的限制因子。

      (四)死亡率(death rate或mortality)死亡率是单位时间内种群内的个体死亡的平均数。在理论上最小死亡率只涉及那些老年个体因生理寿命所致的死亡,但实际死亡率远远超过最小死亡率,而且随着种群的密度增大、生存斗争愈趋激烈,导致死亡率升高,这种实际死亡率又称生态死亡率。

      影响动物种群死亡率的因子很多,而且常是多种内、外因子综合起作用,其中重要的方面有气候、食物条件、疾病以及栖息环境的恶化。有关气候因子对动物存活的影响在第一节已经述及,这里就后3个问题再加以简要介绍:

      1.食物条件 食物条件是影响种群数量变动的一个长期的、稳定的关键因子。特别在狭食性种类更为明显,例如以云杉种子为主食的松鼠数量,每隔4年有一个显著增高,随后的一年就显著降低,这是由于云杉种子每隔4年有一次丰收,随后就是歉收年,而种子丰收年份内松鼠生殖力及存活率均大为提高,导致次年种群数量的高峰出现。种群密度高就必然导致对生存条件(特别是食物条件)的剧烈竞争以及疾病暴发可能性的增长,而这一年却是云杉种子歉收年份,因而造成松鼠数量锐减。在雪兔与以雪兔为主食的猞猁之间也存在着类似的数量波动相关(图24-3)这也是捕食者与猎物之间受密度制约的、相互影响的一个著名事例。掌握这种相关的规律,对于准确地预报经济动物的狩猎量具有重要的指导意义。必须指出的是,在自然界中,像上述的种群数量有规律地变动情况的例子并不很多,这是因为涉及到多种尚未查明的因子的缘故。深入调查研究并找出主导因子是动物学工作者应尽的艰巨任务。

     

      食物条件对动物种群数量的影响,有些是通过对繁殖力的影响而起作用的。在食物不足的年份已记录到很多肉食性鸟类及兽类完全停止繁殖。食物条件不仅影响食物的数量,还涉及食物的质量(营养价值)和水分,它们也都对动物种群的繁殖力产生影响。

      2.寄生虫和疾病寄生虫和动物流行病都能引起动物种群数量发生巨大的周期性波动,是动物数量在自然调节方面的一个积极因子。动物的单位栖息地内所栖居的种群密度愈高,则种群内个体彼此间接触的机会愈多,感染寄生虫和疾病并发展成为动物流行病的可能性愈大。所以随着动物数量急剧上升之后,往往伴随着食物不足以及动物流行病的发生,使该种群的数量恢复到一个相对恒定的水平。

      3.栖息环境的恶化栖息环境的恶化甚至消失,是影响动物种群死亡率的主要外因之一。此外像天敌等因素在局部地区和时间内,有时也有重要影响。栖息地是物种赖以生存的基本条件,随着人口增长和经济开发,人们在有意或无意地改善着动物栖息地的环境质量以及面积。例如向江河中排放有毒污水可使整个水域的动物死亡或灭绝;剧毒化学农药除直接或间接通过食物链使动物二次中毒外,还造成土壤、水域以及植物等含有残毒,使动物失去栖息条件。大规模的砍伐森林、开垦荒地以及修建大型水库等,都会对动物栖息地带来剧变,对动物种群存活的影响有时是毁灭性的,因而事先必须进行慎重的科学论证,对影响及前景做出估价并制订合理可行的实施方案。

      在对种群数量进行预测时,除了要对各种限制因子进行研究和分析以外,还需特别注意种群的密度、性比和年龄分布(age distribution),因为它们都与出生率和死亡率有密切关系。

     

      (五)种群存活曲线 描述一动物种群从出生到死亡的存活状态特征的曲线称为存活曲线。动物界大致有3种存活曲线类型,即凸型、对角线型和凹型(图24-4)。凸型是接近生理寿命的存活曲线,例如人类(假定生理寿命为100岁,出生后死亡率约有5%,5~45岁很少死亡,45岁以后死亡率上升)。饥饿状态的果蝇存活曲线也是凸型,它们能存活5天,几乎同时死亡。大多数动物种群的存活曲线为对角线型,即每年的死亡率基本相似。但由于环境条件经常变动,因而实际的曲线是复杂的。凹型是极少见的存活曲线,其种群中的幼体死亡率极高,后期则死亡率极低,种群稳定。牡蛎就是这种类型,自由游泳的幼体大多死亡,少数找到适宜的固着地点之后,则很少死亡。

