形态各异的鸟脚类恐龙牙齿

1、异齿龙科

  鸟脚类恐龙是恐龙大家族中重要的一支,它由一些变化多样的素食恐龙组成,包括四个科:异齿龙科、棱齿龙科、禽龙科和鸭嘴龙科。鸟脚类恐龙虽然全部都是素食性的,但是由于适应于不同的生活环境,它们牙齿的形态和功能却有着诸多不同,各科之间,甚至下属的各属之间差别都很大,充分显示了恐龙对中生代地球生态环境的良好适应。

异齿龙

  我们先来介绍异齿龙科。本科包括以下几个主要的属:拉那龙属、阿伯瑞冠头龙属、里考黑龙属和异齿龙属。它们的牙齿具有以下一些共同的特征:颊齿具有高的齿冠,齿冠像凿子的形状,前上颌骨和齿骨上都长有犬齿状的牙齿。但是不同的属显示了对素食性不同程度的特化:阿伯瑞冠头龙属的颊齿排列疏松,齿冠对称,有一个明显的齿环,齿根不加粗,与齿冠明显地分开;拉那龙属的齿冠与阿伯瑞冠头龙属类似,但是齿冠靠得很近,甚至一些牙齿出现了重叠现象;在里考黑龙属中,牙齿齿冠仍然对称,但内外两边具有凸起的轮廓,较粗的齿根有轻微的收缩,而且靠近齿环,齿冠的长度在比例上要比其宽度大得多。在异齿龙中,齿根粗大,其横截面有点近似方型而不是圆形,没有齿环或齿根不收缩,齿冠不对称,下牙齿冠外面较直,内面较凸起,而上牙齿冠的情形却正好与此相反。凸起的表面具有釉质,而较直的表面不具有釉质,然而在阿伯瑞冠头龙属和拉那龙属中则在两边均具有釉质。这一科的牙齿趋向于齿冠较高。在拉那龙属中,沿着横向嵴有一对向内倾斜的磨蚀面,说明了其上下颌的运动是严格垂直的。在其它的属中,牙齿的磨蚀面则通常是从一个牙齿连向下一个牙齿的。

阿伯瑞冠头龙的牙齿

拉那龙的牙齿

里考黑龙的牙齿

异齿龙的牙齿

  很明显,异齿龙科是一类活跃、敏捷、两脚走得很快的素食恐龙,主要取食地表或灌木丛中的植物。它们首先吃高于地面1米以下的植物,前上颌骨吻端部分牙齿缺失,角质缘的产生以及前上颌骨前边缘变窄,说明了它具有对植物进行相对选择的能力,由于与前齿骨相咬合,前上颌骨牙齿产生了一个磨蚀面,表明这些牙齿不仅能够穿破被咬住的食物,而且还可以切断它。它们的第一颗前上颌齿小,形状像钉子,稍微弯曲;第二颗较大,靠近舌头的一面有一个小的舌架,与第一前上颌齿类似;第三前上颌齿为犬牙状,两边的边缘小齿都有小范围的小锯齿。所有这些前上颌齿均完全地被一层釉质覆盖着,齿冠内表面有一个磨损面,是与前齿骨和它的嘴鞘的上边缘不断咬合的结果。

  在阿伯瑞冠头龙属的标本中,前上颌齿列没有犬齿状牙齿,可能它们代表的是雌性个体或幼年个体。阿伯瑞冠头龙属的颊齿呈凿刀状,小齿状突起仅位于齿冠最上部的1/3,前后边缘明显分开,因而,远的小齿与牙齿的基环相连结。在齿冠颊面中部有一个宽的突起的迹象,但没有棱的出现。在阿伯瑞冠头龙属中,上颌齿列各个牙齿齿冠的顶端不是对称就是稍微指向后方,有4-7个小齿指向齿冠顶部,并且由前边缘与基环相结合。

  在异齿龙属中,齿冠高而强壮,大的初级棱位于齿冠颊面的中央,其余的棱比初级棱均显得稍微有些弱,在最外边的棱和初级棱的中间发育有单一的次级棱,没有齿环。在异齿龙属的标本中均发现有极度磨损的牙齿,牙齿磨蚀面的角度随着动物年龄的增长而增大,其范围从45度到65度。而在拉那龙属中,相关的角度可达75度到80度。

