植物种子发芽开始了生存斗争的第一步

   种子发芽要内因和外因都符合条件才行.首先,必须是活的种子才能发芽,而且还必须是通过了休眠的活种子才能发芽,如果种子还没有通过休眠期,那么一定要采取特殊措施打破其休眠.
   除了上述的内在条件之外,种子能不能发芽,还依赖于外界环境条件,主要的是水分,气体和温度,此外,有的种子发芽 时还需要光照条件.条件合适,种子就发芽,不合适,就不发种子发芽必须吸收一定的水分.对于水分的需要量因作物而不同,且品种不同亦有差异.一般说来,含淀粉和油分多的种子需水量少,含蛋白质多的种子需水量多.如禾谷类和油料种于(油菜,向日葵,大麻,亚麻等)需水量(吸收的水分占气体种子重量的百分率)都在60%以内,水稻种子发芽时需水量甚至只有23%左右,而蚕豆,豌豆等种子却超过150%.
种子的发芽过程分3个阶段:吸水膨胀,萌发和出苗.有活力的种子,受潮吸水后,开始进行呼吸,蛋白质合成以及其它代谢活动,经过一定时期,种胚突破种皮,露出胚根,这一过程称为种子的萌发(germination).萌发是生命发展的最初阶段,是植物生长过程中最有活力的阶段.目前的研究表明,种子吸水萌发后发生了许多生理代谢变化,主要表现在酶的活化,生成,细胞生理活性的恢复,同时进行着复杂的生化代谢,使种子的营养成分和理化性质发生了重大的变化.

种子的萌发和幼苗的形成

 

  种子是有生命的,胚体充分成熟的种子,在合适的条件下,通过一系列同化和异化作用,就开始萌发,长成幼苗。种子的生命也是有一定期限的,每种植物种子生命的长短决定于该种植物本身的遗传特性,也与休眠阶段种子的贮藏条件有关。在生产实践中,为了提高产量,必须了解种子的休眠和寿命、种子萌发的条件和过程,以及幼苗的形态特征。下面分别就这几方面的内容加以叙述。

一、种子的休眠和种子的寿命

 

  (一)种子的休眠

  种子形成后虽已成熟,即使在适宜的环境条件下,也往往不能立即萌发,必须经过一段相对静止的阶段后才能萌发,种子的这一性质称为休眠(dormancy)。休眠的种子是处在新陈代谢十分缓慢而近于不活动的状态。种子休眠期的长短是不一样的,有的植物种子休眠期很长,需要数周乃至数月或数年,如银杏、毛茛、轮叶王孙、松等;也有一些植物种子成熟后在适宜的环境条件下能很快萌发,不需经过一个休眠时期,只有在环境条件不利的情况下才处于休眠的状态,如水稻、小麦、豌豆、芝麻以及多种高原植物的种子。没有休眠期的种子,在成熟期间常发生在植株上萌发的现象,造成很大的损失,对这类作物必须及时收割才能免遭损失。种子的休眠在生物学上是个有利的特性,因为休眠可以避免种子在不适宜的季节或环境里萌发,免于幼苗受伤害和死亡。

  种子休眠的原因是多方面的,只有根据不同休眠原因,采取适当措施,才能打破或缩短休眠期限,促使种子萌发。种子休眠的主要原因是:

  1.由于种皮阻碍了种子对水分和空气的吸收,或是种皮过于坚硬,使胚不能突破种皮向外伸展。这类种子的种皮极其坚厚,含有角质、角质层或酚类化合物,不易使水分透过。对氧的渗透作用也极微弱,如豆科、锦葵科植物中的某些属种,以及苍耳等种子具有这样的性质。苋属(Amaranthus)成熟种子的种皮虽然并不阻碍水分的吸收,但因种皮十分坚硬,生活的胚还是无法突破种皮而出。对这类种子可以用机械方法擦破种皮,或是用浓硫酸作短时间处理,再用清水洗净,使种皮软化,水分便可顺利地渗入种子内部。此外,将种子先在冷水内浸泡12小时,然后再在沸水中放30—60秒钟,也可以打破休眠,促使萌发。对苋属等种皮特别坚硬的种子可采用冻结、或利用土壤中微生物的作用,使种皮渐次软化,达到萌芽的目的。

