神奇的抽水机--植物的茎

一、茎的生理功能和经济利用 
    二、茎的形态 
    三、茎的发育 
    四、茎的初生结构 
    五、茎的次生生长和次生结构

  种子植物的茎是起源于种子内幼胚的胚芽,有时还加上部分下胚轴,茎的侧枝起源于叶腋的芽。茎是联系根、叶,输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。茎,除少数生于地下者外,一般是植物体生长在地上的营养器官。多数茎的顶端能无限地向上生长,连同着生的叶形成庞大的枝系。

  种子植物中无茎的植物是极罕见的。无茎草属(Phacellaria)植物是重寄生植物,它寄生在寄生植物桑寄生科植物的枝干上,茎完全退化,直接从寄主的组织内生出花序。蒲公英、车前的茎节非常短缩,被称为莲座状植物,并非无茎植物。

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  • 一、茎的生理功能和经济利用

      茎是植物的营养器官之一,一般是组成地上部分的枝干,主要功能是输导和支持。

      (一)茎的输导作用

      茎的输导作用是和它的结构紧密联系的。茎的维管组织中的木质部和韧皮部就担负着这种输导作用。被子植物茎的木质部中的导管和管胞,把根尖上由幼嫩的表皮和根毛从土壤中吸收的水分和无机盐,通过根的木质部,特别是茎的木质部运送到植物体的各部分。而大多数的裸子植物中,管胞却是唯一输导水分和无机盐的结构。茎的韧皮部的筛管或筛胞(裸子植物),将叶的光合作用产物也运送到植物体的各个部分。

      水分、无机盐和有机营养物质,是植物正常生活中不可缺少的条件,它们的运输是非常复杂的生理过程,和植物的光合作用、蒸腾作用、呼吸作用等,有着紧密的联系。

      (二)茎的支持作用

      茎的支持作用也和茎的结构有着密切关系。茎内的机械组织,特别是纤维和石细胞,分布在基本组织和维管组织中,以及木质部中的导管、管胞,它们都像建筑物中的钢筋混凝土,在构成植物体的坚固有力的结构中,起着巨大的支持作用。不难想像,庞大的枝叶和大量的花、果,加上自然界中的强风、暴雨和冰雪的侵袭,没有茎的坚强支持和抵御,是无法在空间展布的,另外,枝、叶、花的合理安排,则有利于植物的光合作用,以及开花、传粉和果实种子的发育、成熟和传播。

      茎除去输导和支持作用外,还有储藏和繁殖作用。茎的基本组织中的薄壁组织细胞,往往贮存大量物质,而变态茎中,如地下茎中的根状茎(藕)、球茎(慈姑)、块茎(马铃薯)等的储藏物质尤为丰富,可作食品和工业原料。不少植物茎有形成不定根和不定芽的习性,可作营养繁殖。农、林和园艺工作中用扦插、压条来繁殖苗木,便是利用茎的这种习性。

      茎在经济利用上是多方面的,包括食用、药用、工业原料、木材、竹材等,为工农业以及其他方面提供了极为丰富的原材料。甘蔗、马铃薯、芋、莴苣、茭白、藕、慈姑以及姜、桂皮等都是常用的食品。杜仲、合欢皮、桂枝、半夏、天麻、黄精等,都是著名的药材,奎宁是金鸡纳树(Cinchona succirubra)树皮中含的生物碱,为著名的抗疟药。其他如纤维、橡胶、生漆、软木、木材、竹材以及木材干馏制成的化工原料等,更是用途极广的工业原料。随着科学的发展,对茎的利用,特别是综合利用,将会日益广泛。

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    二、茎的形态

     

      (一)茎的形态特征

      茎的外形,多数呈圆柱形。可是,有些植物的茎却呈三角形(如莎草)、方柱形(如蚕豆、薄荷)或扁平柱形(如昙花、仙人掌)。茎的内部散布着机械组织和维管组织,从力学上看,茎的外形和结构都具有支持和抗御的能力。

      茎上着生叶的部位,称为节(node)。两个节之间的部分,称为节间(internode)。茎和根在外形上的主要区别是,茎有节和节间,在节上着生叶,在叶腋和茎的顶端具有芽。着生叶和芽的茎,称为枝或枝条(shoot),因此,茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。

      在植株生长过程中,枝条延伸生长的强弱,就影响到节间的长短。不同种的植物,节间的长度是不同的。在木本植物中,节间显著伸长的枝条,称为长枝;节间短缩,各个节间紧密相接,甚至难于分辨的枝条,称为短枝(图3-25)。短枝上的叶也就因节间短缩而呈簇生状态。例如银杏,长枝上生有许多短枝,叶簇生在短枝上。马尾松的短枝更为短小,基部着生许多鳞片,先端丛生二叶,落叶时,短枝与叶同时脱落。果树中例如梨和苹果,在长枝上生许多短枝,花多着生在短枝上,在这种情况下,短枝就是果枝,并常形成短果枝群。有些草木植物节间短缩,叶排列成基生的莲座状,如车前、蒲公英的茎。

      禾本科植物(如甘蔗、毛竹、水稻、玉米等)和蓼科植物(如蓼蓝、水蓼等)的茎,由于节部膨大,节特别显著。少数植物(如莲),它的粗壮的根状茎(藕)上的节也很显著,但节间膨大,节部却缩小。大多数植物的节部,一般是稍形膨大,但不显著。

      多年生落叶乔木和灌木的冬枝,除了节、节间和芽以外,还可以看到叶痕、维管束痕、芽鳞痕和皮孔等(图3-26)。

     

      落叶植物叶落后,在茎上留下的叶柄痕迹,称为叶痕(leafscar)。叶着生在茎上的位置有一定顺序,因此,叶痕在茎上也有一定的顺序,如榆是互生的,丁香是对生的。此外,不同植物的叶痕形状和颜色等,也各不同(图3-27)。叶痕内的点线状突起,是叶柄和茎间的维管束断离后留的痕迹,称维管束痕(bundle scar,简称束痕)。不同植物束痕的排列形状及束数,也各有不同。有的茎上还可以看到芽鳞痕(bud scalescar),这是顶芽(鳞芽)开展时,外围的芽鳞片脱落后留下的痕迹,它的形状和数目,也因植物而异。顶芽每年在春季开展一次,因此,可以根据芽鳞痕来辨别茎的生长量和生长年龄。在生产上,需要采取一定生长年龄的枝或茎,作为扦插、嫁接或制作切片等的材料时,芽鳞痕就可作为一种识别的依据。有的茎上,还可以看到皮孔,这是木质茎上内外交换气体的通道。皮孔的形状、颜色和分布的疏密情况,也因植物而异。因此,落叶乔木和灌木的冬枝,可按叶痕、芽鳞痕、皮孔等的形状,作为鉴别植物种类、植物生长年龄等的依据。

     

      (二)芽的概念和芽的类型

      1.芽的概念什么是芽(bud)?芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序,也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。以后发展成枝的芽称为枝芽(branch bud),通常不正确地称它为叶芽(leafbud);发展成花或花序的芽称为花芽(floralbud)。为什么要研究芽的结构?这是因为一般植株上都有芽,枝芽的结构决定着主干和侧枝的关系与数量,也就是决定植株的长势和外貌。许多高大乔木上,树冠的大小和形状,正是各级分枝上的枝芽逐年不断地开展,形成长短不一、疏密不同的各种分枝所决定的。花芽决定着花或花序的结构和数量,并决定开花的迟早和结果的多少,都会直接或间接影响到农、林和园艺上的收成,所以,研究芽的结构有重大的经济意义。例如花芽的结构和分化,就影响到开花、结果的迟早、数量和质量。它们既受遗传性的支配,也要受到地方性气候条件的影响。在生产上,如果了解花芽的结构和分化情况,就可以及时采取措施,克服不利气候因素的影响。还可以因地制宜,选择适宜于当地气候条件、花芽分化较早或较迟的作物种类和品种进行栽培,以避免或减少不利气候条件的影响,夺取农、林、园艺上的稳产和优质高产。

      现在以枝芽为例,说明芽的一般结构(图3-28)。把任何一种植物的枝芽纵切开,用解剖镜或放大镜观察,可以看到顶端分生组织、叶原基(leaf primordium)、幼叶和腋芽原基(axillary bud primordium)。顶端的分生组织位于枝芽上端,叶原基是近顶端分生组织下面的一些突起,是叶的原始体,即叶发育的早期。由于芽的逐渐生长和分化,叶原基愈向下愈长,较下面的已长成较长的幼叶。腋芽原基是在幼叶叶腋内的突起,将来形成腋芽,腋芽以后会发展成侧枝,因此,腋芽原基也称侧枝原基(lateral branch primordium)或枝原基(branchprimordium),它相当于一个更小的枝芽。从枝芽的纵切面上,可以很清楚地看出,它是枝的雏体。枝芽内叶原基、幼叶等各部分着生的轴,称为芽轴(bud axis),实际上是节间没有伸长的短缩茎,因此,芽轴这个名词有时可省略不用。

     

      2.芽的类型从各种不同角度如芽在枝上的位置、芽鳞的有无、将形成的器官性质和它的生理活动状态等特点,可把芽划分为以下几种类型:

      (1)按芽在枝上的位置分芽可分为定芽(normalbud)和不定芽(adventitiousbud)。定芽又可分为顶芽(terminal bud)和腋芽(axillary bud)两种。顶芽是生在主干或侧枝顶端的芽,腋芽是生在枝的侧面叶腋内的芽,也称侧芽(lateral bud)(图3-26)。一般讲,多年生落叶植物在叶落后,枝上部的腋芽非常显著,接近枝基部的腋芽往往较小。在一个叶腋内,通常只有一个腋芽,但有些植物如金银花、桃、桂、桑、棉等的部分或全部叶腋内,腋芽却不止一个,其中后生的芽称为副芽(accessory bud)。有的腋芽生长的位置较低,被覆盖在叶柄基部内,直到叶落后,芽才显露出来,称为叶柄下芽(subpetiolar bud,图3-29),如悬铃木(法国梧桐)、八角金盘、刺槐等的腋芽。有叶柄下芽的叶柄,基部往往膨大。

      芽不是生在枝顶或叶腋内的,称为不定芽。如甘薯、蒲公英、榆、刺槐等生在根上的芽,落地生根和秋海棠叶上的芽,桑、柳等老茎或创伤切口上产生的芽,都属不定芽。不定芽在植物的营养繁殖上常加以利用,在农、林、园艺工作上有重要意义。

      (2)按芽鳞的有无分芽可分为裸芽(nakedbud)和被芽(protectedbud)。多数多年生木本植物的越冬芽,不论是枝芽或花芽,外面有鳞片[scale,也称芽鳞(bud scale)]包被,称为被芽,也称为鳞芽(scalybud)。鳞片是叶的变态,有厚的角质层,有时还覆被着毛茸或分泌的树脂粘液,借以减低蒸腾和防止干旱、冻害,保护幼嫩的芽。它对生长在温带地区的多年生木本植物,如悬铃木、杨、桑、玉兰、枇杷等的越冬,起很大的保护作用。所有一年生植物、多数两年生植物和少数多年生木本植物的芽,外面没有芽鳞,只被幼叶包着,称为裸芽,如常见的黄瓜、棉、蓖麻、油菜、枫杨等的芽。