  所有这些细小的差异,都说明异齿龙科内各个属的恐龙在对生态环境的适应中具有对不同的小生境的细致选择,这种细致的选择说明,恐龙在中生代确实是能够充分利用所有陆地生态位的成功的动物类群。

2、棱齿龙科

  棱齿龙科是小到中等大小的鸟脚类恐龙。它们两足行走,身体结构不是非常特化,分布在亚洲、澳大利亚、欧洲和北美洲,生存年代从侏罗纪中期直到白垩纪晚期。棱齿龙科恐龙的牙齿并不全都是均一一致的,有5颗稍微弯曲的简单的前上颌齿,10颗或11颗侧扁的上颌齿,其齿冠前后加宽,两边有边缘小齿;它们的下颌有大约13-14颗牙齿,前3-4颗牙齿比较简单,呈圆锥状,其它牙齿的齿冠内外扁,与上颌齿一样具有边缘小齿。这样的牙齿形式被叫做异齿型的齿式。

棱齿龙类的牙齿

  棱齿龙科上颌牙齿齿冠的颊面釉质化很强烈,有小的竖直棱;大多数下颌牙齿却是舌面釉质较厚,而且有明显的中棱和几条较弱的次级棱。这些棱的存在大概正是“棱齿龙”之名的由来。这样的牙齿磨蚀面平而倾斜,明显地显示了结实的耐磨性。同时,棱齿龙牙齿上具有双磨蚀面,显示其上下颌的运动是垂向的。此外,棱齿龙还具有一般鸟脚类的一个重要的特点,即上牙齿冠向内弯曲,而下颌牙齿齿冠向外弯曲。

 

特瑙特龙的牙齿

干龙的牙齿

  特瑙特龙属是棱齿龙科中体形最大的一属,其上下牙齿齿冠结实而宽大,具有釉质的上牙颊面有5-6条几乎等长的棱,下颌牙齿齿冠的舌面具有釉质,有一条非常突出的初级棱,初级棱的两边发育有小的附属棱。

  干龙属也是棱齿龙科的一个代表,其上颌牙齿齿冠的颊面具有厚的釉质层,发育有明显的初级棱,通常非对称地分布在牙齿的表面;初级棱两边还发育有2-4条次级棱,次级棱指向并逐渐消失于齿冠边缘发育的小齿中。

 3、禽龙科

  禽龙科是非常繁盛的鸟脚类恐龙之一。它们体形庞大,身长达5~10米,属于大型恐龙。禽龙科恐龙主要生活在侏罗纪晚期到白垩纪早期,个别种类延续到白垩纪晚期。它们具有特化的五指型的手,拇指矛状,中间的三个指具有蹄状爪,最后的第五指非常细小。这样的手相当适用于抓握物体。禽龙科包括有6个属:弯龙属、禽龙属、无畏龙属、穆塔巴若龙属、康纳龙属和原巴克龙属,其中的弯龙属是它们当中最原始的一个属。

  禽龙科恐龙的牙齿数目在不同的属中是不同的。上颌牙齿数目可以从14颗到29颗,例如弯龙属为14颗,无畏龙属为22颗,原巴克龙属为23颗,而禽龙属则为29颗;下颌牙齿数目可以从14颗到25颗,例如弯龙属为16颗,无畏龙属和原巴克龙属都是23颗,而禽龙属则为25颗。它们的前上颌骨上面都没有牙齿。

禽龙类的牙齿

  禽龙科恐龙的上牙齿冠较窄,颊面和舌面都呈菱形,比下颌牙齿相对要长一些;齿冠颊面釉质加厚,有发育的边缘小齿,还有一条起主导作用的很大的初级棱,位于齿冠中线偏后;齿冠的其它部分除了几条长度不同的细小次级棱之外均相对光滑。这些牙齿都有逐渐变尖的长长的齿根。