  2.由于种子内的胚尚未成熟,或种子的后熟作用。有些植物的种子在脱离母体时,胚体并未发育完全,或胚在生理上尚未全部成熟,这类种子即使环境条件适宜,也不能萌发成长。银杏、毛茛、紫堇等植物的种子或果实脱离母株时,里面的胚还没有充分发育成熟,需要经过一段休眠时期,等胚充分成熟后才能萌发。有的种子的胚虽已成熟,但在适宜条件下仍不萌发,如一些原在温带地区生长的植物,它们的种子需要在湿度大、温度低(一般0—6℃)的条件下,经过数周以至数月以后才能萌发,这一现象称为种子的后熟作用(after-ripening)。目前已知,种子休眠和种子萌发这一对对立的矛盾主要是由脱落酸(ABA)和赤霉素(GA)两种植物激素的消长来调节的,前者导致休眠,后者导致萌发;休眠种子中常含有高浓度的脱落酸,抑制了催化种子内贮藏物质水解的酶,因而阻碍萌发;而赤霉素则促进水解酶的形成,导致贮藏物质转化为可溶状态,从而解除了休眠。所以,处理这类种子的有效办法,是将种子、土壤和泥炭分层铺设(一层种子,一层土壤,一层泥炭),放在室外暴露过冬,种子在低温的长期作用下,脱落酸的含量会逐渐减少,或者与之相拮抗的赤霉素含量相对增多,经过一定时期,两者间的矛盾便发生转化,有利于萌发的开始。低温处理的时间,视植物种类、种皮情况和种子内水分的含量,以及外界氧气和二氧化碳的浓度等因素而定。一般在0—6℃的低温下,经过2—3个月即可。在生产实践上有时为了赶季节,必须采用各种方法来人为的打破休眠,促进萌发,如人工施用赤霉素处理等。对胚体未曾全部成熟,或胚体根本没有发育的种子,也可采取合适的高温处理,或供给种子以有机营养的办法,促使早日成熟。

  3.由于某些抑制性物质的存在,阻碍了种子的萌发。抑制种子萌发的物质有有机酸、植物碱和某些植物激素,以及某些经分解后能释放氨或氰类的有机物。这类物质有的产生在种子内部——胚;有的产生在种皮;有的存在于果实的果肉或果汁里,只有消除了这些抑制性物质,才能使种子得到正常的萌发。番茄、柑橘或瓜类种子不可能在果实内发芽生长,只有在脱离果实后才能萌发,就是这个原因。也有一些抑制萌发的物质存在于土壤里,在多数情况下,这类物质是由落叶腐败后带入土中,如某些在沙漠生长的植物就是这样。经过几场春雨,或几次阵雨以后,冲走了土壤里的这类物质,才能为种子萌发提供适宜的条件。

  (二)种子的寿命

  种子的寿命是指种子在一定条件下保持生活力的最长期限,超过这个期限,种子的生活力就丧失,也就失去萌发的能力。不同植物种子寿命的长短是不一样的,长的可达百年以上,短的仅能存活几周。一方面,寿命的长短决定于植物本身的遗传性,同时,也和种子贮藏期的条件有关。多数栽培植物的种子只能保持一二年的生活力,有的可保持5—10年,其中如洋葱、莴苣、胡萝卜等作物的种子,在贮藏二三年后,就失去萌发的能力,特别是在潮湿的地区;一般谷类作物的种于生活力能保待5—10年,甚至更久;只有少数植物种子的寿命能超过50年。有些植物种子的寿命特别长,有人把深埋在地层达千年之久的莲子加以细心培育,仍能引起萌发,长成幼苗。与此相反,也有些种子的生活力极为短暂,如橡胶树、柳的种子,仅能活几个星期。

  种子的贮藏条件,对种子寿命的长短起着十分明显的影响。贮藏种子的最适条件是干燥和低温,只有在这样的条件下,种子的呼吸作用最微弱,种于内营养的消耗最少,有可能渡过最长时间的休眠期。如果湿度大,温度高,种子内贮存的有机养料将会通过种子的呼吸作用而大量消耗,种子的贮藏期限也就必然会缩短。完全干燥的种子是不利于贮藏的,因为这样会使种子的生命活动完全停止,所以,一般种子在贮藏时,对含水量有一个安全系数,例如油菜为10%,高于或低于安全系数都不适宜于贮藏。对贮存种子的仓库必须保持干燥通风,使种子呼吸时产生的热量及时散失。近年来,有把贮藏的种子用塑料薄膜密封,然后充以氮气,以防止种子在贮藏期间因呼吸作用的加剧而变质。水生植物的种子在干燥的条件下,反会失去生活力,如果将它们浸在水中,特别是在低温的情况下,就能很好地过冬,保持较长的生活力。