      (3)按芽将形成的器官性质分芽可分为枝芽、花芽和混合芽(mixedbud)。枝芽包括顶端分生组织和外围的附属物,如叶原基、腋芽原基和幼叶(图3-283-30B)。花芽是产生花或花序的雏体,由一些花部原基或一丛花原基(花序原基)组成,没有叶原基和腋芽原基。花芽的顶端分生组织不能无限生长,当花或花序的各部分形成后,顶端就停止生长。花芽的结构比较复杂,变化也较大(图3-30A)。一个芽含有枝芽和花芽的组成部分,可以同时发育成枝和花的,称为混合芽(图3-30C)如梨、苹果、石楠、白丁香、海棠、荞麦等的芽。

     

      玉兰、紫荆等是先叶开花的植物,也就是花芽先开展,开花后枝芽才开始活动,因此,花芽和枝芽极易分辨。一般讲,枝芽瘦长较小,花芽和混合芽饱满而较大,但有些植物的枝芽和花芽,在外形上却不容易分辨。

      (4)按芽的生理活动状态分芽可分为活动芽和休眠芽。活动芽(activebud)是在生长季节活动的芽,也就是能在当年生长季节形成新枝、花或花序的芽。一般一年生草本植物,当年由种子萌发生出的幼苗,逐渐成长至开花结果,植株上多数芽都是活动芽。温带的多年生木本植物,许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动,大部分的腋芽在生长季节不生长,不发展,保持休眠状态,称为休眠芽(dormant bud)或潜伏芽(latent bud)。休眠芽的存在,就能使植物体内的养料有大量的贮备,既可提供活动芽的利用,也可备未来需要时的应用。有些多年生植物的植株上,休眠芽长期潜伏着,不活动,只有在植株受到创伤和虫害时,才打破休眠,开始活动,形成新枝。休眠芽的形成,对于调节养料,在一个时间内有限量的集中使用,控制侧枝发生,使枝叶在空间合理安排,并保持充沛的后备力量,从而使植株得以稳健地成长和生存,是植物长期适应外界环境的结果。

      在生长季节、温度、水分和养料适宜的条件下,一般芽就开始萌动,形成新技、花或花序。就枝芽讲,主干的顶芽伸展,使植株向高处生长,腋芽伸展,形成很多侧枝。各个侧枝又有顶芽和腋芽,可继续增长和不断地分枝。以此发展下去,地上部分就形成繁茂的枝系。多年生的木本植物,特别是高大的乔木,庞大茂盛的树冠,就是这样逐渐形成的。

      (三)茎的生长习性

      不同植物的茎在长期的进化过程中,有各自的生长习性,以适应外界环境,使叶在空间合适分布,尽可能地充分接受日光照射,制造自己生活需要的营养物质,并完成繁殖后代的生理功能,产生了以下四种主要的生长方式:直立茎(erect stem)、缠绕茎(twining stem)、攀援茎(climbing stem)和匍匐茎(creeping stem)(图3-31)。

      

      1.直立茎茎背地面而生,直立。大多数植物的茎是这样的,如蓖麻、向日葵、杨等。

      2.缠绕茎茎幼时较柔软,不能直立,以茎本身缠绕于其他支柱上升。缠绕茎的缠绕方向,有些是左旋的,即按反时针方向的,如茑萝、牵牛、马兜铃和菜豆等;有些是右旋的,即按顺时针方向的,如忍冬、葎草等。葎草的茎上有倒刺,还可以钩着它物上升,因此,有时也归入攀援茎。此外,有些植物的茎既可左旋,也可右旋,称为中性缠绕茎,如何首乌(Polygonummultiflorum)的茎。

      3.攀援茎茎幼时较柔软,不能直立,以特有的结构攀援它物上升。按它们的攀援结构的性质,又可分成以下五种:

      (1)以卷须攀援的,如丝瓜、豌豆、黄瓜、葡萄、乌蔹莓(Cayratia japonica)、南瓜等的茎。

      (2)以气生根攀援的,如常春藤、络石、薜荔等的茎。

      (3)以叶柄攀援的,如旱金莲(Tropaeolum majus)、铁线莲等的茎。

      (4)以钩刺攀援的,如白藤、猪殃殃(Galium aparinevar.tenerum)等的茎。

      (5)以吸盘攀援的,如爬山虎(地锦,Parthenocissustricuspidata)的茎。

      有缠绕茎和攀援茎的植物,统称藤本植物(liana)。缠绕茎和攀援茎都有草本和木本之分,因此,藤本植物也分为草本和木本,前者如菜豆、南瓜、旱金莲等,后者如葡萄、紫藤、忍冬等。藤本植物在热带森林和湿润的亚热带森林里,由于条件优越,生长特别茂盛,形成森林内的特有景观。

      不少有经济价值的藤本植物,如葡萄、豆类和一部分瓜类,在栽培技术上,必须根据它们的生长习性,及时和适当地搭好棚架,使枝叶得以合理展开,获得充分光照,以提高产量和质量。

      4.匍匐茎茎细长柔弱,沿着地面蔓延生长,如草莓、甘薯(山芋)、虎耳草(Saxifragastolonifera)等的茎。匍匐茎一般节间较长,节上能生不定根,芽会生长成新株。栽培甘薯和草莓就利用它们这一特性进行繁殖。草莓产生的新株,成为独立的个体后,相连的细茎节间即行死去,根据这一特点,有时将草莓自匍匐茎中分出,另立一类,称为纤匍枝(runner)。

      (四)分枝的类型

      分枝是植物生长时普遍存在的现象。主干的伸长,侧枝的形成,是顶芽和腋芽分别发育的结果。侧枝和主干一样,也有顶芽和腋芽,因此,侧枝上还可以继续产生侧枝,依此类推,可以产生大量分枝,形成枝系。各种植物上,由于芽的性质和活动情况不同,所产生的枝的组成和外部形态也不同,因而分枝的方式各异,但分枝却是有规律性的。种子植物的分枝方式,一般有单轴分枝(monopodial branching)、合轴分枝(sympodial branching)和假二叉分枝(falsedichotomous branching)三种类型(图3-32)。

      1.单轴分枝主干也就是主轴,总是由顶芽不断地向上伸展而成,这种分枝形式,称为单轴分枝,也称为总状分枝。单轴分枝的主干上能产生各级分枝,主干的伸长和加粗,比侧枝强得多。因此,这种分枝方式,主干极显著。一部分被子植物如杨、山毛榉等,多数裸子植物如松、杉、柏科等的落叶松、水杉(Metasequoia glyptostroboides)、桧等,都属于单轴分枝。单轴分枝的木材高大挺直,适于建筑、造船等用。

      2.合轴分枝主干的顶芽在生长季节中,生长迟缓或死亡,或顶芽为花芽,就由紧接着顶芽下面的腋芽伸展,代替原有的顶芽,每年同样地交替进行,使主干继续生长,这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成,所以称为合轴。合轴分枝所产生的各级分枝也是如此。这种分枝在幼嫩时呈显著地曲折的形状,在老枝上由于加粗生长,不易分辨。合轴分枝植株的上部或树冠呈开展状态,既提高了支持和承受能力,又使枝、叶繁茂,通风透光,有效地扩大光合作用面积,是先进的分枝方式。大多数被子植物有这种分枝方式,如马铃薯、番茄、无花果、梧桐、桑、菩提树、桃、苹果等。

      3.假二叉分枝假二叉分枝是具对生叶的植物,在顶芽停止生长后,或顶芽是花芽,在花芽开花后,由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝*。所以假二叉分枝,实际上也是一种合轴分枝方式的变化,它和顶端的分生组织本身分为二个,形成真正的二叉分枝(dichotomousbranching)不同。真正的二叉分枝多见于低等植物,在部分高等植物中,如苔藓植物的苔类和蕨类植物的石松、卷柏等也存在。具假二叉分枝的被子植物如丁香、茉莉(Jasminumsambac)、接骨木(Sambucus williamsii)、石竹、繁缕等。

     

      分枝是植物生长中普遍存在的现象,是植物的基本特征之一,有重要的生物学意义。形成分枝能迅速增加整个植物体的同化和吸收表面,最充分地利用外界物质,产生强大的营养能力,以后,更产生强大的种子繁殖能力。各种植物的分枝有一定的规律,反映植物在漫长的进化过程中的适应。二叉分枝是比较原始的分枝方式,因此,在进化过程中被其他分枝方式所代替。单轴分枝在蕨类植物和裸子植物中占优势,而合轴分枝是后起的被子植物主要的分枝方式。合轴分枝的树冠有更大的开展性,它的顶芽的依次死亡是极有意义的合理适应,因为任何顶芽都对腋芽有不同程度的抑制作用,顶芽死亡,以及代替顶芽的腋芽的依次死亡,促进了大量下部腋芽的形成和发育,使植物的枝、叶繁茂,光合作用面积扩大,这都说明合轴分枝是更进步的分校方式。同时,合轴分枝有多生花芽的特征,因此,也是丰产的分枝方式。

      有些植物,在一株植物上有两种分枝方式,例如棉的植株上既有单轴分枝,也有合轴分枝,单轴分枝的枝通常是营养枝,不直接开花结果,并多位于植株的下部;合轴分枝的枝是开花结果的果枝。所以在棉的栽培管理中,及早抹去下部的腋芽,使它不发展成营养枝,养分得以集中,促进花果的发展。在林业方面,为获得粗大而挺直的木材,单轴分枝有它特殊的意义。而对于果树和作物的丰产,合轴分枝是最有意义的。同是一属植物,单轴分枝的种,往往结果少而成熟早,所以研究分枝系统,有很大的实践意义。

      分枝现象的普遍存在,反映了植物体对外界环境条件的一种适应。而分枝的形式,又决定于顶芽和腋芽生长的相互关系。人类掌握了它们的活动规律,便能采取种种措施,利用它们天然的分枝方式,并适当地加以控制,使它朝着人类所需要的方向发展。例如摘心和整枝,就是农业生产和园艺工作上常被采用的措施。栽培番茄和瓜类时,通过摘心的方法,使腋芽得到充分的发展而成侧枝。并用整枝的方法来控制侧枝的数目和分布,这样,就可以使所有的枝条合理展布在空间,防止过度郁闭,有利通风透光,并能使养分集中到果枝中,有利于果实的生长。

      果树栽培方面,也广泛应用整枝的方法,改变树形,促使早期大量结实。同时,也调整主干与分枝的关系,以利果枝的生长与发育,并且便于操作和管理。在果树达到结果年龄以后,逐年修剪,使枝条发育良好,生长旺盛,还能调整大小年结果不匀的现象。