     

    二、种群的增长及调节

     

      (一)种群的增长特性 动物种群的数量变动取决于一系列复杂的因子,其中2个基本因子是出生率与死亡率。种群数量的变动,基本上是这一对矛盾相互作用的结果。此外,动物的行为(例如扩散、聚集和迁徙)也影响着种群的数量。研究种群数量变动称为种群动态(population dy-namic)。种群增长的特性用种群增长曲线(population growth curve)来描述,这是以数学表达种群从开始增长到达密度相对稳定的增长特性。

      如果不存在与其他种群或天敌的严重的生存斗争并具有足够的空间和食物供应的话,种群增长曲线应该是直线上升,即呈几何级数增长,为“J”型。例如在实验室培养细菌、果蝇等的早期阶段以及一种动物侵入新形成的岛屿上。然而在自然界内事实上并不存在这种增长曲线,种群增长不可能是永无限制的。这是由于随着种群密度的增长,各种竞争因子也在加大,种群密度增高还引起传染病流行而使死亡率上升。因而所有动物种群的增长曲线均十分相似,即开始时有一段停滞期,随后进入对数期,种群数量呈对数上升,最后降低至相对稳定的平衡期,大致呈现“S”型。种群数量最终达于稳定状态时,其实际增长率为零,这就是生殖潜力受到环境阻力所制约的结果。在某一特定空间条件下,环境所能负担的(允许的)种群的最大密度,即为环境载力(carrying capacity),一般用“K”表示。

     

      “S”型曲线又称罗辑斯谛模型,是以最简单的数学模型描述与种群密度有关的一般增长模式。其中的两个参数r(物种的生殖潜力)和K(环境容纳量)具有重要的生物学意义,是生物进化对策理论中的重要概念。

      (二)种群数量的调节 单位空间内种群个体的数目称为种群密度(population density)。种群密度既受气候因子等非生物因子(又称非密度制约因子)所控制,也受密度制约因子(density-dependent factor)所控制,例如种间关系,种内关系、营养、疾病、捕食等。当种群数量上升时,各种因子开始起作用,导致生存斗争激烈,死亡率上升、出生率下降、迁出增加,起着“负反馈”的调节作用(图24-6)。除了前述的外源性因子之外,种群内由于密度增加的过度拥挤,能导致紧张强度增大,神经内分泌系统失控,生长抑制、繁殖力下降,表现烦燥和富有侵略性。这是调节种群数量的内源性因子。在有些年份,当种群密度过饱和时,能导致种群“崩溃”。最著名的例子就是欧旅鼠(Lemmus lemmus),它在大发生的年份集成大群外迁,沿途残食掉一切作物,最终全部死亡。

      种群每年越冬之后至繁殖前期的密度最低,繁殖之后的一段时间内是密度最高的时期。由于食物、疾病、天敌、气候等因素以及种群内部的衰老死亡,待越冬之后,种群密度又降低到一定的水平。在正常的年景下,保持着相对地稳定。种群数量的年间变动,有些是呈周期性的规则波动,有些是非周期性的不规则波动,前者如松鼠、交嘴雀,后者如毛腿沙鸡、太平鸟。但总的看来,大多数生物物种是属于不规则波动的。

      在了解动物种群数量调节方面,应该注意到人类活动是影响种群密度的最重要的因子。人类对环境的改变(例如砍伐森林、污染水源)和乱捕滥猎,能破坏种群的自然平衡,最终甚至导致灭绝。

     

    第三节 群落

     

    一、群落(生物群落)特性

     