  禽龙科恐龙的上颌牙齿单排,前后牙齿都比中部的牙齿小。这些牙齿齿冠侧扁,形状在各属中不尽相同,有的较宽(如弯龙属和穆塔巴若龙属),有的相对较窄(如禽龙属和原巴克龙属)。颊面(具釉质的一面)的细微结构也不相同:有的初级棱非常发育(如弯龙属、禽龙属和原巴克龙属),有的初级棱不发育(如穆塔巴若龙属);有的除了大的初级棱之外,表面光滑无任何次级棱,有的则有很多的次级棱(如弯龙属有9条,禽龙属有4~6条,穆塔巴若龙属有13条,原巴克龙属有2~3条)。此外,前后两边缘的刻蚀也不一样。

  禽龙科的下颌牙齿齿冠要比上颌牙齿的齿冠宽,内表面具有釉质,发育有不同程度的棱。有的初级棱发育(如禽龙属和原巴克龙属),有的初级棱不发育(如弯龙属);有的位于初级棱两边的次级棱较多,还有的从边缘小齿基部扩展出三级棱,如弯龙属有大约10条,禽龙属有1~2条。

  科学家还在弯龙属中观察到了牙齿替换的过程,其方式是,从偶数位后的牙齿开始,所有位于奇数位的牙齿依次被替换,在大多数情况下,替换波从后向前,因此,替换齿系中的牙齿从后向前逐渐变小。科学家推测,在整个禽龙科中这样的牙齿替换过程可能是一种普遍现象。

4、鸭嘴龙科

  单个的鸭嘴龙科恐龙的牙齿与禽龙科恐龙的牙齿非常相似,牙齿齿冠趋于加长。但是不同的是,鸭嘴龙科恐龙在每一侧的下颌骨上长有数百颗牙齿。这些牙齿通过骨组织牢固地连在一起,因而它们形成搓板状的切磨面,用来切碎由嘴前部的角质喙咬取到的食物。上下颌牙齿的这种构造可以对付较为坚硬的食物,例如多纤维的植物,甚至数枝。

齿

 

  单个牙齿是由牙本质和釉质所组成,具有釉质的表面呈典型的菱形,而且被一条纵向的棱分为多少有些对称的前后两部分。各个牙齿在边缘以及釉质表面的装饰上有所不同,有的光滑,有的具有瘤状的结节。在下颌牙齿齿列的舌面部分,暴露的具釉质的表面聚集在一起形成棋盘格式的面,一颗牙齿的齿根被后继的另一颗牙齿的齿冠完全隐藏起来。另一方面,在上颌牙齿齿列中,除了竖直一排的最末一颗牙齿以外,其余牙齿的釉质表面都被前面一颗牙齿的大部分所完全覆盖着,而且这里没有下牙那样的棋盘格式的面。

  下颌骨的舌面很薄,在化石保存中常常破碎,使得齿根部位暴露呈板状。而在上颌骨中没有这种现象出现。

  鸭嘴龙科恐龙每一列牙齿均弯曲,不象素食哺乳动物那样牙齿的咀嚼面垂直与牙齿的轴向,而是与牙齿的轴向倾斜。因此,上下牙齿的咀嚼面近于竖直而不是水平,因而牙齿的作用是剪切,而不是像马那样起磨碎作用。弯曲的齿列正好与相对应的这种齿列特点相配合,形成一个有效的取食机械。在齿列中,中部的牙齿比两端的牙齿都要大。

  从我们介绍的异齿龙科、棱齿龙科、禽龙科和鸭嘴龙科的上下颌构造及牙齿的结构可以看出,从原始的鸟脚类恐龙到进步的鸟脚类恐龙,从牙齿的形态上看,有这样的趋势:1、从前上颌骨长有牙齿到牙齿消失;2、牙齿数目由少到逐渐增多;3、牙齿釉质的分布由覆盖整个牙齿到转变为分布在一面(上牙在外侧面,下牙在内侧面);4、齿冠的形状由凿形转变到接近卵圆形再到拉长的菱形;5、上牙的初级棱由不发育到非常发育,表面上的细棱有多到少。这样的变化趋势证明,在从原始的鸟脚类恐龙到进步的鸟脚类恐龙的进化中,牙齿的功能在逐渐加强,表明了鸟脚类恐龙对环境适应能力增强的一个方面。