      (五)禾本科植物的分蘖

      禾本科植物,如水稻、小麦等的分枝和上面所说的不同,它们是由地面下和近地面的分蘖节(根状茎节)上产生腋芽,以后腋芽形成具不定根的分枝,这种方式的分枝称为分蘖(tiller)。分蘖上又可继续形成分蘖,依次形成一级分蘖、二级分蘖,依此类推。

      什么是分蘖节?以小麦为例来说明。小麦在幼苗期,根茎上的节间很短,节和节间密集在一起,在密集的节上,产生许多不定根和腋芽,小麦只有到了拔节时,主茎和部分分枝(分蘖)的上部47个节间,才陆续显著地伸长,而基部的各节和节间仍然密集在一起。这些着生分蘖的、密集的节和节间部分,通常称为分蘖节(图3-33)。分蘖节内贮有丰富的有机养料,外形比较膨大。分蘖节的侧面,生有大量不定根原基(栽培学上称次生根原基),以后发育成不定根。

     

      分蘖有高蘖位和低蘖位之分。所谓蘖位,就是分蘖生在第几节上,这个节位就是蘖位。分蘖的出现顺序和蘖位有密切关系。例如分蘖是由第三片叶的叶腋内长出的,它的蘖位就是三;从第四片叶的叶腋内长出的,蘖位就是四。当第一个分蘖发生之后,第二个分蘖的蘖位总是在第一个蘖位之上,依次向上推移,这是小麦、水稻分蘖发生的共同规律。因此,蘖位三的分蘖,位置一定比蘖位四的低;相反,蘖位四一定比蘖位三的高。蘖位越低,分蘖发生越早,生长期也就较长,抽穗结实的可能性就较大。这是因为早的分蘖,进行光合作用的时间长,有机物质的积累较快、较多,对体内吸收的无机营养的利用也较充分,在结实器官的形成进度上就表现出显著的优势。能抽穗结实的分蘖,称为有效分蘖;不能抽穗结实的分蘖,称为无效分蘖。在这里可以看出,蘖位的高低,就是分蘖的早晚,和以后的有效分蘖和无效分蘖有着密切的关系。农业生产上常采用合理密植、巧施肥料、控制水肥、调整播种期、选取适合的作物种类和品种等措施,来促进有效分蘖的生长发育,控制无效分蘖的发生。

      不同的禾本科作物,分蘖力的强弱是不同的,同一种作物的不同品种,分蘖力也有差异。例如水稻、小麦分蘖力较强,可形成大量分蘖,而玉米、高粱分蘖力较弱,一般不产生分蘖

     

    三、茎的发育

     

      (一)顶端分生组织

      茎的顶端分生组织和根端的相似。经过顶端分生组织的活动产生了茎的有关结构,包括茎的节和节间、叶、腋芽以及以后转变成生殖(繁殖)结构。茎的顶端分生组织比根的更复杂些,这是因为叶原基的形成和侧枝的发生,都要追溯到顶端分生组织。因此,在讨论茎的顶端分生组织的结构和活动时,也必然要涉及这些侧生器官的起源。

      茎的顶端分生组织中夹杂着分化程度不一的组织,这点也和根的相似。在细胞和组织的发育过程中,从分生组织状态过渡到成熟组织状态,是经过由不分化逐渐变为分化的,因而,顶端分生组织的最先端部分,包括原始细胞和它紧接着所形成的衍生细胞,可以看作是未分化或最小分化的部分称原分生组织(promeristem)。在原分生组织下面,随着不同分化程度的细胞出现,逐渐开始分化出未来的表皮、皮层和维管柱的分生组织,也就是它们的前身,可分别称为原表皮(protoderm)、基本分生组织(ground meristem)和原形成层(procambium),总称初生分生组织(图3-34)。初生分生组织的活动和分化的结果,就形成成熟组织,组成初生植物体。总之,茎的顶端分生组织可以说是由原分生组织和初生分生组织组成的。

      由于名词应用上存在的混乱,为便于阅读参考书的需要,在这里对生长点、生长锥、茎端、根端、茎尖和根尖等名词分别加以说明。当然,各该名词在不同书中作者所给予的不同解释和范围,也应加以注意掌握,方能有利于正确理解。

      茎的顶端分生组织,有时也称生长点(growing point)。这一名词在根中也应用,但严格地讲,生长点不是一个正确的名词,因为生长一般常指细胞分裂,而它确实是分生组织的特征,顶端分生组织也不例外,但细胞分裂却不局限于生长点,有时离生长点较远的部分反而分裂旺盛;生长也指细胞、组织和器官大小的增加,但最显著的增大却不在生长点,而是出现在它的衍生结构部分。生长点有时也称生长锥(growing tip),但生长锥却只用于茎尖上,在栽培学上常应用,一般系指茎尖上最末一个叶原基以上的一段。茎端(stem apex)和根端(root apex)是各自顶端分生组织的同义词,茎端有时也称枝端或苗端(shoot apex)。而茎尖(stemtip)和根尖(root tip)通常指茎或根的顶端分生组织到组织分化接近成熟区之间的一段。如果根冠存在的话;根尖还包括根冠的部分。

     

      (二)顶端分生组织组成的几种理论

      茎的顶端分生组织由许多细胞组成,有着多种方式的排列,在18世纪中叶,就开始引起植物学家的重视,以后陆续提出了不少理论,下面介绍三种理论。

      1.组织原学说(histogen theory 1868年韩士汀(Jvon Hanstein)提出了组织原学说。他认为被子植物的茎端是由三个组织区(表皮、皮层、维管柱)的前身,即组织原组成的,每一组织原由一个原始细胞或一群原始细胞发生的。这三个组织原分别称为表皮原(dermatogen)皮层原(periblem)和中柱原(plerome)(图3-35A),它们以后的活动能分别形成表皮、皮层和维管柱,包括髓(它如果存在)。由于以后发现茎端不能显著地划分出这三层组织原,所以在茎中是不适用的。但此学说在描述根端组织时比较方便,因而组织原概念,在根中却基本上沿用到现在。组织原学说的提出,使人们对顶端分生组织的认识有了提高,这样,也对顶端分生组织的研究起了积极的推进作用。本章第一节根的顶端组织即按此学说描述。

      2.原套-原体学说(tunicacorpustheory)史密特(ASchmidt)对被子植物的茎端进行研究后,于1924年提出有关茎端原始细胞分层的概念,通常称为原套-原体学说。这个学说认为茎的顶端分生组织原始区域包括原套(tunica)和原体(corpus)两个部分,组成原套的一层或几层细胞只进行垂周分裂(径向分裂),保持表面生长的连续进行;组成原体的多层细胞进行着平周分裂(切向分裂)和各个方向的分裂,连续地增加体积,使茎端加大。这样,原套就成为表面的覆盖层,覆盖着下面组成芯的原体(图3-35B)。原套和原体都存在着各自的原始细胞。原套的原始细胞位于轴的中央位置上,原体的原始细胞位于原套的原始细胞下面。这些原始细胞都能经过分裂产生新的细胞归入各自的部分。原套和原体都不能无限扩展和无限增大,因为当它们形成新细胞时,较老的细胞就和顶端分生组织下面的茎的成熟区域结合在一起。被子植物中原套的细胞层数各有不同,根据观察,双子叶植物的过半数具有两层,还曾发现有多至四层或五层的,但由于不同学者的划分根据不同,因此,存在着争议。单子叶植物的原套,一般认为只有一层或两层细胞。原套-原体学说认为顶端分生组织(原分生组织部分)的组成上并没有预先决定的组织分区,除表皮始终是由原套的表面细胞层所分化形成的以外,其他较内的各层衍生细胞的发育并不能预先知道它们将形成什么组织,这一点是和组织原学说最大的区别。

      3.细胞学分区概念(concept of cytologicalzonation)裸子植物茎端没有稳定地只进行垂周分裂的表面层,也就是没有原套状的结构[除南洋杉属(Araucaria)和麻黄属(Ephedra)外],因此,对于多数裸子植物茎端的描述来讲,原套-原体学说是不适合的。福斯特(ASFoster)根据细胞的特征,特别是不同染色的反应, 1935年在银杏(Ginkgo biloba)茎端观察到显著的细胞学分区现象(图3-35C)。分区的情况是这样的:银杏茎端表面有一群原始细胞即顶端原始细胞群,在它们的下面是中央母细胞区,是由顶端原始细胞群衍生而组成的。中央母细胞区向下有过渡区。中央部位再向下衍生成髓分生组织,以后形成肋状分生组织;原始细胞群和中央母细胞向侧方衍生的细胞形成周围区(或周围分生组织)。中央母细胞区的细胞特征是一般染色较淡,较液泡化和较少分裂。过渡区的细胞在活动高潮时,进行有丝分裂,很像维管形成层。髓分生组织一般只有几层,它的细胞相当液泡化,能横向分裂,衍生的细胞形成纵向行列的肋状分生组织。周围区染色较深,有活跃的有丝分裂,它的局部较强分裂活动的结果,形成叶原基。周围区平周分裂的结果能引起茎的增粗,而垂周分裂则能引起茎的伸长。这种细胞分区现象后来在其他裸子植物和不少被子植物的茎端也观察到,但分区的情况有着较大的变化。对茎端的组织化学的研究,更发现各区细胞不仅形态不同,生物化学方面,如RNADNA、总蛋白等的浓度,也有差异,这就反映出分区情况的变化是由于局部区域之间真正生理上的不同。因此,某一植株茎端的分区,在个体发育的不同时期以及不同种之间都可能存在着差异。由于这种分区的研究,以后不再停留在原分生组织的部分,而扩展到衍生区域,因此,茎的顶端分生组织的概念也就扩大。原来将原分生组织和顶端分生组织作为同义词来看,也就不再适合,因而把顶端分生组织的最远端称为原分生组织,似乎更适合些。

      关于顶端分生组织组成的理论,还有几种,这里就不一一介绍了。

     

      (三)叶和芽的起源

      1.叶的起源叶是由叶原基逐步发育而成的(图3-36)。裸子植物和双子叶植物中,发生叶原基的细胞分裂,一般是在顶端分生组织表面的第二层或第三层出现。平周分裂增生细胞的结果,就促进了叶原基的侧面突起。突起的表面出现垂周分裂,以后这种分裂在较深入的各层中和平周分裂同时进行。单子叶植物叶原基的发生,常由表层中的平周分裂开始。

      原套或原体的衍生细胞,都可分裂引起原基的形成。原套较厚时,整个原基即可由原套的衍生细胞发生。否则,叶原基可由原套和原体共同产生。

      刚开始发生的侧面突起,是叶原基形成中的开始阶段,通常称为叶原座(leaf buttress),它是整个叶的萌芽,而不是叶的一部分。叶原基出现在顶端分生组织的周围,其相对位置与枝上的叶序相一致。