      群落(Community)是一定的地区内所栖息的各种生物种群(动物、植物和微生物)的自然组合。每一群落内的各个生物是互相联系,互为影响,并各自独立地、恒定地利用和消耗能量。例如一株树上所栖息的各种不同的生物以及一片森林内所栖息的各种不同的生物,就是不同大小的群落。无数的小群落构成大群落(major community),例如森林和池塘就是大群落。大群落具有自我维持和自我调节的生物学功能,是群落生态学研究的主要内容。人们在利用自然资源时,尽管有时只涉及自然环境中的某一个物种,但所面临的始终是具体的生物群落。掌握群落内在的生物有机体之间的关系和规律,才有可能合理地利用和控制动物数量。例如采用控制害鼠数量的方法,能有效地防止鼠疫等流行病在人畜间的传布,而无需采用复杂得多的灭蚤和灭菌措施。不了解食肉类对狩猎鸟类(例如榛鸡、雷鸟)种群数量自然调节方面的积极作用,单纯地把它们作为狩猎鸟类的“天敌”而加以消灭,常导致经济鸟类本身数量锐减。这方面的事例不胜枚举。

      (一)物种多样性(species diversity)群落内生物物种的多少以及种群数量的大小,均影响着群落的性质,亦即群落的复杂性和多样性。生物多样性包含着遗传多样性、物种多样性和生态系统的多样性,其中物种多样性是基础。物种多样性可用物种的数目或种群的丰富度(rich-ness)、相对丰富度(relative abundance)指数来表示。群落内物种的分布状况各不相同,它也影响着群落的性质,通常用均匀度(evenness)来表示。

      群落进化的历史,结构的异质性,竞争和捕食以及食物资源等,均对物种多样性产生影响。

      (二)生态优势(ecologic dominance)一个典型的生物群落中,总是有一种或数种动、植物占优势,它们的数量多、分布广,决定着局部地区的环境特征。群落中的其他成员,均适应或从属于优势种所创造的环境条件。通常以优势种来命名其特有的生物群落,例如云杉群落或云杉-山雀群落。由于优势种(dominant species)数量多、生产力大,常占据群落中的较大空间,如果它受到限制,则群落结构会发生改变。

      (三)生态位(生态灶、生态小生境)(ecological niche)与集团结构(guild)在所有的生物群落中,每一个有机体均有其自己的生态位。生态位就是有机体在群落中的功能作用及其所占的(时间和空间的)特殊位置。就像没有2个物种在结构上完全相同一样,没有2个物种在生态功能上完全相同并具有绝对同一的环境需求。图24-7为一个含有三维(温度、湿度、营养类型)的生态位示意模型。实际上构成每一种生态位的物理的和生物的因子十分复杂,是多维结构。

     

      生态位的概念是与种间竞争排斥以及竞争相关紧密地相结合的,事实上在很多情况下是对同一事物的不同解释。在一个稳定的群落内不可能有2个物种占据着同一生态位,并在同一时间内利用同样的资源。如果2个物种占有同一生态位的话,则或是通过生存斗争而将其中的一个种最终消灭,或是通过自然选择而分化出不同的生态位。例如在民宅内栖息的褐家鼠与黑家鼠的生活习性很近似,在其共同的分布区内,褐家鼠占据地表的生态位,而黑家鼠占据屋顶。森林里的鹰与猫头鹰分别是昼间和夜间活动,也是生态位隔离的明显事例。

      生态位的多样性是群落结构相对稳定的基础。一群落内物种的多寡称为物种多样性。从理论上说,一个群落内物种多样性的发展与以下因素有关:①有较多的可利用资源;②群落内的物种种类尚不多,还有一些生态位未被利用;③各个物种的生态位均比较狭窄;④有较多的生态位重叠(图24-8)。当然,生态位重叠越大,种间竞争愈剧烈。而且资源终究是有限的。资源的多样性也与群落形成的历史、气候及地理条件等有关。

      群落中的一些物种倾向于利用类似的生态位空间及资源而形成集聚,构成许多集团;不同集团之间有着生态分隔。显然在同一集团内的种间竞争是十分激烈的。因此,集团不仅是群落的结构单位,也是功能单位。

     

      (四)群落的分层(stratification)群落成员因所占据的空间不同,常呈现垂直的和水平的分化。垂直分层尤为明显,这是群落结构的一个重要特点。例如草原群落可分为地下层、地表层和草层。地下层具有植物的根、土壤细菌、多种类型的穴居无脊椎动物以及暂时性栖居的昆虫、爬行类和啮齿类等。地表层包括植物的根和茎,动植物有机体残体、蜘蛛、爬行类和啮齿类等典型动物,其中许多动物与地下层和草层有联系。草层为植物体上部及有关动物构成,例如昆虫、鸟和有蹄类等。根据植物种类和环境条件的不同,草层的变化也很大,例如可分为高草层和矮草层等。

