植物的幼苗长出了叶子

 叶的各部分,在芽开放以前,早已形成,它以各种方式折叠在芽内,随着芽的开放,由幼叶逐渐生长为成熟叶。叶究竟是怎样发生的呢?这就要涉及到茎尖的生长点。叶的发生开始得很早,当芽形成时,在茎的顶端分生组织的一定部位上,产生许多侧生的突起,这些突起就是叶分化的最早期,因而称为叶原基(图389)。叶原基的产生是生长点一定部位上的表层细胞(原套),或表层下的一层或几层细胞(原体)分裂增生所形成的。叶原基形成后,起先是顶端生长,使叶原基迅速引长,接着是边缘生长,它形成叶的整个雏形,分化出叶片、叶柄和托叶几个部分。除早期外,叶以后的伸长就靠居间生长。

  

  一般说来,叶的生长期是有限的,这和根、茎(特别是裸子植物和被子植物中的双子叶植物)具有形成层的无限生长不同。叶在短期内生长达一定大小后,生长即停止。但有些单子叶植物的叶的基部保留着居间分生组织,可以有较长期的居间生长。

  叶原基细胞的分裂、增大和分化,产生了叶肉(mesophyll)。叶肉的层数是一定种类植物叶的特征。在各层形成后,只进行垂周分裂,因而叶片面积扩大,而不增加厚度。叶肉的分化从以后的栅栏细胞垂周延伸和伴随着的垂周分裂开始,海绵组织细胞也是垂周分裂,但没有像栅栏细胞那样多(图390)。在这些分裂中,海绵组织细胞通常保持近乎等径的形状。这些发育上的特点,构成海绵组织与栅栏组织间的差异。在栅栏组织垂周分裂仍在进行时,邻接的表皮细胞停止分裂而增大,特别是在和表皮平行的面上。因此,就出现几个栅栏细胞附着在一个表皮细胞上的结果。在栅栏组织中,分裂继续的时间往往最长。在分裂完成后,栅栏细胞沿着垂周壁彼此分离。细胞间的部分分离和胞间隙的形成,这些现象在海绵组织中早于栅栏组织,在图390中可以清楚地看到。海绵组织细胞的分离和夹杂着细胞的局部生长,结果在许多植物中,就发育出分枝的或具臂的细胞。

  维管组织的发育,可以双子叶植物的叶为例。双子叶植物叶的维管发育,是从未来的中脉处原形成层的分化开始,这时叶还小得像钉状的小突起,但已经能分辨出这种现象。这种原形成层的分化,是和茎上叶迹原形成层相连续的。各级的侧脉是从边缘分生组织所衍生的细胞中发生的,较大的侧脉的发生比较小的侧脉开始得早些,而且更靠近边缘分生组织。据有些研究的观察表明,在居间生长的整个时期中,都能不断地形成新维管束。这也就是说位于较早出现的叶脉间的基本组织,可以较长期地保留着产生新原形成层束的能力。

  和较大的脉比较,较小脉的发生只包含少数几个细胞。最小脉的起源,可能只是单列的,这就是说,它们可能从直径上只有一个细胞的细胞系列中发生。原形成层的分化往往是一个连续的过程,因为连续形成的原形成层束,它的发生是和较早形成的原形成层相连续的。韧皮部以相似的方式进行分化,但是最初成熟的木质部却出现在孤立的区域中,最后的连续是由于原形成层的伸入,和接着木质部的分化,而造成最后的连续。

  双子叶植物叶的中脉的纵向分化是向顶的,也就是最初在叶的基部出现,以后在较高的部位。一级的侧脉从中脉向边缘发育。在具平行脉的叶中,相似大小的几个脉,是同时向顶地发育。不论双子叶植物叶,还是单子叶植物叶的较小脉,都是在较大的脉间发育,往往是最先在近叶尖的部位,然后连续地逐步向下发育。

 

参考影视:植物的幼苗长出了叶子