      2.芽的起源顶芽发生在茎端(枝端),包括主枝和侧枝上的顶端分生组织,而腋芽起源于腋芽原基。大多数被子植物的腋芽原基,发生在叶原基的叶腋处。腋芽原基的发生,一般比包在它们外面的叶原基要晚。腋芽的起源很象叶,在叶腋的一些细胞上经过平周分裂和垂周分裂而形成突起,细胞排列与茎端的相似,并且本身也可能开始形成叶原基。不过,在腋芽形成过程中,当它们离开茎端一定距离以前,一般并不形成很多叶原基。

      茎上的叶和芽起源于分生组织表面第一层或第二、三层细胞,这种起源的方式称为外起源。不定芽的发生和顶芽、腋芽有别,它的发生与一般顶端分生组织无直接关系,它们可以发生在插条或近伤口的愈伤组织、形成层或维管柱的外围,甚至在表皮上,以及根、茎、下胚轴和叶上。不定芽的起源依照发生的位置,可以分为外生的(靠近表面发生的)和内生的(深入内部组织中发生的)两种。当开始形成时,由细胞分裂组成顶端分生组织,当这种分生组织形成第一叶时,不定芽与产生芽的原结构之间建立起维管组织的连续,而这种连续是由不定芽的分化,和原有的维管组织的相接而形成的。

     

    四、茎的初生结构

     

      茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞,经过分裂、生长、分化而形成的组织,称为初生组织(primary tissue),由这种组织组成了茎的初生结构(primary structure)。

      (一)双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构

      1.双子叶植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构,包括表皮、皮层和维管柱三个部分(图3-37,图3-38)。

      1)表皮表皮通常由单层的活细胞组成,是由原表皮发育而成,一般不具叶绿体,分布在整个茎的最外面,起着保护内部组织的作用,因而是茎的初生保护组织。有些植物茎的表皮细胞含花青素,因此茎有红、紫等色,如蓖麻、甘蔗等的茎。表皮细胞在横切面上呈长方形或方形,纵切面上呈长方形。因此,总的来讲,表皮是一种或多或少成狭长形的细胞。它的长径和茎的纵轴平行,表皮细胞腔内,有发达的液泡,原生质体紧贴着细胞壁,暴露在空气中的切向壁,比其他部分厚,而且角质化,具角质层。蓖麻、甘蔗的茎有时还有蜡质,这些结构既能控制蒸腾,也能增强表皮的坚韧性,是地上茎表皮细胞常具的特征。在旱生植物茎的表皮上,角质层显著增厚,而沉水植物的表皮上,角质层一般较薄或甚至不存在。

      表皮除表皮细胞外,往往有气孔,它是水气和气体出入的通道。此外,表皮上有时还分化出各种形式的毛状体,包括分泌挥发油、粘液等的腺毛。毛状体中较密的茸毛可以反射强光、降低蒸腾,坚硬的毛可以防止动物为害,而具钩的毛可以使茎具攀援作用。

      2)皮层皮层位于表皮内方,是表皮和维管柱之间的部分,为多层细胞所组成,是由基本分生组织分化而成。

      在皮层中,包含多种组织,但薄壁组织是主要的组成部分。薄壁组织细胞是活细胞,细胞壁薄,具胞间隙,横切面上细胞一般呈等径形。幼嫩茎中近表皮部分的薄壁组织,细胞具叶绿体,能进行光合作用。通常细胞内还贮藏有营养物质。水生植物茎皮层的薄壁组织,具发达的胞间隙,构成通气组织(aerenchyma)。

     

      紧贴表皮内方一至数层的皮层细胞,常分化成厚角组织,连续成层或为分散的束。在方形(薄荷、蚕豆)或多棱形(芹菜)的茎中,厚角组织常分布在四角或棱角部分(图3-39)。厚角组织细胞是活细胞,有时还具有叶绿体,一般呈狭长形,两端钝或尖锐,细胞壁角隅或切向壁部分特别加厚,能继续生长,对茎有支持作用。有些植物茎的皮层还存在纤维或石细胞,如南瓜的皮层中纤维与厚角组织同时存在。

      皮层最内一层,有时有内皮层,在多数植物茎内不甚显著或不存在,但在水生植物茎中,或一些植物的地下茎中却普遍存在。有些植物如旱金莲、南瓜、蚕豆等茎的皮层最内层,即相当于内皮层处的细胞,富含淀粉粒,因此称为淀粉鞘(starch sheath)。

      3)维管柱维管柱是皮层以内的部分,多数双子叶植物茎的维管柱包括维管束、髓和髓射线等部分。维管柱过去称为中柱。多数的茎和根不同,无显著的内皮层,也不存在中柱鞘,因此,茎内的皮层和中柱间的界限,不易划分,而中柱这一名词和概念的产生,是和用内皮层和中柱鞘作为划界分不开的,多数茎内既不存在内皮层和中柱鞘,同时为了避免中柱这一名词所存在的模糊和混乱情况,改用维管柱似觉合适。为了统一这一结构在根和茎中的联系。所以在根内也相应地采用了维管柱这个名词,以代替中柱。

     

      维管束维管束是指由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构,由原形成层分化而成。维管束在多数植物的茎的节间排成一轮由束间薄壁组织隔离而彼此分开,但也有些植物的茎中,维管束却似乎是连续的,但如仔细地观察,也还能看出它们之间多少存在着分离,只不过是距离较近而已。双子叶植物的维管束在初生木质部和初生韧皮部间存在着形成层,可以产生新的木质部和新的韧皮部,因此,它是可以继续进行发育的,称无限维管束(open bundle),与单子叶植物的维管束不同,后者不具形成层,不能再发育出新的木质部和新的韧皮部,因此,称有限维管束(closed bundle)。无限维管束结构较复杂,除输导组织、机械组织外,又增加了分生组织,有些植物的无限维管束还有分泌结构。以上是根据维管束能否继续发育而分成的两种类型。维管束还可以根据初生木质部和初生韧皮部排列方式的不同而分为外韧维管束(collateral bundle)、双韧维管束(bicollateral bundle)、周韧维管束(amphicribral bundle)和周木维管束(amphivasal bundle)四种类型(图3-40)。外韧维管束是初生韧皮部在外方,初生木质部在内方,即初生木质部和初生韧皮部内外并列的排列方式。多数植物茎的维管束属这一类型,如梨、向日葵、蓖麻、苜蓿等茎内的维管束。双韧维管束是初生木质部的内、外方都存在着初生韧皮部,即初生木质部夹在内、外韧皮部间的一种排列方式。这类维管束常见于葫芦科(南瓜)、旋花科(甘薯)、茄科(番茄)、夹竹桃科(夹竹桃)等植物的茎中,其中以葫芦科茎中的较为典型。在双韧维管束中,内韧皮部与初生木质部间不存在形成层,或有极微弱的形成层。周韧维管束是木质部在中央,外由韧皮部包围的一种排列方式。周韧维管束通常多见于蕨类植物的茎中,在被子植物中是少见的,如大黄、酸模等植物茎的维管束。有些双子叶植物花丝的维管束也是周韧维管束。周木维管束是韧皮部在中央,外由木质部包围的一种排列方式。周木维管束在单子叶和双子叶植物茎中都存在,前者如香蒲和鸢尾的茎和莎草、铃兰的地下茎内的维管束,后者如蓼科和胡椒科植物的一些茎内的维管束。周韧维管束和周木维管束由于是一种维管组织包围另一种维管组织,因此,总称同心维管束(concentric bundle)。在一种植物的茎中有时可存在两种类型的维管束,例如单子叶植物龙血树的茎,初生维管束是外韧维管束,次生维管束是周木维管束(图3-72)。

      中柱的概念和类型:以上叙述了维管组织由束间区域(薄壁组织)划分所成的束状结构,即维管束,现在再从整体或综合性方面谈一下茎的维管组织以及与它相结合的基本组织即中柱鞘、射线和髓(如果存在)共同组成的柱状结构,这个柱状结构称为中柱(stele),这是中柱原来的概念。中柱作为一个形态单位,原是以内皮层和中柱鞘为依据来划分中柱界限的,但大多数种子植物的茎中却往往没有显著的内皮层和中柱鞘作为皮层与中柱间的明确界限而难以应用。因此,中柱现时的概念严格地只限于维管组织。中柱概念的产生使人们更能对茎和根在进化过程中的各种类型的中柱有统一的概念,并便于分类和说明。

      根据髓的有无和维管组织的排列方式,中柱基本上可以分为原生中柱(protostele)和管状中柱(siphonostele)两大类。原生中柱是具有木质部的实心柱,外为韧皮部包围,根据木质部在横切面上的形状,又可分为几个类型。原生中柱是中柱中最简单的和最原始的类型,它出现在一些古代和现代低等蕨类植物茎以及现代一般双子叶植物的根中。管状中柱是中央具髓部的中柱,在系统发育上被认为是进化的,根据韧皮部和木质部的位置,它也可分为几个类型。管状中柱出现在一些高等蕨类植物和种子植物中。以上所述组成中柱的维管组织都是指初生维管组织而言,即初生木质部(原生木质部和后生木质部)和初生韧皮部(原生韧皮部和后生韧皮部)。

      中柱类型将在下册第五章第一节“维管植物”中,再作较详的论述。

      中央柱(centralcylinder)、维管柱(vascularcylinder)、中柱(stele)三者一方面都是同义词,指茎和根中的维管组织及其结合的基本组织所组成的部分;另一方面也各有特点,如中央柱是一个通用名词,由于大多数种子植物茎不存在显著的内皮层和中柱鞘,而这名词的产生是以它们的存在为依据的,因此,现已不加采用,改用维管柱这—名词来代替。维管柱较严格的意义是不包括髓的。中柱这一名词除与上述二名词为同义词外,并含有进化上的意义,现代的中柱概念只指茎和根中维管组织的整体。由于中央柱过去也有译成“中柱”的,因此,与中柱这一名词易于混淆,造成阅读参考文献时的困难。

      ①初生木质部初生木质部是由多种类型细胞组成,包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维。水和矿质营养的运输主要是通过木质部内导管和管胞。

      导管在被子植物的木质部中是主要的输导结构。而管胞也同时存在于木质部组织中。维管植物在地球上曾有长期历史,管胞在进化上出现较早,它的变异向着导管分子和木纤维两个方向前进。这两种细胞也就承担了管胞的功能,在高度进化的维管植物中,它们也就大部分地替代了管胞。在导管中输导功能的大大加强,是由于穿孔和导管分子头尾相接情况的出现。另一方面,在纤维中,管胞原有的支持特点却被增强,纤维是较狭长而渐尖的细胞,细胞壁更厚和细胞顶端有着更广泛的重叠。管胞的这两种衍生物,共同执行着管胞原有的双重功能,而且更为有效。木质部中的木薄壁组织是由活细胞组成,在原生木质部中较多,具贮藏作用。木纤维为长纺锤形死细胞,多出现在后生木质部内,具机械作用。