      森林是陆地群落中分层最复杂的群落,一般可分为地下层、地表层、草被层、灌丛及低植物层、乔木的树冠层和顶层等。各层内均栖息有复杂的、具有典型生活习性的动物类群。

      很多种动物,特别是昼间活动的动物,常从某一层移动到另一层,有些种类能在几个层次中栖居。动物所栖居的层次可随昼夜、季节或迁徙而发生改变。尽管如此,绝大多数所栖居的层次是相对稳定的,而且尽管存在着地理隔绝,不同地区的很多动物均占据类似的层,这种现象称为生态等值(ecologic equivalent)。

      除了上述群落的垂直结构以外,陆地植物的分布型会影响群落水平分布的格局。植物的呈斑块状的镶嵌分布是群落内环境因子(例如地形、土壤、温度等)的综合影响,而这又导致动物的不均匀分布。

      (五)群落演替(succession)群落是相对稳定的,又是一个不断运动着的体系,按照一定的规律演变,这一过程称为群落演替。物理因子可以引起群落演替。例如山被酸蚀而成平原,河流堵塞而成沼泽或平地,地表上升而成山岳等。但更普遍的则为生态的自然群落演替。例如池塘经过一系列的演替而变为陆地群落:池塘在开始形成时水底为沙质、水体清澈、岸边缺乏植物。随着河水把周围的土壤带入,沙底逐渐被淤泥和植物肥料所代替,浮游生物、底栖生物等逐渐繁盛,岸边植物也逐渐向池塘内部侵入。沉水植物及挺水植物的繁茂使水域败坏,鱼类等水生动物减少,两栖类和陆生动物增加(如蛙、蜗牛和蜻蜓等)。随后成为暂时性(雨季)的池塘,池底淤泥及腐殖质积累成陆地,生长着草甸群落。蚯蚓、蝗虫、啮齿类及地栖性鸟类在此聚集。最后灌木及乔木繁盛而演替为森林群落,整个动物生态群也彻底改变(图24-9)。

     

      在群落演替的顺序中,最先出现的为先驱群落,经过过渡群落而达于最终的顶极群落(cli-max community)。顶极群落一般与环境处于相对平衡状态,但这种“稳定”也是暂时的,变化是不可避免的。

      掌握群落演替的规律,就有可能采用生态学的手段来加速群落演替或保持群落的相对稳定性,更有效地利用自然和改造自然。

     

    二、影响群落结构的因素

     

      (一)竞争(competition)群落内的种间竞争是与生态位密切相联系的,一般说来,愈是生态位比较接近的种类之间,也就是在同一资源集团的内部,种间竞争愈激烈。竞争的结果,或是导致生态位的分化,或是导致处于劣势的物种在群落中消亡。集团内当某一物种消亡之后,另一些物种所占有的生态位会扩大。

      (二)捕食(predation)捕食、寄生以及疾病均能在特定条件下导致群落结构发生改变。从生态学考虑,它们都是群落内生物与生物、生物与微生物或病原体之间的种间关系,其中捕食作用是最普遍、最明显的表现出一个(或多个)物种对其他物种产生影响的例子。

      捕食者对群落结构的影响与其食性有很大关系。通常广食性动物(例如牛、羊、啮齿类等)对其所食物种(例如草)的影响,取决于捕食强度以及被食种群的恢复能力。在捕食压力适中的情况下,群落内猎物中的优势种受到一定的抑制,为竞争中处于劣势的物种提供了机会,导致群落的多样性增加。随着捕食压力的增加和优势种受到抑制,则多样性也随之降低。狭食性或选食性动物对其猎物的影响也有不同,如果猎物是优势种,则捕食能提高多样性;如果猎物本来就是群落中的劣势种,则捕食会降低多样性。特化的单食性捕食者(例如某些捕食性昆虫及吸血寄生虫)有时能控制群落中的被食物种,是生物防治中的应用对象。