  种子寿命的长短也和母体植株的健康状况、种子本身的成熟度和种皮的保护状况,以及病虫害对于种子所产生的影响等因素有关,所以种子生活力的强度,寿命的长短,实际上是多种因素综合反应的结果。

  种子贮存年限的长短能影响种子的生活力,一般种子贮存愈久,生活力也愈衰退,以至完全失去生活力。种子失去生活力的主要原因,一般是因为种子内酶物质的破坏、贮存养料的消失和胚细胞的衰退死亡。

 

二、种子萌发的外界条件

 

  成熟、干燥的种子,在没有取得一定外界条件时,是处在休眠状态下的,这时,种子里的胚几乎完全停止生长,一旦休眠的种子解除了休眠,并获得合适的环境条件时,处在休眠状态下的胚就转入活动状态,开始生长,这一过程称为种子萌发(seed germination)。萌发所不可缺少的外界条件是:充足的水分,适宜的温度和足够的氧气;有些种子萌发时,光也是一个必要的因素。

  (一)种子萌发必须有充足的水分

  干燥的种子含水量少,一般仅占种子总重量的5—10%,在这样的条件下,很多重要的生命活动是无法进行的,所以种子萌发的首要条件是吸收充分的水分,只有种子吸收了足够的水分以后,才能使生命活跃起来。

  水在种子萌发过程中所起的作用是多方面的,首先,种子浸水后,坚硬的种皮吸水软化,可以使更多的氧透过种皮,进入种子内部,加强细胞呼吸和新陈代谢作用的进行,同时使二氧化碳透过种皮排出种子之外。其次,种子内贮藏的有机养料,在干燥的状态下是无法被细胞利用的,细胞里的酶物质不能在干燥的条件下行使作用,只有在细胞吸水后,各种酶才能开始活动,把贮藏的养料进行分解,成为溶解状态向胚运送,供胚利用。此外,胚和胚乳吸水后,增大体积,柔软的种皮在胚和胚乳的压迫下,易于破裂,为胚根、胚芽突破种皮,向外生长创造条件。

  不同种子,萌发时的吸水量是不一致的,这决定于种子内贮藏养料的性质。一般种子需要的吸水量超过种子干重的30%左右,有的甚至更多,例如水稻的籽粒吸水量为40%,小麦为56%,棉为52%,油菜为48%,落花生为40—60%,大豆为120% ,豌豆为186%,蚕豆为150% 等,以上数字,反映了含蛋白质多的种子,萌发时吸水量较大,这与蛋白质的强烈亲水性质有关,蛋白质需要吸附较多的水分子,才能被水饱和。含脂肪多的种子吸水量较少,因为脂肪是疏水性的。含淀粉的吸水量一般不大。另外,种子也能吸收大气中的水分,如果大气中的湿度相当高,或竟达饱和点时,成熟的种子也能在植株上或空气中萌发,这种现象,在谷类、豆类作物中有时可以见到。

  (二)种子萌发要有适宜的温度

  种子萌发时,种子内的一系列物质变化,包括胚乳或子叶内有机养料的分解,以及由有机和无机物质同化为生命的原生质,都是在各种酶的催化作用下进行的。而酶的作用需要有一定的温度才能进行,所以温度也就成了种子萌发的必要条件之一。

  一般说来,一定范围内温度的提高,可以加速酶的活动,如果温度降低,酶的作用也就减弱,低于最低限度时,酶的活动几乎完全停止。酶本身又是蛋白质类物质,过高的温度会破坏酶的作用,失去催化能力。所以,种子萌发对温度的要求,表现出三个基点,就是最低温度、最高温度和最适温度。最低和最高温度是二个极限,低于最低温度或高于最高温度,都能使种子失去萌发力,只有最适温度才是种子萌发的最理想的温度条件。几种常见作物种子萌发的温度范围。见表2-2。

 

  不同植物种子萌发时,对温度条件的不同要求,是这类植物生长在某一地区(南方或北方)长期适应的结果,是由这一植物的遗传性所决定的。了解种子萌发的最适温度以后,可以结合植物体的生长和发育特性,选择适当季节播种,过早或过迟都会对种子的萌发发生影响,使植株不能正常生长。