      茎内初生木质部的发育顺序是内始式(endarch)的,和根不同。茎内的原生木质部居内方,由管径较小的环纹或螺纹导管组成;后生木质部居外方,由管径较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成,它们是初生木质部中起主要作用的部分,其中以孔纹导管较为普遍。

      ②初生韧皮部初生韧皮部是由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维共同组成的,主要作用是运输有机养料。

      筛管是运输叶所制造的有机物质如糖类和其他可溶性有机物等的一种输导组织,由筛管分子纵向连接而成,相连的端壁特化为筛板,原生质联络索通过筛孔相互贯通,形成有机物质运输的通道(图3-41)。伴胞紧邻于筛管分子的侧面,它们与筛管存在着生理功能上的密切联系。韧皮薄壁细胞散生在整个初生韧皮部中,较伴胞大,常含有晶体、丹宁、淀粉等贮藏物质。韧皮纤维在许多植物中常成束分布在初生韧皮部的最外侧。

     

      初生韧皮部的发育顺序和根内的相同,也是外始式,即原生韧皮部在外方,后生韧皮部在内方。

      ③维管形成层维管形成层,出现在初生韧皮部和初生木质部之间,是原形成层在初生维管束的分化过程中留下的潜在的分生组织,在以后茎的生长,特别是木质茎的增粗中,将起主要作用。

      4)髓和髓射线茎的初生结构中,由薄壁组织构成的中心部分称为髓(pith),是由基本分生组织产生的。有些植物(如樟)的茎,髓部有石细胞。有些植物(如椴)的髓,它的外方有小型壁厚的细胞,围绕着内部大型的细胞,二者界线分明,这外围区,称为环髓带(perimedullaryzone)。伞形科、葫芦科的植物,茎内髓部成熟较早,当茎继续生长时,节间部分的髓被拉破形成空腔即髓腔(pith cavity)。有些植物(如胡桃、枫杨)的茎,在节间还可看到存留着一些片状的髓组织。

      髓射线(pith ray)是维管束间的薄壁组织,也称初生射线(primary ray),是由基本分生组织产生。髓射线位于皮层和髓之间,在横切面上呈放射形,与髓和皮层相通,有横向运输的作用。同时髓射线和髓也像皮层的薄壁组织,是茎内贮藏营养物质的组织。

      以上所讲的初生结构都是茎的节间部分。从茎的整体来讲,节间占总体的大部分,而节只是一小部分。因此,节间的结构代表了茎内大部分的结构。另外,节的结构比较复杂,它涉及到许多方面。节部是叶着生的位置,由于叶内的维管束通过节部进入茎内。和茎内维管束相连,有时,叶的维管束要经过几个节间,才能和茎内的维管束相接,因此,节内组织的排列,特别是维管组织的排列,比节间的复杂得多,这主要是由于叶片和腋芽分化出来的维管束,都在节上转变汇合,这些将在茎和叶的联系中,再作讨论。

      2.裸子植物茎的初生结构裸子植物茎的初生结构,也和双子叶植物茎一样,包括表皮、皮层和维管柱。以松为例,表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成。皮层由多层薄壁组织细胞组成,细胞一般呈圆形,高度液泡化,并含叶绿体,细胞间具胞间隙。松茎的皮层中有树脂道(resin canal)。皮层和维管柱间无显著的分界。维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束由初生韧皮部及初生木质部组成,在木质部与韧皮部之间也存在形成层,以后能产生次生结构,使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱的中央为髓,由薄壁的和形状不规则的细胞组成。就初生结构大体来讲,多数裸子植物茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别,而主要区别是大多数裸子植物茎,在木质部和韧皮部的组成成分上有着特点,它的木质部是由管胞组成,其中初生木质部中的原生木质部,是由环纹或单螺纹的管胞组成,而后生木质部是由复螺纹或梯纹管胞组成。韧皮部中是由筛胞组成。裸子植物中没有草质茎,而只有木质茎,因此,裸子植物茎经过短暂的初生结构阶段以后,都进入次生结构,与双子叶植物中有草质茎和木质茎两种类型的情况不同。也就是说,裸子植物茎没有双子叶植物茎中的那种一生只停留在初生结构中的草质茎类型。

      (二)单子叶植物茎的初生结构

      单子叶植物的茎和双子叶植物的茎在结构上有许多不同。大多数单子叶植物的茎,只有初生结构,所以结构比较简单。少数的虽有次生结构,但也和双子叶植物的茎不同。现以禾本科植物的茎作为代表,说明单子叶植物茎初生结构的最显著特点。绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧皮部组成,不具形成层(束中形成层)。维管束彼此很清楚地分开,一般有两种排列方式:一种是维管束全部没有规则地分散在整个基本组织内,愈向外愈多,愈向中心愈少,皮层和髓很难分辨,如玉米、高粱、甘蔗等的维管束(图3-42),它们不像双子叶植物茎的初生结构内,维管束形成一环,显著地把皮层和髓部分开。另一种是维管束排列较规则,一般成两圈,中央为髓。有些植物的茎,长大时,髓部破裂形成髓腔,如水稻(图343)、小麦(图344)等。维管束虽然有不同的排列方式,但维管束的结构却是相似的,都是外韧维管束,同时也是有限维管束。

     

     

     

      1.玉米茎的结构现在以禾本科植物的玉米茎为代表,说明一般单子叶植物茎的初生结构。玉米成熟茎的节间部分,在横切面上可以明显地看到表皮、基本组织和维管束三个部分。

      1)表皮表皮在茎的最外方,从横切面看,细胞排列比较整齐。如果纵向地撕取一小方块表皮加以观察,就会看到表皮由长短不同的细胞组成,长细胞夹杂着短细胞(图345)。长细胞是角质化的表皮细胞,构成表皮的大部分。短细胞位于二个长细胞之间,分为两种:木栓化的栓质细胞和含有二氧化硅的硅质细胞。此外,表皮上还有保卫细胞形成的气孔,但数量不多,排列稀疏。

      2)基本组织整个基本组织除与表皮相接的部分外,都是薄壁细胞,愈向中心,细胞愈大,维管束散布在它们之间,因此不能划分出皮层和髓部。基本组织具有皮层和髓的功能。

      基本组织近表皮的部分是由厚壁细胞组成的,有加强和巩固茎的支持功能,对于抗御倒伏起着重要的作用。幼嫩的茎,在近表面的基本组织的细胞内,含有叶绿体,呈绿色,能进行光合作用。当老茎的表皮木质化时,就使茎更为坚强,能支持较大的重量。

      3)维管束玉米茎内的许多维管束,散生在基本组织中。每个成熟的维管束结构都很显著(图346),在横切面上近卵圆形,最外面为机械组织(厚壁组织)所包围,形成鞘状的结构,即维管束鞘(bundle sheath)。维管束由外向内,先是韧皮部,后是木质部,没有形成层,这种有限维管束也正是大多数单子叶植物茎的特点之一。

      韧皮部中的后生韧皮部,细胞排列整齐,在横切面上可以看到有多边形近似六角形、八角形的筛管细胞和交叉排列的长方形伴胞。在韧皮部外侧和维管束鞘交接处,可以看到有一条不整齐和细胞形状模糊的带状结构,它是最初分化出来的韧皮部,也就是原生韧皮部。由于后来后生韧皮部的不断生长分化,以致被挤压而遭受破坏。

      木质部是韧皮部以内的部分。紧接后生韧皮部的部分,是后生木质部的两个较大的孔纹导管,它们之间有一条由小形厚壁的管胞构成的狭带。向内是原生木质部,由23个直列较小的环纹导管或螺纹导管组成。有时还可看到制片时被压碎,或被抽出的环状或螺纹状的次生加厚壁。维管束的两个孔纹导管,和直列的环纹或螺纹导管,构成V字形结构,这在禾本科植物茎中是很突出的。原生木质部中直列的两个或三个导管,有时也可能只存在一个或两个,最前面的即向心的一个,往往被腔隙所替代,这是由于环纹或螺纹导管在生长过程中被拉破,以及它们周围薄壁组织相互分离的结果。从以上的结构中,可以清楚地看出,维管束中韧皮部的分化,是由外(原生韧皮都)而内(后生韧皮部),即外始式。但木质部的分化,是由内(原生木质部)而外(后生木质部),即内始式,这是茎的特点,在禾本科植物的茎中,也绝无例外。在玉米茎的横切面上,外围有较多的维管束,这是由于维管束连续地进入叶内形成的复杂布局,大量的维管束是由茎内向外,进入叶基部的鞘状结构。

     

      2.竹茎的结构这里再谈一谈竹类茎的结构。竹类也是禾本科植物,人们把它的茎看作和其他禾本科植物的茎一样,常称它为秆。竹茎的外形确实和其他禾本科植物的茎相似,但节部特别明显。竹节上有两个环,上面的称为秆环,下面的称为箨环,即着生叶鞘的环。两环之间的一段称为节内,这三者共同构成竹类茎上的节。毛竹的茎秆,从表皮至髓腔的部分,常统称为竹壁。竹壁自外而内,分为竹青、竹肉和竹黄三个部分。竹青是表皮和近表皮含叶绿素的基本组织部分,所以呈绿色;竹黄是髓腔的壁;竹肉是介于竹青和竹黄之间的基本组织部分。(图347)。这些结构又和一般禾本科植物的茎不同。根据竹类茎的质地,人们又把它看作木质茎,事实上,它只有初生组织,但由于它的机械组织特别发达,基本组织细胞的细胞壁木质化,造成它坚实的木质特性,成为可以和木材媲美的竹材。现以毛竹(Phyllostachys pubescens)为例,说明它的结构的特殊性。

      毛竹茎是介于玉米和小麦茎之间的一种类型。它既像玉米,维管束是散生的,又像小麦,节间是中空的。基本结构也由表皮、基本组织和维管束组成,维管束的结构基本上和玉米、小麦的相似。但是毛竹茎还有它独特的结构(图348,图349)。

     

      1)机械组织特别发达在表皮下有下皮(hypodermis),即紧接在表皮下的厚壁组织层;近髓腔的部分有多层石细胞层;每一维管束的外围有纤维构成的鞘,越近外围的维管束纤维越发达,数量越多,而木质部和韧皮部的细胞相应减少,甚至有单纯由纤维构成的束。这些纤维的细胞壁,既厚,又木质化。