      (三)干扰(disturbance)自然突发事件(例如森林火灾)以及人类的经济活动(例如放牧、狩猎、污染等)、新的物种入侵等,可以影响群落的稳定性,导致群落结构发生改变。

      (四)岛屿效应岛屿中的物种数目与岛屿面积成正比,群落中的物种数目取决于迁入物种与灭亡物种之间的平衡。物种数目也与岛屿的年龄以及距大陆的远近有关。

      从生态学考虑,湖泊、城市以及各种类型的自然保护区和国家公园,都是相对于其周围环境的“岛屿”,也存在着上述的岛屿效应。对于面积有限的一些保护区之间,有时需保留或兴建一些通道,以提高群落内物种的多样性和群落的稳定性。

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    第四节 生态系统

     

    一、生态系统的结构

     

      群落连同其所生活的物理环境所构成的能量、物质的转化和循环系统,就是生态系统(ecosystem),也就是相互作用着的生物的与非生物的系统。生态系统就所涉及的范围是可大可小的,小至一个池塘、一片森林,大至整个地球,都是生态系统。所有的生态系统一般包括以下4个基本组成部分:

      1.非生物物质和能量 包括无机物、水、气体等等以及日光能。日光是生物能量的来源。

      2.生产者 自养生物(主要是植物)。

      3.消费者 异养生物(主要是动物)。根据其在食物链中所占的位置可分初级、次级及三级消费者等等。寄生生物和腐生生物通常也归入此类。

      4.还原者(或称分解者)将动植物尸体的复杂有机物分解为简单的无机物并释放于环境中,以供植物再一次利用。因而还原者也是生态系统中物质循环不可缺少的组成部分。

      生态系统最简单的例子是池塘。日光透射入水内作为浮游植物和水生植物(自养生物)的能源。自养生物还利用水中和池底淤泥中的无机物作为制造有机物的原料,称为生产者(produc-er)。浮游动物吃浮游植物而获得能量,称初级消费者(primary consumer)。小鱼吃浮游动物,为次级消费者(secondary consumer)。大鱼吃小鱼,为三级消费者(tertiary consumer)。鱼鹰吃大鱼,为四级消费者(quaternary consumer)。上述食物链中的动植物死亡以后,其尸体即被微生物所分解,称为分解者(decompomer)。能量、物质就在这样一个生态系统中转化和循环。能量只能被有机体或种群用一次就转化成热并散失了,是一种单向流(one-way flow),而非能物质(如氮、碳和水)则能周而复始地被利用。

     

    二、食物链

     

      生态系统中不同物种间的最主要的联系是食物联系,通过食物而直接地或间接地把各个成员联结成一个整体,这种食物联系称为食物链(food chain)。

      动物所利用的全部能量,最终是来源于日光。植物借叶绿体利用日光的辐射能,通过光合作用把二氧化碳和水制成糖类,把日光能转变为食物的潜能。食草动物通过取食植物而获得能量。食肉动物通过捕食食草动物而获得能量。大型食肉鸟兽还捕食小型食肉动物。能量就是在这种形式下流转。这种流转所联系的食物链事实上极为复杂,可称为食物网(food web)。图 24-10就是一个简化了的食物网,从图中可见昆虫、鼠及兔均以桧树种子和杂草为食,它们又是猞猁、狼和狐的食物。

     

      生态系统内的各种动物的食物链有长有短,绝大多数是极为复杂的,这与每一种动物所吃的食物非常广泛有关。但也有比较简单的形式,例如须鲸以浮游生物为食,它们既是初级或第一级能量消费者,也是终极的能量消费者。在水产养殖业中宜选择食物链短的动物作为养殖对象。例如鲻鱼、梭鱼主食硅藻,已日益成为各国所重视的养殖鱼类。

      生态系统内的生产-消费结构中,有机体所占据的特异性部分称营养水平(trophic level)。通常把营自养生活的绿色植物作为第一级营养水平的主体;草食性动物构成第二级营养水平;以草食性动物为食的动物构成第三级营养水平;以肉食性动物为食的动物构成第四级营养水平。但实际情况要复杂得多,因为很多动物不止在一个营养水平中获取食物,因而食物网间的物种种类及其数量,是互为影响的。查明这种关系及影响并加以控制,使之朝着有利于人类的方向发展,是生态学研究中的一项基础工作。研究食物链可以通过直接观察和解剖胃内容物来加以判断。目前已有采用放射性同位素32P喷洒标记食物源,然后检查动物的放射性强弱情况来加以推断。