  (三)种子萌发要有足够的氧气

  种子萌发时,除水分、温度外,还要有足够的空气,这是因为种子在萌发时,种子各部分细胞的代谢作用加快进行,一方面,贮存在胚乳或子叶内的有机养料,在酶的催化作用下就很快地分解,运送到胚,而胚细胞利用这部分养料加以氧化分解,以取得能量,维持生命活动的进行,还把一部分养料经过同化作用,组成新细胞的原生质,所有这些活动是需要能量的,能量的来源只能通过呼吸作用产生。所以种子的萌发,氧气就成为必要的条件之一,特别是在萌发初期,种子的呼吸作用十分旺盛,需氧量更大。作物播种前的松土,就是为种子的萌发提供呼吸所需要的氧气所以十分重要。旱地作物如高粱、落花生、棉等种子,如果完全浸于水中或埋在坚实的土中,以致正常的呼吸不能进行,胚就不能生长。水稻籽粒长期浸泡水中,同样不能萌发,或不能正常生长。所以播种前的浸种、催芽,需要加强人工管理,以控制和调节氧的供应,萌发才能正常进行。

  以上三者缺乏任何一条,都不能使种子萌发。一般种子萌发和光线关系不大,无论在黑暗或光照条件下都能正常进行,但有少数植物的种子,需要在有光的条件下,才能萌发良好,对这些种子,光就成为萌发的必要条件之一,如烟草、杜鹃等植物。相反,也有少数植物的种子,如苋菜、菟丝子等,只有在黑暗条件下才能萌发。光照所以能促进某些植物种子萌发,或抑制另一些种子萌发是通过植物内一种称为光敏素(Phytochrome)的特殊物质的作用来产生影响的。再如土壤的酸碱性,对种子萌发也有一定关系。一般种子在中性、微酸性或微碱性的情况下,萌发良好。酸碱度过高对一般种子萌发不利。

 

三、种子萌发成幼苗的过程

 

  种子的萌发过程,在上节叙述萌发条件时已略加提及,现在再把整个的过程,扼要归纳如下:

  1.种子从外界吸收足够的水分后,原来干燥、坚硬的种皮逐渐变软。水分继续源源不断地向胚乳和胚细胞渗入,整个种子因吸水而呈现膨胀,终于将种皮撑破。吸水后的种皮加强了对氧和二氧化碳的渗透性,有利于呼吸作用的进行。不同植物种子吸水量的大小是不一样的。

  2.种子萌发时的养料,是在种子形成时就已贮藏在胚乳或子叶内。原来在胚细胞里存在的各种酶物质,吸水后,在一定的温度条件下,加强活动,将贮存在胚乳或子叶里的不溶性大分子化合物,分解成简单的可溶性物质(图2-6),运往胚根、胚芽、胚轴等部分,供细胞吸收利用。不溶性的有机养料经分解作用成为可溶性物质的过程称为消化作用;可溶性物质的吸收和运输主要是通过细胞之间的共质体运输来实现的。

 

  3.种子的胚细胞同化了这部分养料,使之成为有生命的原生质,增加到细胞里去,细胞的体积有了增大。经过细胞分裂,也增多了细胞的数量,这就使胚根、胚芽、胚轴很快地生长起来。这些生长活动所需要的能量,是通过一部分有机物质的氧化而产生的,所以种子在萌发时,呼吸特别旺盛,这一现象可以从图2-7的实验装置得到证明。

  4.经过这一系列生长过程,种子里的胚根和胚芽迅速成长起来,在一般情况下,胚根首先突破柔软的种皮,露出种子,然后向下生长,形成主根。在直根系的植物种类中,这一主根也就成为成长植株根系的主轴,并由此生出各级侧根。但在须根系的植物种类里,如小麦、水稻、玉米等禾本科植物,在胚根伸出不久,又有数条与主根粗细相仿的不定根,由胚轴基部伸出,组成植株的须根系(图2-8,图2-9)。种子萌发时先形成根,可使早期幼苗固定在土壤中,及时吸取水分和养料。

 

 

  5.胚根伸出不久,胚轴的细胞也相应生长和伸长,把胚芽或胚芽连同子叶一起推出土面,如大豆、棉、油菜等(图2-10)。胚轴将胚芽推出土面后,胚芽发展为新植株的茎叶系统。有些植物的种子;子叶随胚芽一起伸出土面,展开后转为绿色,进行光合作用,如棉、油菜等的种子。待胚芽的幼叶张开行使光合作用后,子叶不久也就枯萎脱落。

 

  6.至此,一株能独立生活的幼植物体全部长成,这就是幼苗。可见,由种子开始萌发到幼苗形成这一阶段的生长过程,主要是有赖于种子内的现成有机养料为营养使胚长成为独立生活的幼小植株。所以说,种子内已孕育着新植物一代的雏体,这个雏体就是胚。