      2)原生木质部的腔隙被填实原生木质部像玉米和小麦一样也有腔隙,但腔隙形成后,又被周围的薄壁细胞填实。

      3)基本组织是厚壁组织构成基本组织的细胞,它们的细胞壁比玉米、小麦的要厚得多,而且以后都木质化。

      从以上三个特点看,不难理解,毛竹茎确是坚实而有着优良力学性能的竹材。其他竹类的茎,也有这种特性,都有重要的经济价值。

      多数单子叶植物茎的维管束没有形成层,因此,它们不能无限地加粗。但事实上,像玉米、甘蔗、棕榈等的茎,虽不能像树木的茎一样长大,但也有明显的增粗。这是什么原因呢?根据研究,有两种原因:一方面,是初生组织内的细胞在长大,成万上亿个细胞的长大,必然导致总体的增大;另一方面,在茎尖的正中纵切面上可以看到,在叶原基和幼叶的下面,有几层由扁长形细胞组成的初生加厚分生组织(primary thickening meristem),也称初生增粗分生组织(图350),它们和茎表面平行,进行平周分裂增生细胞,使幼茎不断地增粗。

     

     

    五、茎的次生生长和次生结构

     

      茎的顶端分生组织的活动使茎伸长,这个过程称为初生生长,初生生长中所形成的初生组织组成初生结构。初生生长中,也有增粗,一般是少量的,各种植物间存在着差异。以后茎的侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗,这个过程称为次生生长,次生生长所形成的次生组织组成了次生结构。所谓侧生分生组织,包括维管形成层和木栓形成层。多年生的裸子植物和双子叶木本植物,不断地增粗和增高,必然地需要更多的水分和营养,同时,也更需要大的机械支持力,这也就必须相应地增粗即增加次生结构。次生结构的形成和不断发展,就能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求,这些也正是植物长期生活过程中产生的一种适应性。少数单子叶植物的茎也有次生结构。但性质不同,加粗也是有限的。

      (一)双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构

      1.双子叶植物茎的次生结构

      (1)维管形成层的来源和活动

      ①维管形成层的来源初生分生组织中的原形成层,在形成成熟组织时,并没有全部分化成维管组织,在维管束的初生木质部和初生韧皮部之间,留下了一层具有潜在分生能力的组织,即维管形成层(以后简称形成层),在初生结构中,它位于维管束的中间部分,即韧皮部和木质部之间,因此,也称为束中形成层(fascicularcambium,图3-51)。

      初生结构中,曾提到髓射线,即维管束之间的薄壁组织,在这个组织中,相当于形成层部位的一些细胞恢复分生能力时,称为束间形成层(interfascicular cambium,图351)。束间形成层产生以后,就和束中形成层衔接起来,在横切面上看来,形成层就成为完整的一环。从来源的性质上讲,束中形成层和束间形成层尽管完全不同,前者由原形成层转变而成,后者由部分束间薄壁组织细胞恢复分生能力而成,但以后二者不论在分裂活动和分裂产生的细胞性质以及数量上,都是非常协调一致的,共同组成了次生分生组织。

      原形成层是由茎(或根)的顶端分生组织前端的原始细胞分裂产生的衍生细胞再分化而成。种子植物的原形成层开始发生时多形成环状一圈,以后随着叶原基的出现,而逐渐分化成束状的维管组织,包括其间的形成层(束中形成层)。由于当前对原形成层转变成束中形成层的过程研究得不多,意见也不一致,在各种植物中转变的过程也相悬殊,有的清楚,有的二者的界限却难以分辨,因之,上述情况只是就一般而言。

      原形成层既是束中形成层的前身,为了更好地理解束中形成层的性质,现就原形成层和束中形成层的差异作一扼要的比较:原形成层位于顶端分生组织的下方,细胞较小,细胞质浓厚,各细胞间无大差异,是较均一的组织;束中形成层位于初生木质部和初生韧皮部之间,细胞大小、长短不一,并液泡化,系非均一的组织。原形成层以后本身完全转变成初生维管组织,也不再存在原始细胞;形成层的细胞每次分裂产生两个子细胞,一个分化成维管组织的组成分子或射线;另一个仍保留原来的分生能力并继续分裂和分化,也就是存在着不断更新的原始细胞。

      不论束中形成层或束间形成层,它们开始活动时,细胞都是进行切向分裂,增加细胞层数,向外形成次生韧皮部母细胞,以后分化成次生韧皮部,添加在初生韧皮部的内方;向内形成次生木质部母细胞,以后分化成次生木质部,添加在初生木质部的外方。同时,髓射线部分也由于细胞分裂不断地产生新细胞,也就在径向上延长了原有的髓射线。茎的次生结构不断地增加,达一定宽度时,在次生韧皮部和次生木质部内,又能分别地产生新的维管射线(图352)。

      ②维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育就形成层的细胞组成来讲,形成层细胞有纺锤状原始细胞和射线原始细胞两种类型(图353)。纺锤状原始细胞,形状像纺锤,两端尖锐,长比宽大几倍或很多倍,细胞的切向面比径向面宽,其长轴与茎的长轴相平行。射线原始细胞和纺锤状原始细胞不同,从稍为长形到近乎等径,它们的细胞特征很像一般的薄壁细胞。就纺锤状原始细胞讲,它分裂后,衍生的细胞中有些形成次生韧皮部和次生木质部,但另一些细胞却仍然形成纺锤状原始细胞,始终保持继续分裂的特性,只是这些细胞本身在不断地更新。射线原始细胞也是这样,它的衍生细胞一部分分化形成射线细胞,而另一部分却又继续成为新的射线原始细胞。

      形成层究竟怎样形成次生维管组织和射线呢?关键在于形成层细胞的分裂方式。形成层细胞以平周分裂的方式形成次生维管组织(图354)。形成层细胞(即原始细胞,只有一薄层(理论上只是一层细胞),但它活跃地进行分裂时,新的衍生细胞已经产生,老的衍生细胞还在分裂,这时候很难区分原始细胞和它的衍生细胞,特别是衍生细胞在分化成次生韧皮部和次生木质部细胞以前,往往也要进行一次或几次平周分裂,因而通常把原始细胞和尚未分化而正在进行平周分裂的衍生细胞所组成的形成层带(cambial zone),笼统地称为“形成层”,在工作上较为方便。

      

      形成层形成的次生木质部细胞,就数量而言,远比次生韧皮部细胞为多。生长二三年的木本植物的茎,绝大部分是次生木质部。树木生长的年数越多,次生木质部所占的比例越大。十年以上的木质茎中,几乎都是次生木质部,而初生木质部和髓已被挤压得不易识别。次生木质部是木材的来源,因此,次生木质部有时也称为木材。

      双子叶植物茎内的次生木质部在组成上和初生木质部基本相似,包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维,但都有不同程度的木质化。这些组成分子都是由形成层的纺锤状原始细胞分裂、生长和分化而成,它们的细胞长轴与纺锤状原始细胞一致,都与茎轴相平行,所以共同组成了和茎轴平行的轴向系统。次生木质部中的导管类型以孔纹导管最为普遍,梯纹和网纹导管为数不多。导管的大小、数目和分布情况,在不同种类植物中,有很大的差异。木薄壁组织贯穿在次生木质部中成束或成层,数量不少,在各种植物的茎中,围绕或沿着导管分子有多种分布方式,是木材鉴别的根据之一。木纤维在双子叶植物的次生木质部,特别是晚材中,比初生木质部中的数量多,成为茎内产生机械支持力的结构,也是木质茎内除导管以外的主要组成分子。次生木质部与初生木质部组成上的不同,在于它还具有木射线。木射线由射线原始细胞向内方产生的细胞发育而成,细胞作径向伸长和排列,构成了与茎轴垂直的径向系统,它是次生木质部特有的结构。木射线细胞为薄壁细胞,但细胞壁常木质化。

      

      生长一年的木质茎内,由于维管形成层活动的结果,已经产生次生维管组织,其中次生木质部已显著,同时在有些植物中,表皮下也出现了木栓形成层,形成了周皮。

      形成层向外方分裂的细胞,经过生长和再一二次分裂后,不久就分化成次生韧皮部。次生韧皮部的组成成分,基本上和初生韧皮部中的后生韧皮部相似,包括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维,有时还具有石细胞。但各组成成分的数量、形状和分布,在各种植物中是不相同的。次生韧皮部中还有韧皮射线(phloem ray)它是射线原始细胞向次生韧皮部衍生的细胞作径向伸长而成,细胞壁不木质化,形状也没有木射线那么规则,这是次生韧皮部特有的结构。筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始细胞产生,构成了次生韧皮部中的轴向系统,韧皮射线则构成次生韧皮部的径向系统。韧皮射线通过维管形成层的射线原始细胞,和次生木质部中的木射线相连接,共同构成维管射线(vascular ray)。木本双子叶植物每年由形成层产生新的维管组织,也同时增生新的维管射线,横向贯穿在次生木质部和次生韧皮部内。导管或管胞中的水分,可以借维管射线横向运输到形成层和次生韧皮部;筛管中的有机养料,也可借维管射线横向运输到形成层和次生木质部。维管射线既是横向输导组织,也是储藏组织。从排列方向和生理功能上看,维管射线和髓射线相似,但从起源、位置、数量上看,二者全然不同。维管射线是由射线原始细胞分裂、分化而成,因此,是次生结构,所以也称次生射线(secondary ray),它位于次生木质部和次生韧皮部内,数目不固定,随着新维管组织的形成、茎的增粗也不断地增加。髓射线是由基本分生组织的细胞分裂、分化而成,因此,在次生生长以前是初生结构,所以,也称初生射线(primary ray),它位于初生维管组织(维管束)之间,内连髓部,外通皮层,虽在次生结构中能继续增长,形成部分次生结构,但数目却是固定不变的。

     

      次生韧皮部形成时,初生韧皮部被推向外方,由于初生韧皮部的组成细胞多是薄壁的,易被挤压破裂,所以,茎在不断加粗时,初生韧皮部除纤维外,有时只留下压挤后片断的胞壁残余。

      在具双韧维管束的植物中,形成层只存于外韧皮部与木质部之间,以后形成层的活动结果,形成次生结构,而内韧皮部与木质部之间不存在形成层,或存在极微弱的形成层,因而也就不形成次生结构,或形成极少而不显著的次生结构。

      

      在茎的横切面上,次生韧皮部远不及次生木质部宽厚。这是由于形成层向外方分裂的次数,没有像向内方分裂的次数多,因而,外方新细胞的数量,相应地也就减少。加上次生韧皮部有作用的时期较短,筛管的运输作用不过一二年。当木栓形成层在次生韧皮部发生后,木栓以外的次生韧皮部就被破坏死亡,转变为硬树皮(即落皮层)的一部分,逐年剥落,或积聚在茎干上,因植物种类不同而异。许多植物在次生韧皮部内有汁液管道组织,能产生特殊的汁液,为重要的工业原料(图355,图356)。例如,橡胶树的乳汁管所产的乳汁,经加工后成为橡胶,漆树的漆汁道所产的漆液,经加工后成各种生漆涂料。不论乳汁管或漆汁道,都分布在次生韧皮部内。此外,有些植物茎的次生韧皮部内,有发达的纤维,可供纺织、制绳、造纸等原料,如黄麻、构树等。