      复杂的食物网是生态系统保持稳定的重要条件,它具有较强的抵抗干扰的能力。食物链愈简单,生态系统就愈脆弱,对外力的干扰愈敏感,容易引起波动甚至破坏。

     

    三、生态系统的能量流转

     

      在生态系统中,食物链的环节和营养水平并不是无限地增多的,通常不超过4~5个营养水平,这是由于生态系统中的能量流动(energy flow)特性所决定的。能流和物质循环影响着有机体的生命过程、繁盛程度以及生物群落的复杂程度。它们是同时进行着的,但无机物质在自然界内可以反复循环利用,而能流则是单向的,在生态系统中逐次被利用、消耗而最终消失(图24-11)。

     

      地球上生态系统所需的能量均来自太阳能,由初级生产者(绿色植物)通过光合作用,把太阳能固定下来转化为化学能,所制造出的物质称初级生产力。据测定,射向地球的太阳能量,大约仅有0.02%用于光合作用产生化学能。自然界内不同的生态系统的初级生产力有很大差别,除去生产者用于呼吸的能量之外,所余的净生产力见表24-1。从此表可见,陆地生态系统的净初级生产力以森林为最高,荒漠最低,农田居间。

     

      净初级生产力是生态系统中一切消费者的能量来源,它被食物网中处于不同营养水平的动物所消耗,用于维持生命和构成自身的生物量,并成为较高营养水平动物的能量来源。由于并不是所有的生产者及较低营养水平的动物均被吃掉和全部利用,以及生物体维持生命需消耗相当的能量(愈是恒温的肉食动物,能量消耗愈大),因而各级消费者所获得的能量呈递增性减少。此外还有相当一部分动植物尸体是被腐生细菌所分解。能量的递减,使各级营养水平呈金字塔状,称为生态锥体(ecological pyramid)(图24-12)。生态锥体就其所涉及的不同内容,可分为数目锥体、能量锥体和生物量锥体。这里的生物量(biomass)是指单位面积内种群的总重量,也就是贮存于不同营养水平中有机体内的能量。

      能量是通过光合作用而积存下来,于不同的营养水平内以呼吸作用而消耗掉。如果一生态系统的积存(收)和消耗(支)相当,则处于稳定态。如果光合作用的收入大于各营养水平的支出,则多余的能量必以生物量的形式贮存于生态系统内(例如树木生长、生物数量多、腐殖质及落叶层厚),呈正态,生物群落发展的早期阶段常为这种类型。如果入不敷出,则呈负态,如严重干旱所导致的后果。由此可见,良好的温度及湿度、长的生长季节和高肥力等环境因子,都是获得高的年净生产力的有利因子。

      从生态锥体中还可见到,较高营养水平的动物所能利用的食物较少,而这些掠食者用于捕食活动及维持自身的高新陈代谢水平,所需消耗的能量又大得多。有人计算,一只草食动物在一亩地内即可获得足够的食物,而同等体型的次级消费者则需10亩,三级消费者则需100亩。这就是为什么猛禽及猛兽一般均为生态系统中的稀有种,以及这些动物一般均保卫较大的领域的原因之一,也是为什么不能乱捕滥猎这些动物以及必需设立较大的自然保护区的原因。

     

     

     

    四、环境保护

     

      生态学所研究的多数问题均涉及环境保护。环境保护的目的就是最有效和最有益的合理利用并保护自然资源。从生态系统来考虑,不论对于动植物资源都必须在其能够不断更新的范围内来加以利用。不要轻易地消灭某些动植物,因为它们作为生态系统的一部分,对于保持生态系统的相对稳定性是不可缺少的。