  上述各点是种子萌发成长为幼苗的一般过程,不同植物种类,种子的萌发形式也不是完全一致的。例如,兰科植物的种子小如尘埃,几无贮藏的养分,胚的发育也不完全,它的萌发不能靠自己独立进行,而必须有菌类与之共生才能发育成活;又如,椰子的种子体积很大,贮有大量养分,而胚却十分微小,没有长足,种子萌发后养分可继续供应一个很长的时期。

 

四、幼苗的类型

 

  不同植物种类的种子在萌发时,由于胚体各部分,特别是胚轴部分的生长速度不同,成长的幼苗,在形态上也不一样,常见的植物幼苗可分为二种类型,一种是子叶出土的幼苗(epigaeousseedling),另一种是子叶留土的幼苗(hypogaeousseedling)。

  前面谈胚的结构时,已经指出:胚轴是胚芽和胚根之间的连接部分,同时也与子叶相连。由子叶着生点到第一片真叶之间的一段胚轴,称为上胚轴;由子叶着生点到胚根的一段称为下胚轴。子叶出土幼苗和子叶留土幼苗的最大区别,在于这二部分胚轴在种子萌发时的生长速度不相一致。

  (一)子叶出土的幼苗

  双子叶植物无胚乳种子中如大豆、棉、油菜和各种瓜类的幼苗,以及双子叶植物有胚乳种子中如蓖麻的幼苗,都属于这一类型。这类植物的种子在萌发时,胚根先突出种皮,伸入土中,形成主根。然后下胚轴加速伸长,将子叶和胚芽一起推出土面(图2-10),所以幼苗的子叶是出土的。大豆等种子的肥厚子叶,继续把贮存的养料运往根、茎、叶等部分。直到营养消耗完毕,子叶干瘪脱落;棉等种子的子叶较薄,出土后立即展开并变绿,进行光合作用,待真叶伸出,子叶才枯萎脱落。种子的这一萌发方式,称出土萌发。

  蓖麻种子萌发时,胚乳内的养料经分解后供胚发育用,随着胚轴伸长,将子叶和胚芽推出土面时,残留的胚乳附着在子叶上,一起伸出土面,不久就脱落消失(图2-11)。

 

  单子叶植物洋葱种子的萌发和幼苗形态与大豆、蓖麻等不同。当种子开始萌发时,子叶下部和中部伸长,使根尖和胚轴推出种皮之外。以后子叶很快伸长,露出在种皮之外,呈弯曲的弓形。这时,子叶先端仍被包在胚乳内吸收养料。以后的进一步生长,使弯曲的子叶逐渐伸直,并将子叶先端推出种皮外面,待胚乳的养料被吸收用尽,干瘪的胚乳也就从子叶先端脱落下来,同时,子叶在出土以后,逐渐转变为绿色,进行光合作用。此后,第一片真叶从子叶鞘的裂缝中伸出,并在主根周围长出不定根(图2-12)。所以洋葱的幼苗仍属出土萌发类型。

  (二)子叶留土的幼苗

  双子叶植物无胚乳种子中如蚕豆、豌豆、荔枝、柑橘和有胚乳种子中如橡胶树,及单子叶植物种子中如小麦、玉米、水稻等的幼苗,都属于这一类型。这些植物种子萌发的特点是下胚轴不伸长,而是上胚轴伸长,所以子叶或胚乳并不随胚芽伸出土面,而是留在土中,直到养料耗尽死去。如蚕豆种子萌发时,胚根先穿出种皮,向下生长,成为根系的主轴;由于上胚轴的伸长,胚芽不久就被推出土面,而下胚轴的伸长不大,所以子叶不被顶出土面,而始终埋在土里(图2-13)。小麦、玉米种子的萌发和幼苗形态,可参见图2-8,图2-9

  了解幼苗的类型,对农、林、园艺有指导意义,因为萌发类型对种子的播种深度有密切关系。一般情况下,子叶出土幼苗的种子播种宜浅,有利于胚轴将子叶和胚芽顶出土面。子叶留土幼苗的种子,播种可以稍深。虽然如此,但不同作物种子在萌发时,顶土的力量不全一样。

 

  同时,种子的大小对顶土力量的强弱也有差别,如果顶土力量强的种子,即使是出土萌发,稍为播深,也无妨碍,而顶土力量弱的,就必须考虑浅播,所以,还必须根据种子的具体情况,来决定播种的实际深度。

参考影视:  植物种子发芽开始了生存斗争的第一步