      纺锤状原始细胞的分裂,不断地增生次生维管组织,特别是次生木质部,使茎的周径不断增粗。因此,形成层的周径也必然地随着相应扩大和位置外移,才能与次生木质部的不断增长相适应。形成层的周径究竟怎样扩大呢?简单地讲,形成层的原始细胞必须增加,也就是需要有它自身的分裂。形成层增加自身原始细胞的分裂,称为增殖分裂(multiplicative division)。以纺锤状原始细胞的增殖分裂来讲,有以下三种形式(图3-57):径向垂周分裂——一个纺锤状原始细胞垂直地或近乎垂直地分裂成两个子细胞,子细胞的切向生长就使切向面增宽;侧向垂周分裂——纺锤状原始细胞的一侧分裂出一个新细胞,它的生长也同样地使切向面增宽;拟横向分裂(或假横向分裂,pseudo-transverse division)——纺锤状原始细胞斜向地垂周分裂,几乎近似横向分裂,两个子细胞通过斜向滑动,各以尖端相互错位,上面的一个向下伸展,下面的一个向上延伸,产生纵向的侵入生长,也就是正在生长的子细胞插入相邻细胞间,在向前延伸中,各以尖端把另一细胞沿着胞间层处加以分离,这种生长类型称为侵入生长(intrusivegrowthinterpositional growth,图357FG)。结果两个子细胞成为并列状态,通过生长使形成层原始细胞的长度和切向宽度都能增加。基于上述的三种增殖分裂方式,就可不断地增加形成层的周径,包围整个增大中的次生木质部。

     

      随着茎周径的增粗,相应地次生木质部和次生韧皮部中也不断地分别增生木射线和韧皮射线。这些射线又是怎样产生的呢?由于射线原始细胞分布在纺锤状原始细胞间,因此,射线原始细胞的增殖分裂,也由纺锤状原始细胞的转化来增殖,通常有以下几种形式(图358):纺锤状原始细胞的侧向分裂,即在原始细胞中部纵向分割出一部分,形成射线原始细胞;纺锤状原始细胞近顶端横向分割出一个射线原始细胞;纺锤状原始细胞的一半分割成单列射线原始细胞;纺锤状原始细胞的整体分割成单列射线原始细胞;纺锤状原始细胞衰退而逐渐缩短,形成射线原始细胞。一个射线原始细胞可再分裂成一列射线原始细胞;单列射线原始细胞可垂周分裂形成双列,以至形成多列;双列和多列的射线原始细胞也可由于并合而成较宽的。射线原始细胞的增殖分裂和细胞扩大,也对形成层周径的增大起一定的作用。

      ③维管形成层的季节性活动和年轮

      早材和晚材形成层的活动受季节影响很大,特别是在有显著寒、暖季节的温带和亚热带,或有干、温季节的热带,形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的变化,有盛有衰,因而产生细胞的数量有多有少,形状有大有小,细胞壁有厚有薄,次生木质部在多年生木本植物茎内,一般比例较大,因此,由于季节的影响,不同时期,它在形态结构上也就出现显著的差异。温带的春季或热带的湿季,由于温度高、水分足,形成层活动旺盛,所形成的次生木质部中的细胞,径大而壁薄;温带的夏末、秋初或热带的旱季,形成层活动逐渐减弱,形成的细胞径小而壁厚,往往管胞数量增多。前者在生长季节早期形成,称为早材(early wood),也称春材。后者在后期形成,称为晚材(late wood,图359),也称夏材或秋材。从横切面上观察,早材质地比较疏松,色泽稍淡;晚材质地致密,色泽较深。从早材到晚材,随着季节的更替而逐渐变化,虽可以看到色泽和质地的不同,却不存在截然的界限,但在上年晚材和当年早材间,却可看到非常明显的分界,这是由于二者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上,有较大的差异。温带地区因经过干寒的冬季,形成层的活动可暂时休眠,春季湿温,形成层又开始活动,这种气候变化大,形成层的活动差异大,早材和晚材的色泽与质地也就有着显著的区别。

      年轮年轮也称为生长轮(growth ring)或生长层(growth layer)。在一个生长季节内,早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层,代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候的地区中,不少植物的次生木质部在正常情况下,每年形成一轮,因此,习惯上称为年轮(annual ring,图359)。但也有不少植物在一年内的正常生长中,不止形成一个年轮,例如,柑橘属植物的茎,一年中可产生三个年轮,也就是三个年轮才能代表一年的生长,因此,又称为假年轮,即在一个生长季内形成多个年轮。此外,气候的异常,虫害的发生,出现多次寒暖或叶落的交替,造成树木内形成层活动盛衰的起伏,使树木的生长时而受阻,时而复苏,都可能形成假年轮。没有干湿季节变化的热带地区,树木的茎内一般不形成年轮。因此,年轮这一名词,严格地讲,并不完全正确,但已为人们所习用,故本书仍加采用。

      在对于木本植物茎内年轮形成情况了解的基础上,往往可根据树干基部年轮,测定树木的年龄(图360)。年轮还可反映出树木历年生长的情况,以及抚育管理措施和气候变化。对年轮反映的树木历年生长情况,结合当地当时气候条件和抚育管理措施的实际,进行比较和分析研究,可以从中总结出树木快速生长的规律,用以指导林业生产。更可以从树木年轮的变化中,了解到一地历年及远期气候变化的情况和规律。有的树龄已达百年、千年之久,以及地下深埋的具有年轮的树木茎段化石,都是研究早期气候、古气候、古植被变迁的可贵依据。

      心材和边材形成层每年都不断地产生次生木质部,因而次生木质部也就不断地逐年地大量积累,多年生老茎的次生木质部内外层的性质发生变化,就有心材和边材之分(图361)。

     

      心材(heart wood)是次生木质部的内层,也就是早期的次生木质部,近茎内较深的中心部分,养料和氧进入不易,组织发生衰老死亡,因此,它的导管和管胞往往已失去输导作用,导管和管胞失去作用的另一原因,是由于它们附近的薄壁组织细胞,从纹孔处侵入导管或管胞腔内,膨大和沉积树脂、丹宁、油类等物质,形成部分地或完全地阻塞导管或管胞腔的突起结构,称为侵填体(tylosis,图362)。有些植物的心材,由于侵填体的形成,木材坚硬耐磨,并有特殊的色泽,如桃花心木的心材,呈红色,胡桃木呈褐色,乌木呈黑色,使心材具有工艺上的价值。

      边材(sap wood)一般较湿,因此也称液材,是心材的外围色泽较淡的次生木质部的部分,也是贴近树皮较新的次生木质部部分,它含有生活细胞,具输导和贮藏作用。因此,边材的存在,直接关系到树木的营养。形成层每年产生的次生木质部,形成新的边材,而内层的边材部分,逐渐因消失输导作用和细胞死亡,转变成心材。因此,心材逐年增加,而边材的厚度却较为稳定。心材和边材的比例,以及心材的颜色和显明程度,各种植物有着较大的差异。

      坚实的心材,虽丧失了输导作用,而坚硬的中轴,却增加了高大树木的负载量和支持力。有些木本植物不形成心材或心材不坚,易为真菌侵害,腐烂中空,但边材存在,树木仍然能生活,不过易为暴风雨等外力所摧折。因此,这样中空的高大行道树或观赏树木,就需用加固物质填充已经腐烂中空的部分,以免外力侵袭造成倾倒、坍塌或遭受其他生物的进一步为害。

     

     

     

      三种切面要充分地理解茎的次生木质部的结构,就必须从横切面、切向切面和径向切面三种切面上进行比较观察(图363,图364)。这样,才能从立体的形像全面地理解它的结构。横切面是与茎的纵轴垂直所作的切面。在横切面上所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维等,都是它们的横切面观,可以看出它们细胞直径的大小和横切面的形状;所见的射线作辐射状条形,这是射线的纵切面,显示了它们的长度和宽度。切向切面,也称弦向切面,是垂直于茎的半径所作的纵切面,也就是离开茎的中心所作的任何纵切面。在切向切面上所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维都是它们的纵切面,可以看到它们的长度、宽度和细胞两端的形状;所见的射线是它的横切面,轮廓呈纺锤状,显示了射线的高度、宽度、细胞的列数和两端细胞的形状。径向切面是通过茎的中心,也就是通过茎的直径所作的纵切面。在径向切面上,所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞、木纤维和射线都是纵切面。细胞较整齐,尤其是射线的细胞与纵轴垂直,长方形的细胞排成多行,井然有序,仿佛像一段砖墙,显示了射线的高度和长度。在这三种切面中,射线的形状最为突出,可以作为判别切面类型的指标。

      专门研究次生木质部的解剖,也就是研究木材解剖的科学,称为木材解剖学(xylotomywoodanatomy)。木材解剖学是一门有很大的理论和实践意义的科学,只有对木材的解剖结构有了充分理解,才能很好地判断和比较木材的性质、优劣和用途,从而为林木种类的选择、合理利用,以及为植物的系统发育和亲缘关系等的研究,提供科学依据。

      (2)木栓形成层的来源和活动形成层的活动过程中,次生维管组织不断增加,其中特别是次生木质部的增加,使茎的直径不断加粗。一般表皮是不能分裂的,也不能相应地无限增长,所以,不久便为内部生长所产生的压力挤破,失去其保护作用。与此同时,在次生生长的初期,茎内近外方某一部位的细胞,恢复分生能力,形成另一个分生组织,即木栓形成层。木栓形成层也是次生分生组织,由它所形成的结构也属次生结构。木栓形成层分裂、分化所形成的木栓,代替了表皮的保护作用。木栓形成层的结构较维管形成层简单,它只含一种类型的原始细胞,这些原始细胞在横切面上成狭窄的长方形,在切向切面上成较规则的多边形。木栓形成层也和形成层一样,是一种侧生分生组织,它以平周分裂为主,向内外形成木栓和栓内层,组成周皮。

     

      第一次形成的木栓形成层,在各种植物中有不同的起源(图365),最通常的,是由紧接表皮的皮层细胞所转变的(如杨、胡桃、榆);有些是由皮层的第二三细胞层转变的(如刺槐、马兜铃);有的是近韧皮部内的薄壁组织细胞转变的(如葡萄、石榴);有些也可由表皮转变而成(如栓皮槠、柳、梨)。木栓形成层的活动期限,因植物种类而不同,但大多数植物的木栓形成层的活动期都是有限的,一般只不过几个月。但有些植物中的第一个木栓形成层的活动期却比较长,有些甚至可保持终生。如梨和苹果可保持68年,以后再产生新的木栓形成层;石榴、杨属和梅属的少数种,可保持活动达二三十年;栓皮槠和其他一些种可保持活动达终生,而不再产生新的木栓形成层。当第一个木栓形成层的活动停止后,接着在它的内方又可再产生新的木栓形成层,形成新的周皮。以后不断地推陈出新,依次向内产生新的木栓形成层,这样,发生的位置也就逐渐内移,愈来愈深,在老的树干内往往可深达次生韧皮部。