      由于人类活动对环境的破坏,使野生动物的生存面临着极为严重的威胁。据近2千年以来的记录表明,已有110多种兽类和139种鸟类被人类消灭了,其中大多数是在1600年以后消灭的。目前尚有255种兽类和381种鸟类濒临灭绝。以美洲旅鸽(Ecotopistes migratoris)为例,它一度多得“能将天空遮黑”,在1810年尚有几10亿只,1869年仅在一个巢址区域内就猎得700万只。由于商人竞相争捕出售以及典型栖息地栎林的大规模破坏,使种群数量逐年急剧下降,至1914年最后一只旅鸽死于美国辛辛那提动物园。人类对环境的破坏,主要有3个方面,即由于经济活动(例如砍伐森林、城市设施以及城乡工业的发展)而导致的生态系统的破坏;环境污染以及由于乱捕滥猎而导致的生态平衡的破坏。关于乱捕滥猎所招致的后果以及自然资源的保护问题,已在第二十章哺乳纲中加以叙述,这里着重就环境污染问题作些介绍。

      生态系统的污染源可分为3类,即工业废物污染、农药污染以及放射性污染。工业设施所排出的有毒气体(二氧化碳、一氧化碳、硫、氯及氮的化合物等)能造成严重的大气污染,使动植物、特别是人类的生存受到威胁。例如1952年12月5日,伦敦上空的烟尘和二氧化硫毒雾,曾造成4千居民死亡。化工厂、造纸厂等所排出的工业废水进入河道之后,能引起水质的严重污染,致使整个水域中的生物、特别是鱼类中毒并死亡,有机体内的残毒还能通过食物链的途径转移富集,最终危害食鱼鸟类及人类健康。日本曾出现过的轰动一时的水俣病就是工厂废水中的水银在水生生物体内富集,导致因食物中毒而引起严重死亡及病害的事例。污水中的有机质,还使江河的水质富营养化(eutrophication),细菌等腐生生物大量繁殖,造成水中缺氧,水色呈绿色及黄色,带有恶臭,使鱼类等大量水生动物缺氧窒息而死。近海地区的石油污染也是十分严重的问题,据统计,1968年世界海域就倾入了500万吨石油产品,加上港口、炼油厂及油船的漏油,能使大面积的海域污染,造成鱼类及海鸟的成批死亡。例如1967年英伦海峡仅由于油船漏油就杀死了30000只水鸟。

      农业上大量使用杀虫剂(特别是DDT等有机氯化合物),在自然环境中不能降解或降解非常缓慢,以致大量地沉积于土壤中并随雨水流入河道或渗入地下。昆虫及作物等有机体内所吸收的这些有毒物质,又通过食物链的形式富集而造成严重危害。目前在地球上所积累的DDT型杀虫剂残留物已达100万吨,在这些农药严重污染的地区,很多鸟类(例如美国一些地区的猛禽)生存受到很大威胁,所产的蛋壳变薄、不能孵出,胚胎内积存有DDT成分,不能正常发育,导致种群数量急剧下降。水生生物富集DDT的速度极快,在低浓度污染的水中所饲养的钩虾,7天以后体内即富集了相当于水内浓度25000倍以上的DDT成分,可见它们对生态系统的破坏是极为严重的。在南极的企鹅及人乳内,都已发现有DDT富集,说明必须立即采取措施加以消除。

      放射性污染主要发生在核武器试验及核电厂等设施附近地区,它可以通过大气中的微尘和水流扩散,也能在生物体内富集而产生危害。

      此外,随着人口增加和现代化城市的迅速发展,城市内的噪音、汽车排出的废气、工业设施排出的粉尘等,都是人们日益关注的“公害”。城市生态系统的环境保护和改善问题,也需要将城市建设规划与生态学紧密地结合起来加以研究。

      自然是可以被认识和控制的。在人与自然的斗争中,人是决定性因素。人们为着要在自然界里得到自由,就要用自然科学来了解自然,克服自然和改造自然,从自然里得到自由。

      我们可爱的祖国蕴藏着无比丰富的自然资源,我国优越的社会主义制度是合理利用资源的根本保证。让我们在党中央的领导下,为高速度地建设社会主义,实现四个现代化而努力奋斗!

     

    复习题

     

      1.生态因子及其与动物有机体的关系。

      2.什么是种群?种群有哪些基本特征?

      3.举例说明种群的增长特性以及种群的数量变动及调节的基本内容。

      4.什么是群落,有何特性?群落的稳定性与多样性和生态位有什么关系?

      5.举例说明食物链、能流与生态系统的关系。

      6.结合环境保护理解生态平衡的重要性。