      新周皮的每次形成,它外方的所有的活组织,由于水分和营养供应的终止,而相继全部死亡,结果在茎的外方产生较硬的层次,并逐渐增厚,人们常把这些外层,称为树皮。在林业砍伐或木材加工上,又常把树干上剥下的皮,称为树皮。事实上,前者只含死的部分,后者除死的部分外,却又包括了活的部分,所以,“树皮”这一名词,二者的含义是不同的,往往容易引起混乱。尽管“树皮”并非专业名词,但已为人们所习用,特别是在林业和木材加工方面。因此,对“树皮”这一名词,如能从解剖结构上给予正确的定义,将成为极有用的名词。就植物解剖学而言,维管形成层或木质部外方的全部组织,皆可称为“树皮”(bark)。在较老的木质茎上,树皮可包括死的外树皮(硬树皮或落皮层)和活的内树皮(软树皮)(图366,图367)。前者包含新的木栓和它外方的死组织;后者包括木栓形成层、栓内层(如果存在)和最内具功能的韧皮部部分。所以在次生状态中的树皮,包括次生韧皮部和可能存留在它外方的初生组织、周皮以及周皮外的一切死组织;有时在初生状态中的所谓树皮,就只包括初生韧皮部、皮层和表皮。

     

      杜仲、合欢、黄檗、厚朴、肉桂等的树皮有着极大的经济价值。过去对一些树皮的采割,常用伐木取皮的方法,这就严重地影响今后的资源。树皮大面积的环剥,长期来被认为由于有机养料运输途径的割断,可以导致整个植株的死亡,所以有“树怕剥皮”之说。但我国农民常对梨、苹果、杏等树适当地进行环剥用以增产,并未发现损害植株。近年来在其他一些树种上进行大面积环剥后,发现仍可正常地再生新树皮的情况。我国植物学工作者*对杜仲(Eucommiaulmoides)进行的剥皮再生的解剖学研究,发现在适当时期剥皮,方法恰当,基本上都能再生出新树皮。他们还发现,剥皮后,近表面的大多数未成熟的木质部分子不久能转变成木栓化细胞,形成保护层。以后在保护层内又逐渐发生木栓形成层,形成周皮。在木质部的内部深层,一些未成熟的木质部分子逐渐转化成新的形成层,由初期不连续的小片,以后变为连续完整的一圈,并不断地分别向内外分化出新木质部和韧皮部。所以,新树皮并不是长期来认为由原来残留的形成层所再生的。这种树皮的再生研究,有着极大的理论上和实践上的意义。

      周皮的形成,代替了表皮作为保护组织,但是木栓是不透水、不透气的紧密无隙的组织,那么,周皮内方的活细胞,又怎样才能和外界进行气体交换呢?这里就要介绍一下皮孔,它是分布在周皮上的具有许多胞间隙的新的通气结构,是周皮的组成部分。在树木的枝干表面上,肉眼可见的,具有一定色泽和形状,纵向或横向凸出的斑点,就是皮孔(lenticel)。最早的一些皮孔,往往在气孔下出现,在那部分的深层以后建立了木栓形成层,它和邻近的木栓形成层不同,它的活动不形成木栓,而是产生一些排列疏松、具有发达的胞间隙、近似球形的薄壁组织细胞,它们以后栓化或非栓化,称为补充组织(complementary tissue)。以后由于补充组织的逐步增多,撑破表皮或木栓,形成皮孔。皮孔的形状、色泽、大小,在不同植物上,是多种多样的。因此,落叶树的冬枝上的皮孔,可作为鉴别树种的根据之一。皮孔的色泽一般有褐、黄、赤锈等,形状有圆、椭圆、线形等,大小从1mm左右到2cm以上。就内部结构讲,皮孔有两种主要类型,即具封闭层(closing layer)的和无封闭层的。具封闭层的类型,在结构上有显著的分层现象,这是由于排列紧密、栓化细胞所形成的一至多个细胞厚的封闭层,把内方疏松而非栓化的补充组织细胞包围着。以后,补充组织的增生,破坏了老封闭层,而新封闭层又产生,推陈出新,以此类推,这样,就形成了不少层次的交替排列。尽管封闭层因补充组织的增生而连续遭到破坏,但其中总有一个封闭层是完整的。这种类型常见于梅、山毛榉、桦、刺槐等茎上(图3-68)。无封闭层的类型,在结构上较为简单,无分层现象,但细胞有排列疏松或紧密、栓化或非栓化之分。这种类型常见于接骨木、栎、椴、杨、木兰等的茎上(图369)。皮孔也常出现在落皮层裂缝的底部。从皮孔的结构,可以理解它是适应新情况的结构,和表皮上的气孔具有相似的进行气体交换的作用。

      2.裸子植物茎的次生结构裸子植物茎和双子叶植物茎比较,裸子植物茎都是木本的,茎的结构基本上和双子叶植物木本茎大致相同,二者都是由表皮、皮层和维管柱三部分组成,长期存在着形成层,产生次生结构,使茎逐年加粗,并有显著的年轮。不同之处是维管组织的组成成分中,有着以下的特点:

      (1)多数裸子植物茎的次生木质部主要是由管胞、木薄壁组织和射线所组成,无导管(少数如买麻藤目的裸子植物,木质部具有导管),无典型的木纤维。管胞兼具输送水分和支持的双重作用,和双子叶植物茎中的次生木质部比较,它显出较单纯和原始。在横切面上,结构显得均匀整齐(图370)。裸子植物的次生木质部中,也存在着早材、晚材、边材和心材的区分,和双子叶植物茎的次生木质部相同。

     

     

     

     

      (2)裸子植物次生韧皮部的结构也较简单,是由筛胞、韧皮薄壁组织和射线所组成。一般没有伴胞和韧皮纤维,有些松柏类植物茎的次生韧皮部中,也可能产生韧皮纤维和石细胞。

      (3)有些裸子植物(特别是松柏类植物中)茎的皮层、维管柱(韧皮部、木质部、髓、甚至髓射线)中,常分布着许多管状的分泌组织,即树脂道。松脂是由松树的树脂道中产生,这在双子叶植物木本茎中是没有的(图371)。

      (二)单子叶植物茎的次生结构

      大多数单子叶植物是没有次生生长的,因而也就没有次生结构,它们茎的增粗是由于细胞的长大或初生加厚分生组织平周分裂的结果,在前面的初生结构中已经提过。但少数热带或亚热带的单子叶植物茎,除一般初生结构外,有次生生长和次生结构出现,如龙血树、朱蕉、丝兰、芦荟等的茎中,它们的维管形成层的发生和活动情况,却不同于双子叶植物,一般是在初生维管组织外方产生形成层,形成新的维管组织(次生维管束),因植物不同而有各种排列方式。现以龙血树(Dracaena draco,图372)为例,加以说明。

      龙血树茎内,在维管束外方的薄壁组织细胞,能转化成形成层,它们进行切向分裂,向外产生少量的薄壁组织细胞,向内产生一圈基本组织,在这一圈组织中,有一部分细胞直径较小,细胞较长,并且成束出现,将来能分化成次生维管束。这些次生维管束也是散列的,比初生的更密,在结构上也不同于初生维管束,因为所含韧皮部的量较少,木质部由管胞组成,并包于韧皮部的外周,形成周木维管束。而初生维管束为外韧维管束,木质部是由导管组成的。

     

      (三)木质茎和草质茎

      综上所述,可知茎有木质茎和草质茎之分。裸子植物只有木质茎,双子叶植物既有木质茎,又有草质茎,单子叶植物大多数是草质茎。

      1.木质茎在整个植物的进化中,木质茎是较早出现的,裸子植物只有木质茎,就是一个证明。木质茎由于次生结构的发达,木质化的组织占70%以上,质地坚硬而茎干粗大,直径约达50cm的不在少数,最普通的往往也在15cm左右。具木质茎的植物称木本植物,它们的寿命,一般都是几十年到上百年,甚至千年以上。

      多数木本植物较老的茎,外表总是粗糙和覆盖着木栓等构成的树皮,树皮上面有通气的皮孔,形式多样。树皮的粗糙和光滑,决定于周皮的结构和发育,以及周皮所分隔成的组织。有木质茎的植物越冬时,芽多数有芽鳞包被着。

      幼年的木质茎,当表皮还存在时,表皮内的组织含有叶绿素,能进行光合作用。大多数木本植物,茎外的表皮仅见于初生部分,以后茎加粗,表皮破坏,周皮就代替了表皮,成为次生保护组织,它既不存在含叶绿素的活细胞,光合作用的能力因此也就消失。一般来讲,木质茎上的表皮成熟较早,新枝在第一个生长季内就形成木栓。可是有些木本植物的茎,表皮成熟较迟,茎增粗时,表皮细胞仍能继续分裂,可以延续多年,以适应内部组织的增长,但茎长粗达一定程度,表皮终于被破坏而由周皮所取代,例如樟的茎就是这样。梧桐的表皮生活期较长,能延迟周皮的形成。事实上,大多数一年生左右的木质茎,主要是初生结构时,它的外观和结构都和草质茎相似(参阅图338)。随着茎的变老,木质的特征才逐渐发展起来。直径增大,主要是次生木质部产生的结果。

      2.草质茎草质茎是由木质茎类型中衍生出来的。草质茎一般柔软、绿色,没有或只有极少量木质化的组织,最多也不超过40%,不能长得很粗,一般停留在初生结构中(图373)。大多数单子植物具草质茎。具草质茎的植物称草本植物,寿命往往较短,一般是一年生或二年生,生活期限只有一二个生长季节。有的草本植物有一年生的茎和多年生的根或地下茎,能生活多年,它的茎(地下茎)往往是草质茎,而根是木质的,例如蜀葵、飞燕草、耧斗菜等。

      草本植物的茎,如向日葵、棉等,虽产生木质化的组织,但数量少,仍属草质茎。大多数草本植物的茎外部长期存在着表皮,表皮上有气孔。表皮内的组织有叶绿素,因此呈绿色,有进行光合作用的能力。茎的支持作用,依赖厚角组织,厚壁组织和薄壁组织细胞的紧张状态。

      草质茎的组织,大部分或完全是初生结构。如和木质茎比较,其维管柱中的维管组织的数量,占较少的比例,这可能是由于维管形成层不发达和活动性下降的缘故。有些双子叶植物,如部分的葫芦科植物,它们的草质茎中,仅有束中形成层,而没有束间形成层。更有些植物如毛茛,不仅没有束间形成层,连束中形成层也不甚发达,活动非常有限,因而次生结构的数量就很少甚至不存在。

      必须指出,植物茎的类型不是固定不变的,有些植物生长在某一地区是一年生草质茎,而在另一地区却成为多年生木质茎。例如,番茄和蓖麻在温带较冷的地区是一年生草质茎,而在热带地区却成了多年生木质茎。

    参考影视:神奇的抽水机--植物的茎